специальная селекция

нами, особливо з вірусними та бактеріальними. Слід також навести думку відомого ученого Санжая Раджарама (2003), який 30 років був керівником програми селекції пшениці у CIMMYT. Він стверджує, що подальше зростання урожайності пшениці буде відбуватись за рахунок використання методів традиційної селекції.

1.5.Методика і техніка селекційного процесу

Уселекції пшениці, як правило, застосовується схема з 4 ланок розсадників: 1) вихідного матеріалу; 2) селекційного; 3) контрольного; 4) сортовипробування попереднього і конкурсного. Залежно від поставлених завдань, матеріально-технічного і кадрового забезпечення у кожній установі об’єми селекційної роботи можуть суттєво різнитися. Зокрема, у МІП щорічні середні об’єми селекційної роботи з пшеницею озимою (ярою) приблизно складають: комбінацій

схрещувань – 700 (200), F1-F3(n) – 50 (20) тис. номерів, М1-М3 (FnMn) – 14 тис., селекційний – 20 (7) тис., контрольний розсадник – 1000

(400), попереднє сортовипробування – 300 (200) ліній, конкурсне – 100. Вихідний та селекційний матеріал вивчається в дрібноділянкових дослідах з пониженими нормами висіву (розріджено), а станційне сортовипробування проводиться згідно з методикою державного конкурсного випробування з нормою висіву наближеною до такої, що прийнята у виробничих умовах. Загалом методика і техніка селекційної роботи з пшеницею відповідає загальноприйнятим вимогам, викладеним у підручниках з селекції щодо самозапильних культур та практикумах і підпорядкована класичним методичним вказівкам та порадам проведення польового наукового експерименту.

Дещо відмінними є методика і техніка проведення селекційних доборів у різних установах. Одні селекціонери застосовують метод пересіву, коли гібридне насіння кожної окремої комбінації пересівають окремими ділянками упродовж 4-5 поколінь без проведення доборів, після чого проводять індивідуальний добір. Інші дослідники притримуються роздільного висіву, коли насіння F2 кожного колосу розміщують окремими рядками, де проводять індивідуальний добір по колосу або рослині і так повторюють у наступних поколіннях до моменту досягнення фенотипної однорідності. Є також різні методики проведення добору на комплексну стійкість проти хвороб рослин. Так, класичною є методика доборів стійких форм у польових умов на штучних інфекційних фонах, які розміщуються окремо по кожному фітопатогену. Останнім часом у МІП, сумісно з Інститутом захисту рослин НААНУ, проводиться селекційна робота з використанням штучних комплексних інфекційних фонів безпосередньо на селекційних розсадниках, коли у певній послідовності проводиться обробка інфекцією декількох фітопатогенів (кореневі гнилі, бура іржа, септоріоз).

30

Ефективність добору генотипу за фенотипом значною мірою визначається фоном, на якому проводиться добір. Частина дослідників пропонують використовувати сприятливий фон живлення для зручності добору за максимального прояву ознак. Оптимальні умови (без стресів) забезпечують кращу диференціацію генотипів за здатністю пристосовуватись, ніж стресові. Тоді відібрані упродовж декількох років без конкуренції за умов оптимального росту генотипи проявляють найвищу буферність і забезпечують отримання сортів з широкою пристосованістю. Проте у різних (сприятливих) умовах вирощування виявлено і низьку ефективність доборів за продуктивністю. Тому селекціонери все більше схиляються до необхідності проведення доборів на різних фонах. Селекціонери CIMMYT перейшли на проведення послідовних доборів у різних мегазонах („човникова” селекція), які відрізняються напруженням лімітуючих чинників середовища (гідротермічними умовами, фітопатогенною ситуацією, рівнем живлення тощо).

Отже, основним принципом для селекційної практики є тактика ведення доборів за використання різних селекційних фонів. На ранніх етапах селекційного процесу, коли неадитивні ефекти не дозволяють вести ефективний добір генотипів за фенотипом, доцільно звести до мінімуму кількість і експресію лімітуючих чинників. Тобто, розміщення 1-2 ланок селекційних розсадників має бути на фонах, які є максимально сприятливими для проходження продукційного процесу у рослин і формуванню максимальних показників господарсько цінних ознак, що дасть можливість отримати чітку диференціацію матеріалу. На завершальному етапі селекції необхідно виділити генотипи з максимальними показниками адаптивності до комплексу біотичних та абіотичних факторів середовища. Для цього проводять паралельні випробування на контрастних селекційних фонах (різні попередники, фони живлення, строки сівби, міжстанційне або екологічне випробування).

