специальная селекция

ряд складають види з числом хромосом 2n=14, 28, 42; на октоплоїдному рівні рід Triticum L. не еволюціонував. Уперше октоплоїдні види з однаковими геномами – AuAbBG – отримали в 40-х роках ХХ ст. П.М. Жуковський (T. fungicidum Zhuk. – пшениця грибобійна від схрещування T. persicum i T. Timopheevii з наступною поліплоїдизацією колхіцином) і А.Р. Жебрак (T. soveticum Zhebrak від схрещування T. durum i T. Timopheevii). Ці та пізніше експериментально синтезовані види

(T. timonovum Heslot et Ferrari, T. flaksbergeri Navr.) не пройшли природ-

ну адаптацію у практичному застосуванні на полях, однак представляють селекційний інтерес як вихідний матеріал.

Як відзначає М.П. Гончаров (2002), первинний гексаплоїд пшениці виник від приєднання геному D Ae. squarrosa до тетраплоїдної пшениці з геномом AuB. Свого часу донором геному А вважали культурну однозернянку T. monococcum, потім дику однозернянку T. boeoticum, а сьогодні більшість учених визначають таким дику однозернянку T. urartu. Більш складною є ситуація з визначенням донора геному В. Вірогідно, на сьогодні ще недостатньо інформації для того, щоб вважати будь-який з нині існуючих видів егілопсу секції Sitopsis донором геному пшениці м’якої. Щонайменше 5 видів роду Aegilops цієї секції можна сприймати як вірогідні донори тих чи інших хромосом або фрагментів хромосом геному В: Ae. bicornis (Forsk.) Jaub. et Spach. (Егілопс дворогий), Ae. longissima Schweinf. et Muschl. (Е. по-

довжений), Ae. sharonensis Eig (Е., що росте в Шароні), Ae. searsii

(Е. Сірса), Ae. speltoides Tauch (Е. спельтоїдоподібний). Донором геному D

євид Ae. squarrosa auct. non L. (синонім – Ae. tauschii Coss.), точ-

ніше його підвид strangulata (Eig) Tzvel., який об’єднався в результаті амфідиплоїдизації з тетраплоїдною пшеницею, що мала геном BBAuAu. Однак цей же автор показав, що жоден з вивчених ним тетраплоїдних компонентів не має форм зі слабкою реакцією до фотоперіоду, а тому не підходить для гібридизації із залученими ним видами Ae. squarrosa при отриманні гексаплоїдної пшениці. Невідомим

єтетраплоїдний вид, що слугував материнською формою для первинного алогексаплоїда в підроді Triticum, оскільки синтезовані ним амфіплоїди T. dicocum / Ae. squarosa та T. carthlicum / Ae. squarrosa

мають інший тип остистості, ніж пшениця м’яка.

Невідомий також час походження тих чи інших видів тетрата гексаплоїдних пшениць. Вид T. durum відносно молодий (близько 5000 років) і очевидно, не міг брати участь у синтезі пшениці м’якої, що культивувалась до цього вже декілька тисячоліть. Щодо походження пшениці м’якої від T. spelta, то в Центральній Європі, згідно з археологічними знахідками, спельта з’явилась в епоху ранньої бронзи (2200-1500 років до н.е.), тобто більше ніж на 2000 років пізніше голозерної гексаплоїдної пшениці, яка вже була в ранньому неоліті (5400-4900 років до н.е.). Археологічній знахідці T. spelta з Близького Сходу (Yarim Tepe 1 – район Ярім Тепе на півночі Іраку) 8 тис. років,

10

тоді як виявлені останки пшениці м’якої старші на тисячу років. За структурою каріотипу і розподілу гетерохроматичних сегментів на хромосомах спельта не відрізняється від м’якої пшениці, однак вона характеризується більш високим рівнем внутрішньовидового поліморфізму за хромосомними перебудовами (інверсіями та транслокаціями). Відповідно до розподілу гетерохроматичних районів спельта займає проміжне положення між тетраплоїдними і гексаплоїдними видами пшениці. В.Ф. Дорофеєв вважав, що гібридизація тетраплоїдних пшениць з Ae. squarrosa могла відбуватись багаторазово в різних місцях перекриття ареалів цих видів. Одним з таких районів, а саме первинним, можна вважати околиці м. Кабул (Афганістан). Варто зазначити те, що субгеном D у пшениці міг сформуватися з декількох джерел Ae. tauschii на території сучасної Грузії, де егілопс підвиду strangulata не є ендемічним.