Загалом щодо оцінювання селекційного матеріалу пшениці сповна викладено у підручниках та практикумах з селекції рослин.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1.Як різняться види пшениці за кількістю хромосом?

2.Які види стали родоначальними пшениці м’якої та твердої?

3.Які споріднені з пшеницею м’якою види злаків можуть мати селекційне використання?

4.Які символи генів позначають спосіб життя, короткостебловість, стійкість пшениці проти основних хвороб та інші селекційні ознаки?

5.Які гени обумовлюють озимий/ярий спосіб життя пшениці?

6.Які системи генів впливають на довжину вегетаційного періоду, а які на формування довжини стебла пшениці?

31

7.Що таке транслокації і які результати їх використання при створенні сортів пшениці?

8.Які принципи добору батьківських форм для гібридизації застосовують на сучасному етапі селекції пшениці?

9.Якими методами створені сучасні українські сорти пшениці м’якої озимої?

Література

1.Колючий В.Т. Селекція, насінництво і технології вирощування зернових колосових культур у Лісостепу України / За ред. В.Т. Колючого, В.А. Власенка, Г.Ю. Борсука. – К.: Аграрна наука, 2007. – 800 с.

2.Зозуля О.Л. Селекція і насінництво польових культур / О.Л. Зозуля, В.С. Мамалига. – К.: Урожай, 1993. – 416 с.

3.Брежнев Д.Д. Пшеницы мира / Под ред. Д.Д. Брежнева. Сост. В.Ф. Дорофеев. – Л.: Колос, 1976. – 487 с.

4.Грабовец А.И. Озимая пшеница: Монография / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко. – Ростов-на-Дону: ООО «Узд-во Юг», 2007. – 600 с.

5.Голик В.С. Селекция Triticum durum Desf. / В.С. Голик, О.В. Голик // Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева. – Харьков: Магда ЛТД, 2008. – 519 с.

6.Пшеница / Л.А. Животков, С.В. Бирюков, А.Я. Степаненко и др. Под ред. Л.А. Животкова. – К.: Урожай, 1989. – 320 с.

7.Озимі зернові культури / Л.О. Животков, С.В. Бірюков, Л.Т. Бабоянець та ін. За ред. Л.О. Животкова і С.В. Бірюкова. – К.: Урожай, 1993. – 288 с.

8.Селекція і насінництво сільськогосподарських рослин: підручник / М.Я. Молоцький, С.П. Васильківський, В.І. Князюк, В.А. Власенко. – К.: Вища освіта, 2006. – 463 с.

32

2. СЕЛЕКЦІЯ ЖИТА ОЗИМОГО

Скорик В.Ф. – доктор с.-г. наук, професор

2.1. Значення, походження і досягнення, напрями селекції

Жито – друга після пшениці хлібна культура в Україні. Житній хліб висококалорійний і має відмінні смакові якості. Зерно жита містить повноцінні, багаті на незамінні амінокислоти (особливо лізин) білки, вітаміни А, С, Е і групи В. Воно використовується на корм для худоби як високолізинова добавка до комбікормів. У зв’язку з підвищеним умістом лімітуючої амінокислоти – лізину – біологічна цінність білка жита вища, ніж пшениці. У Поліссі і Лісостепу України, жито перевищує пшеницю озиму за зимостійкістю і стійкістю до несприятливих погодних умов. У північних областях урожайність жита порівняно з пшеницею вище на 50–60%.

Цінні особливості жита – його здатність проростати за мінімальних температур (0–2 оС), витримувати сильні (до -32 оС) морози, утворювати повноцінне зерно за понижених температур.

Найбільші посівні площі жита озимого в Чернігівській (150– 200 тис. га), Житомирській (100–120 тис. га), Сумській і Київській (100–120 тис. га) областях. Значні площі жита висівають у Західному регіоні. Всього в Україні площі під житом коливаються по роках від 700 до 1400 тис. га. Виробничий досвід і результати нау- ково-дослідних установ показують, що жито озиме потенційно високоврожайна культура. За даними сортостанцій, у порівняльних умовах на однаковому агрофоні середня врожайність жита вище врожайності пшениці. На Васильківській сортодільниці Київської області у 1998 р. одержана врожайність жита озимого сорту Боротьба 9,28 т/га, а на Правдинській сортодільниці в Литві у 1991 р. – 9,99 т/га. У 2007 р. у Бахмацькому районі Чернігівської області в господарстві „Агродім” одержано врожайність зерна жита сорту Воля – 9,80 т/га.