За даними японських дослідників, всі тетра- і гексаплоїдні форми пшениці мають цитоплазму одного чи двох видів роду Aegilops. Тому запис геномної формули AB чи ABD висвітлює історію пізнання еволюції пшениць, а не реальні події. Для відображення не тільки геномної формули, а й плазмону слід правильно записувати формулу тетраплоїдних пшениць – BA, а гексаплоїдних – BAD. У межах родів Triticum та Aegilops виявили 9 основних плазмотипів, з них у пшениці – 2. Під час вивчення плазмона тетраплоїдного виду T. dicocoides виявили два типи цитоплазм у ньому, причому один з них був ідентичним з підродом Boeoticum. Донором цитоплазми пшениці твердої і м’якої міг бути відсутній (зниклий, елімінований) нині вид з секції Sitopsis, оскільки цитоплазма жодного з наявних видів цієї секції не відповідає такій, як у тетрата гексаплоїдних пшениць. Це можуть бути Ae. longissima або Ae. sharonensis.

Ендемічний для Закавказзя вид T. timopheevii, відомий як джерело стійкості до грибних хвороб, має генетичну несумісність з твердою і особливо хлібною пшеницею. У селекційній практиці шляхом схрещування пшениці твердої з видом Тимофєєва було створено сорти пшениці твердої та сорт пшениці м’якої озимої Маша (Краснодарський НДІСГ, Росія). За участю T. timopheevii були отримані лінії пшениці м’якої СІ-12632 і СІ-12633, що успадкували ген стійкості до стеблової іржі SrTt1; останній був успішно введений в низку сортів Австралії (Cook, Mendos, Mengavi, Shattim, Songlen, Timgalen,

Timson), ЮАР (Gourtiz, Dipka, Flamink, SST 101), Кенії (Kenya 1204, Kenya Leopard, Kenya Civet), Англії (Maris Envoy, Maris Templar, Maris Nimrod, Maris Huntsman, Maris Beacon), Швеції (Drabant, Sappo), США (Ideal, Arthur 71); сорту Arthur 71 та багатьом його по-

хідним від СІ-12633 передані також гени стійкості до борошнистої роси. Лінія СІ-12633 є головним джерелом стійкості до борошнистої роси у Великобританії, де отримали сорти Maris Huntsman i Marsam,

а ряду інших європейських сортів (Walter, Sappo, Arka, Famos, Taifun,

11

Turbo) передана стійкість до цієї хвороби від T. timopheevii і/або T. carthlicum. Австралійському сорту Timvera передані від T. timopheevii

гени Sr36 i Sr37.

У селекції пшениці часто застосовують віддалені схрещування з видами егілопсу, пирію тощо. Тому необхідно мати уявлення про споріднені з пшеницею види і роди. Егілопси, як і види пшениці, утворюють такі ж три групи плоїдності, що схрещуються з пшеницею. Природні гібриди видів егілопсу між собою, а також з пшеницею, житом, тритикале дуже часто виникають як в експериментальних посівах, так і природних диких і культурних ценозах. Найчастіше зустрічаються спонтанні гібриди з пшеницею м'якою у видів егілопса, які несуть (суб)геном D, особливо з числа поліплоїдних. Найбільша зимостійкість егілопсів пов'язана з геномом D, носії якого, очевидно, і привнесли цю властивість у генофонд пшениці м'якої. Цей же геном є носієм високої хлібопекарської якості (рис.1).

Рис. 1. Види роду Aegilops L., носії геному D, які обумовлюють ви- сокі хлібопекарні властивості пшениці м’якої.

Результати досліджень, проведених в ICARDA (Сирія), свідчать, що до посухостійких видів егілопсу належать Ae. tauschii,

Ae. umbellulata, Ae. columnaris, Ae. peregrina та Ae. triuncialis. В умо-

вах Одеси А.І. Рибалка і Л.Т. Бабаянц використали місцеві популяції

Ae. ventricosa та Ae. cylindrica, а також T. erebuni (амфідиплоїд

T. Urartu / Ae. tauschii) як джерела стійкості до бурої іржі, ці ж форми і Ae. variabilis та Ae. triaristata – до борошнистої роси; за їх участю отримано стійкі лінії з інтрогресованими новими домінантними генами, не ідентичними відомим. У генофонд сорту гексаплоїдної пшениці озимої Аврора краснодарськими селекціонерами були пере-