Систематика і походження. Жито належить до сімейства

Poaceae, тріби Triceae, роду Secale. Вид S. cereale L. (жито посівне)

поліморфний, об’єднує всі форми диплоїдного і тетраплоїдного культурного однорічного і багаторічного, а також смітньо-польового жита з неламким колосовим стрижнем. Усі комерційні сорти зернового диплоїдного жита представлені однією різновидністю – vulgare. Створення однорічного і багаторічного тетраплоїдного, багаторічного диплоїдного жита привело до появи нових різновидностей. В.Д. Кобилянський описав 39 різновидностей.

Встановлено два генетичних центра максимальної різноманітності форм жита. Первинний генцентр, який є батьківщиною культурного жита, знаходиться на території Малої Азії, Закавказзя, Північно-

33

Західного Ірану (Передньоазійський генцентр). Тут ростуть усі дикі види жита. Другий генцентр зі значно меншою різноманітністю S. сereale і одним диким видом – S. silvestre включає ПівнічноСхідний Іран, Афганістан, Середню Азію (Середньоазійський генцентр). Цей центр вважається вторинним, що утворився в результаті міграції форм жита з первинного генцентру.

З рекомендованих виробництву України у 2009 р. 27 сортів жита озимого 6 – сортів селекції Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва (Первісток F1, Слобожанець F1, Хамарка, Харківське 98, Хасто і Юр'- ївець); 5 – Носівської селекційно-дослідної станції Чернігівського інституту АПВ (Богуславка, Воля, Дозор, Синтетик 38 і Хлібне); чотири – Верхняцької дослідно-селекційної станції (Верхняцьке 94, Велитень, Полі 2, Полікросне); три – ННЦ „Інститут землеробства" (Інтенсивне 95, Інтенсивне 99 і Сіверське); два – Волинського інституту АПВ (Ірина і Палада); по одному Національного університету біоресурсів і природокористування (Київське кормове) та Інституту оздоровлення і відродження народів України (Древлянське).

Із сортів іноземної селекції – три сорти білоруської (Вересень, Купалинка, Пуховчанка) і один – німецької селекції (Матадор).

УРеєстрі сортів є також два сорти жита ярого – Веснянка і Тетянка, селекції Інституту кормів НААНУ.

У2007-2009 pp. виробництву рекомендовані нові сорти жита

озимого – Купалинка, Слобожанець F1, Сіверське, Хамарка, Хлібне і Юр'ївець.

Напрями і завдання селекції жита озимого. В Україні жито озиме вирощують для виробництва продовольчого зерна і одержання зеленої маси. Цим самим визначаються два основних напрями в селекції жита озимого:

1. Виведення сортів жита зернового напряму.

2. Виведення сортів жита кормового призначення на зелений корм в ранньовесняний період.

До загальних завдань селекції культури належать: − селекція на врожайність зерна і зеленої маси; − селекція на якість зерна і зеленої маси; − селекція на зимостійкість;

− селекція на стійкість проти основних хвороб (снігової плісняви, борошнистої роси, іржі, фузаріозу, ріжків);

− селекція на придатність до механізованого вирощування. Завдання селекції жита озимого визначаються в першу чергу ха-

рактером використання.

Селекційні програми з селекції сортів жита озимого зернового напряму передбачають створення сортів інтенсивного типу, які характеризуються врожайністю зерна 8-9 т/га, висотою рослин 70-100 см, кількістю зерен в колосі 70-80 штук, масою 1000 зерен 35-45 г, умістом білка в зерні до 14%, стійкістю проти проростання зерна на пні.

34

Сорти жита озимого для використання в ранньовесняний період на зелений корм мають бути напівінтенсивного типу з висотою соломини 120-145 см, з тонким стеблом, добре облистяним і здатним давати врожай зеленої маси в період виходу в трубку до 40 т/га. Сорти кормового призначення повинні швидко відростати весною, а також після скошування і випасу.

Завдання селекції жита озимого визначаються також зоною і місцем вирощування. В умовах Полісся України нові сорти мають володіти високою стійкістю до вимокання та випрівання. На бідних піщаних ґрунтах Полісся до сортів ставляться одні вимоги, а на торфоболотних інші, де на перше місце стають стійкість проти вилягання, хвороб і проростання зерна на пні, а також слабка реакція на кислотність ґрунту.

Урайонах Прикарпаття з високим сніговим покривом сорти повинні відзначатися особливою стійкістю проти випрівання і вимокання, а також бути стійкими проти вилягання і хвороб.

Усхідному Лісостепу сорти мають відрізнятися високою зимостійкістю, стійкістю до ґрунтової і повітряної посух.

2.2. Генетика

Одним з найбільш важливих завдань прикладної генетики є розкриття спадкової мінливості виду. Успішна селекційна робота з житом виявилася можливою завдяки розширенню робіт з генетики і цитогенетики цієї культури, які проводяться в Німеччині, Швеції, Польщі, Чехії, Російській Федерації та інших країнах. Генетикоселекційні дослідження з житом озимим в Україні проводяться в дуже обмежених масштабах, а цілеспрямовані роботи з генетики взагалі припинені.

Рід Secale не має природного поліплоїдного ряду, в усіх видів жита диплоїдне число хромосом дорівнює 14. Експериментальна поліплоїдія (автотетраплоїдія) привела до створення нових тетраплоїдних (2n = 28) форм і сортів культурного жита. В цьому напрямі досягнуті відповідні успіхи. Описана низка випадків спонтанної появи автотетраплоїдів, гаплоїдів і анеуплоїдів у популяціях культурного жита. Створювані триплоїди, трисоміки та інші форми використовують під час проведення генетичних досліджень жита. В популяціях жита, особливо диких видів, часто виявляються В-хромосоми, які відрізняються від основного набору розмірами і високою мінливістю їх чисельності у різних рослин і необов’язкові для нормального розвитку. Геном роду жита позначають символом R (від англ. Rye – жито). У жита спостерігається значне варіювання характеристик каріотипу, на підставі чого В.Г. Смирнов запропонував використовувати термін „каріом” для опису набору хромосом окремих рослин і форм.

35

Більшість вивчених морфологічних ознак (антоціанове забарвлення різних частин рослини, восковий наліт, опушення під колосом, гілчастий колос, нормальні звисаючі пластинки листа тощо) – домінантні і спадкуються моногенно. Відомі дані про материнський вплив за спадкування висоти рослин, крупності зернівки, довжини колоса.

Популяції жита утворюють фізіологічний поліморфізм за перехресною сумісністю. В них проявляється мінливість за різними морфологічними ознаками. Найбільш поліморфними виявилися популяції смітньопольового жита. У відселектованих сортових популяцій за ознаками, які контролюються штучним добором, мінливість проявляється значно менше, однак за варіабельністю сорти культурного жита неможливо порівнювати з сортами самозапильних культур – пшениці, ячменю.

Виділення з поліморфних популяцій жита різноманітних спадкових варіантів за морфологічними, фізіологічними, біохімічними ознаками дає можливість створювати генетичну колекцію зразків, у яких зосереджується внутрішньовидове спадкове різноманіття, що створює основу для вивчення генетичної детермінації різних ознак і особливостей. Ще більша спадкова різноманітність міститься в популяціях у скритому стані й представлена рецесивними алелями в гетерозиготних рослинах. Виявлення цього різноманіття найбільш дієво відбувається за використання інбридингу. Однак у жита безпосередній аналіз гетерозиготності рослин у популяціях шляхом їх самозапилення неефективний через високий ступінь самонесумісності.

Найбільший об’єм досліджень щодо виявлення поліморфізму в популяціях жита, а також спадкового різноманіття в інбредних нащадків проведений у ВІР. Опис ґрунтується на вивченні біля 5 тис. зразків культурного і смітньопольового жита, зібраних експедиціями ВІР на величезній території країн Європи, Афганістану, Монголії, Ірану, Туреччини. Велика колекція зразків була описана за 73 ознаками. Нам видається раціональним провести опис спадкової різноманітності жита, умовно поділивши ознаки рослини на структурні (морфологічні), фізіологічні (тип розвитку, стійкість до хвороб, сумісність під час запилення тощо) і біохімічні. Поділ цей досить умовний, оскільки без сумніву, що в основі мінливості морфологічних ознак лежать часто ще невідомі біохімічні зміни, а фізіологічно різні типи рослин часто різняться і морфологічно.