12

несені гени стійкості до борошнистої роси від Ae. sharonensis, що було згодом підтверджено цитогенетичними дослідженнями. Колекція Гатерслебенського генбанку (ФРН) має у своєму складі стійкі до

Septoria nodorum види Ae. comosa і Ae. uniaristata. Джерелами стійкості до Septoria tritici є 90 % зразків Ae. tauschii. У Селекційно-

генетичному інституті НААНУ стійкість до цієї хвороби успішно перенесено від місцевої популяції Ae. cylindrica; за її участю створено низку інтрогресивних ліній пшениці м'якої, частина з яких несе один, а інша – два комплементарно діючі домінантні гени.

Зразки, стійкі до фузаріозу колоса і зерна, виявлені в генофонді Ae. tauschii. У Краснодарi за участю цього виду створено синтетики з геномною структурою AAGGDD і AABBDD, що послужили ефективними джерелами стійкості до Fusarium graminearum. В умовах Одеси створено стійкі лінії за участю представників Ae. ventricosa, Ae. variabilis і особливо цінні – з місцевими формами Ae. cylindrica.

Уміст білка в зерні егілопсів становить 21-25 % і вище, а за іншими даними – 19-34% на суху речовину, що перевищує показники пшениці м'якої в 1,5-2,5 рази. За використання Ae. speltoides було створено дисомно-доповнені й заміщені лінії пшениці м'якої з високим умістом білка (до 18-19 % на фоні без добрив), високими показниками седиментації і якості клейковини. В Азербайджані під керівництвом І.Д. Мустафаєва шляхом гібридизації видів егілопса

(Ae. triuncialis, Ae. biuncialis, Ae. triaristata) з пшеницею м'якою і тве-

рдою створено велику кількість форм із значно поліпшеною якістю зерна: маса 1000 насінин 62-67 г, склоподібність 100%, сира клейковина – 35-53%, вміст білка 15-18% (у деяких форм до 22%).

Індекс рівномірності добової швидкості росту, що вимірюється відношенням мінімальних нічних до максимальних денних приростів у Ae. tauschii на IV-VII е.о. був нижчим, ніж у диких і культурних видів пшениці, що цілком узгоджується з уявленнями про високу екологічну стабільність цього виду, успадковану від нього гексаплоїдними видами пшениці.

Був виділений тетраплоїдний компонент пшениці м'якої озимої сорту Аврора і схрещений з диплоїдними (2n = 14) видами егілопса –

Ae. umbellulata, Ae. mutica, Ae. sharonensis, Ae. speltoides, Ae. uniaristata;

в результаті подальшого подвоєння числа хромосом отримано амфідиплоїди, названі, відповідно, Авролата, Авротика, Аврозис, Авродес, Авротата. Схрещуванням геномно-заміщених ліній із сортами Безостая 1, Аврора, Кавказ з подальшим беккросуванням цими сортами було отримано лінії з високим рівнем стійкості до краснодарських (Росія) популяцій бурої іржі і борошнистої роси.

Прикладом реального успіху в селекційному використанні представників роду Aegilops може бути виведення сортів та практичне їх застосування; таких на сьогодні налічується щонайменше 10 у різних країнах світу (Німеччині, Франції, Італії, Іспанії, Алжирі, Канаді,

13

США тощо). У Франції створено лінію VPM 1 (Ae. ventricosa /

T. persicum // Marne 3), а за її участю – сорт Roazon (Ae. ventricosa /

T. рersicum // Marne 3 / 3 / Moisson), стійкий до церкоспорельозної кореневої гнилі, який рекомендовано як селекційне джерело цієї ознаки в умовах Лісостепу України. В Азербайджані за участю Ae. biuncialis виведений високобілковий сорт пшениці м'якої Дюрдана, що містить 16-17 % білка.

У Краснодарі за участю виду Ae.tauschi при використанні як «мі-

стка» амфідиплоїда T. miguschovae (T. militinae / Ae. tauschii) створе-

но сорти Жировка, Фишт, Восторг; перші два мають родовід (T. miguschovae / Безоста 1) / Спартанка.

Окрім близьких споріднених видів, хромосоми яких кон’югують з пшеничними, існує численний арсенал цінних генів у більш віддалених співродичів – Secale, Agropyron, Haynaldia, Hordeum, Elymus тощо.

Перший пшенично-житній гібрид (безплідний) отримав

A.S. Wilson у 1875 р. в Англії. У 1888 р. в Німеччині W. Rimpau виділив серед стерильних форм константний фертильний зразок проміжного типу. Пшенично-житні амфідиплоїди інколи виникають спонтанно, але серед існуючих переважають штучно створені за допомогою колхіцину. Вони фертильні, що свідчить про гомеологічність геномів пшениці та жита. На результативність схрещувань пшениці м’якої з житом впливають три рецесивні гени (kr1, kr2 та kr3), що локалізовані відповідно у хромосомах 5A, 5B, 5D. Носіями таких генів переважно є сорти з Китаю, Японії, Східного Сибіру Росії. У аборигенних європейських сортів пшениці ці гени не виявлено, а тому ряд досліджень спрямовано на введення їх у цей геноекотип.

Широкого застосування в селекції набули форми пшениці, що несуть транслокації від жита, позбавлені цитологічної нестабільності й пов’язаної з нею пониженої фертильності.

З амфідиплоїдів практично використовують лише тритикале, але амфідиплоїди пшениці з різними родами використовують у селекційній роботі за вихідні форми у схрещуваннях як один із шляхів залучення чужорідної мінливості. Зокрема, тритикале АД 206 стало одною з вихідних форм при створенні у Краснодарі сортів пшениці м’якої озимої Панацея, Княжна, Половчанка, Красота, Андижан-1, а АД зелений – сорту Маша. Краснодарські селекціонери відзначають, що використання тритикального «містка» є ефективним засобом введення транслокації типу 1B/1R у сорти пшениці м’якої (Половчанка, Княжна, Красота) і збагачення генетичної основи останніх за рахунок потенціалу жита, а саме: підвищення витривалості пшеничної рослини до несприятливих грунтово-кліматичних факторів.

Пирії налічують близько 150 видів, що характеризуються комплексом корисних ознак і властивостей: високою зимостійкістю та посухостійкістю, невимогливістю до ґрунтів, стійкістю до хвороб і шкідників, а деякі види – високою солевитривалістю, стійкістю до

14

вилягання, екологічною пластичністю, багатоквітковістю (5-11 на колосок, в середньому 9), доброю озерненістю (7-9 на колосок), стійкістю до осипання за перестою зрілих хлібів, умістом 30 % і більше білка та понад 70 % клейковини у зерні, високою стійкістю до грибних та бактеріальних хвороб.

Уперше схрестити пирій повзучий з пшеницею вдалось лише за допомогою методу посередника – через амфіплоїд A. glaucum / A. repens. Застосувавши культуру ізольованих зародків, отримали гібриди пшениці з тетраплоїдними (2n = 28) видами пирію –

A. distichum, A. smithii, A. ciliare, A. scirpeum, A. trachycaulum, A. jezoenze

тощо, створено також доповнені та заміщені лінії з хромосомами пирію, а шляхом транслокацій від пирію подовженого передані пшениці гени стійкості до бурої та стеблової іржі.

Створено однорічні 42-хромосомні пшенично-пирійні гібриди озимі (ППГ 559, ППГ 186, ППГ 1, Снегиревка, Истринка тощо) та ярі (ППГ 56, Восток, Ботаническая, Грекум 114, Радуга, Истра, ППГ 172 та інші), що характеризуються низкою цінних ознак: скоростиглістю, неосипанням за перестою на корені, стійкістю до вилягання, ураження летючою сажкою, жовтою іржею, за умов вологого року в середньому ступені ураженням бурою іржею, добрими борошномельними та хлібопекарними якостями, підвищеною посухостійкістю та жаростійкістю, стійкістю до весняної посухи, високою екологічною пластичністю, окремі (зокрема, Грекум 114) – масою 1000 зерен 50 г тощо. У 1958 р. в Кустанайській області й Алтайському краї був районований сорт пшениці ярої ППГ 56, отриманий від схрещування між собою пшенично-пирійних гібридів старших поколінь: F8[F1 (Лютесценс 62, яра / пирій сизий) / Лютесценс 329, озима] / Скороспелка, яра [F1 (Лютесценс 62, яра / пирій сизий) / Кооператорка, озима (різновид еритроспермум)]. Він мав характерну ознаку – важкий вимолот зерна з колосків, особливо за вологої погоди.