Генетична мінливість за висотою рослин. Оцінюючи мінливість за структурними ознаками необхідно звернути увагу на зміни типу рослин, які об’єднують комплекс ознак. Такими є карликові форми, одна з яких була знайдена генетиками з Санкт-Петербурзького університету в посівах сорту В’ятка Московська (біля 80 рослин) і одержала назву compactum. Рослини цього типу характеризуються скороченими міжвузлями стебла і члениками колоса, що призводить до зменшення довжини стебла, колоса і до збільшення його щільності. Укорочені листкові пластинки розміщуються „сторчком”, колоси мають надто короткі ос-

36

тюки або вони виявляються майже повністю безостими, а вкорочені зернівки за формою більше подібні до пшеничних, ніж житніх. Подібні рослини виділяли з інбредних нащадків багато дослідників.

Другий тип карликовості в жита описаний С.А. Кунакбаєвим. У сорту Саратовка чишминська виділено низькостеблові рослини, які сильно кущаться, з великою кількістю вузлів на стеблі. У деяких рослин спостерігалося розгалуження стебла, з верхніх вузлів, у результаті чого на одному стеблі утворювалося багато дрібних колосів. Рослини мають дуже короткі міжвузлі та, незважаючи на їх більшу кількість (9–11 і більше, за 4–6 у рослин стандартного типу), довжина стебла на 35–40% менша, ніж у рослин нормального типу. Характерною особливістю цих рослин є різко зменшені розміри листкових пластинок – вони значно коротші і щонайменше вдвічі вужчі, ніж у рослин стандартного типу. Ця форма в літературі позначається як Башкирська карликова. Формування великої кількості вузлів стебла і численних вузьких листків за різко зменшеної довжини стебла – ця особливість характерна для рослин даного типу. Така форма короткостебловості одержала назву multinodosum. Виявилося, що форми compactum і multinodosum мають на 10–30% менший об’єм кореневої системи. Вищеплення карликових рослин у інбредних нащадків рослин з різноманітних популяцій жита спостерігали багато дослідників, однак ці форми не були ними описані досить детально.

У жита описані короткостеблові форми, які характеризуються нормальною структурою колоса. В.Д. Кобилянський знайшов короткостеблову форму жита (позначену ним ЕМ-1 – „естественный мутант 1”, яка має скорочені міжвузлі – загальна довжина стебла в цієї форми зменшена приблизно на 40% порівняно з рослинами стандартного типу. Однак розміри колоса в короткостеблових рослин дещо більші, для них характерні значно ширші листкові пластинки. Короткостеблові рослини цього типу довше затримуються у фазі простратної (розпластаної) розетки, навіть у фазу виходу в трубку стебла ще не повністю набувають вертикального напрямку. Цей тип рослини виявився характерним для одного зі зразків колекції ВІР – місцевого жита з Болгарії (номер каталога к-10028).

За схрещування короткостеблових донорів ЕМ-1 і к-10028 з високорослими сортами встановлено домінантний моногенний тип спадкування короткостебловості (3:1). Контроль висоти рослин донорів домінантної короткостебловості ЕМ-1 і к-10028 визначається також впливом адитивних генів (h2 = 0,50–0,73), на фоні дії домінантного гена короткостебловості Hl, діють 14–16 модифікуючих адитивних генів висоти рослин. Під час схрещування донорів домінантної короткостебловості ЕМ-1 і к-10028 висота гібридів F1 зменшувалася, залежно від материнської форми, від 5 до 58% відносно високорослого компонента. Зменшення висоти рослин у F1 відбувалося за рахунок скорочення всіх міжвузлів, особливо підколосового.

37

Використання у схрещуваннях донорів домінантної короткостебловості приводить до збільшення продуктивної кущистості, довжини колоса, кількості квіток і зерен у колосі, що є безумовно позитивним явищем для збільшення продуктивності рослини. Але при цьому зменшується маса 1000 зерен з рослини, озерненість, маса зерна з колоса і рослини. Стратегія генетичного вдосконалення жита озимого із залученням домінантної короткостебловості будувалася на основі використання зворотніх і прямих насичуючих, східчастих та конвергентних схрещувань з донором відповідних селекційних ознак (Скорик В.В.). Донор к-10028 має більш високу озерненість колоса, масу 1000 зерен з рослини, менш сприйнятливий до борошнистої роси і кореневих гнилей порівняно з ЕМ-1. Залучення до генетичних програм вдосконалення жита озимого донорів домінантної короткостебловості створило реальні перспективи виведення стійких до вилягання сортів жита озимого. Але виникли практичні труднощі з виділенням і добором константних короткостеблових форм жита. По завершенні конвергентних насичуючих схрещувань необхідно одержати короткостеблові рослини з комплексом бажаних ознак, які не розщеплюватимуться за висотою рослин.

Використано паралельно декілька підходів до створення константних за висотою рослин зразків жита озимого. Негативним рекурентним добором рослин з найкоротшим стеблом у варіаційному ряду протягом п’яти циклів вдалося створити гомозиготну за геном HlHl константну за цією ознакою субпопуляцію. Наступні добори генотипів з найкоротшим стеблом популяції F3к-10028 × Саратовське 4, середня висота рослин якої у 1974 р. становила 119,33 см, у 2008 р. була зменшена до 23,31 см, або на 96 см. Таким чином створений новий донор домінантної короткостебловості Гном 3 (рис. 3).

Рис. 3. Динаміка зниження висоти рослин протягом 34 циклів спрямованої рекурентної селекції на короткостебловістю жита озимого з домінантним геном Hl.

38

Під впливом дії спрямованого добору на короткостебловість виявився перебудованим фотосинтетичний апарат і зменшилася потужність первинної кореневої системи. Кущ Гнома 3 набув розпластаної форми, з гострим кутом відхилення листка відносно стебла. Під час виколошування листя набуває вертикального напрямку. Насінина Гном 3 проростає 2–4 зародковими корінцями, на відміну від вихідної форми, яка проростає 5–6 первинними корінцями. Цитологічні дослідження чисельності й морфології хромосом в анафазі другого мейотичного поділу чоловічого гаметофіту не виявили помітного збільшення аномалій, порівняно з вихідною популяцією.

За схрещування суперкороткого жита Гном 3 з високорослими сортами спостерігається домінування короткостебловості. У F2 встановлено класичне моногенне розщеплення 3 короткостеблових до 1 високорослих рослин. На фоні домінантного гена короткостебловості встановлено ефект дії 4–6 адитивних модифікуючих алелів висоти рослин. Використання в селекційних програмах донора суперкороткостебловості Гном 3 не передбачає генетично неподоланих труднощів поєднання бажаних цінних ознак у гібридних нащадків.

На Носівській селекційній дослідній станції створена серія нових донорів з домінантною короткостебловістю: Гном 1 – з висотою рослин 80–90 см; Гном 2 – 50–60 см і Гном 3 – менше 30 см. В діалельних схрещуваннях, у межах вказаних донорів встановлено домінування висоти рослин у наступному порядку Гном 3 > Гном 2 > Гном 1.

Завдяки виявленню донорів короткостебловості й вивченню генетики спадкування висоти рослин, проблему селекції на стійкість до вилягання жита озимого можна вважати успішною.

Урожайність зерна жита озимого – найбільш важлива особливість, яка визначається як головний критерій селекційної роботи. Врожай зерна з одиниці площі – надзвичайно складна ознака, що включає велику кількість перемінних кількісного характеру, генетична основа яких полігенна. Оскільки врожайність перебуває під впливом умов середовища, успіх штучного добору відповідної ознаки точно передбачити неможливо, в чому й полягають основні труднощі для селекції. Реальні ж ефекти добору за складовими чинниками врожайності, можна визначити лише в наступних поколіннях. Тому селекціонер вимушений задовольнятися вивченням окремих компонентів урожаю, виходячи з чого можна проводити індивідуальний, сімейний добір, або створювати інбредні лінії з високою комбінаційною здатністю для використання ефекта гетерозису.

Вирішальними чинниками високої врожайності жита озимого є кількість продуктивних стебел на одиниці площі і маса зерна з колоса. Остання ознака залежить від кількості зерен у колосі й крупності зерна. Стисло розглянемо генетичну мінливість цих складових ознак.

Кількість продуктивних стебел на 1 м2 залежить від декількох чинників: норми висіву насіння, умов зовнішнього середовища і про-

39