Октоплоїдні гібриди є неповними пшенично-пирійними амфідиплоїдами (НППА, НППГ, ПППГ), в яких до повного набору хромосом пшениці м’якої додано один з геномів пирію або до геномів АВ пшениці добавлені два геноми пирію. Серед них зустрічаються як однорічні (зернокормові), так і багаторічні форми. У 1978 р. в Бєлгородській та Горьковській областях (Росія) була районована багаторічна пшениця Отрастающая 38 як нова кормова культура. Сорт отриманий у результаті складних схрещувань: F6 1489-69 [пшениця озима Безенчукский гибрид Мильтурум 25 (БГМ-25) / пирій сизий // вільне запилення / 3 / 4 самозапилення] / пшениця багаторічна М2 (Лютесценс 329 / пирій сизий // еритроспермум 46-

131/ 3 / 2* самозапилення).

Урезультаті транслокацій у геном пшениці м’якої були інтрогресовані гени стійкості до листкової бурої іржі від A. elongatum, твердої

15

сажки та вірусу смугастої мозаїки – від A. intermedim, а також до жовтої іржі – від Ae. comosa.

Використовують три види роду Elymus. Найбільш цікаві – елімус піщаний (E. arenarius L., 2n=56), гігантський (E. giganteus Vahl., 2n = 28)

і м’який (E. mollis Trin., 2n = 28). Рослини елімуса мають крупний колос: у елімуса м’якого і піщаного 42-68 колосків у колосі; гігантського – їх може бути 190-220 і кількість зерен при цьому може сягати 600. В елімуса гігантського рослини не ушкоджуються бактеріальними і грибними хворобами, вміст білка в зерні 15,5-23 %. Схрещування пшениці з елімусом є найбільш віддаленими, оскільки ці роди належать до різних підтриб родини злаків; елімус належить до Hordeinae C. Presl. Найкращими результати схрещувань були у разі, якщо за материнську форму брали молоді рослини пшениці на початку фази цвітіння; зав’язування збільшувалось за повторного запилення, яке проводили наступного дня після першого. Реципрокні комбінації схрещування не вдавались. З елімусом гігантським краще схрещується пшениця тверда, ніж м’яка.

Пшенично-елімусні гібриди є потужні, високожиттєздатні, але переважно це безплідні рослини, що мають геноми пшениці А і В та один з геномів елімусу Е1. У амфіплоїда 99 колос завдовжки 18 см, кількість колосків у колосі – 22-46 і більше, кількість зерен у колосі – від 70 до 120 (максимум – 160), маса 1000 зерен – від 32 до 52 г, уміст протеїну – 23-24 %. Квіток у колоску формується 4-7, зерно пшенично-елімусних гібридів не проростає в колосі в дощову погоду навіть за вилягання і перестою зрілих рослин, маса зерна одного колоса 2,5-5,3 г. Пшенично-елімусні амфідиплоїди 99, 98 і 101 не уражувались борошнистою росою і летючою сажкою, представляють інтерес для селекційної роботи на продуктивність та вміст білка.

У роді Хайнальдія (Haynaldia L.) Schur., синонім Dasypyrum (L.) Borbas, наявними є 2 види – однорічний диплоїдний H. villosa (L.) Schur. (2n = 14) та багаторічний тетраплоїдний H.hordeaceae Hach (2n = 28); диплоїдний вид стійкий до посухи, низки грибних хвороб (борошнистої роси, стеблової та листкової іржі, кореневих гнилей), його залучають у схрещування з пшеницею.

За участю пшениці отримали ряд триродових гібридів, що мають ознаки всіх батьківських форм, але є самостерильними; лише в окремих випадках від них вдавалось отримати плодовиті амфідиплоїди. М.В. Цициним створені триродові гібриди, що мають велику цінність для розробки теорії селекційно-генетичного формоутворення:

Triticum / Agropiron / Elymus, Triticum / Secale / Agropiron та ін.

Щодо спеціальної генетики пшениці, то дослідників цікавили головним чином найбільш важливі у господарському значенні види – пшениця м'яка і тверда. Поліплоїдний геном пшениці (багато генів повторені двічі і тричі) надзвичайно ускладнював генетичний аналіз і

16

картування генів на хромосомах. Проблема була вирішена за допомогою моно- і нулісомиків. Сучасні методи хромосомної інженерії дозволяють замінювати пару гомологічних хромосом у певному сорті, переведеному в моносомний або нулісомний стан, на хромосоми з набору іншого сорту або навіть іншого спорідненого виду. Можна замінити одну хромосому, додавати пару чужорідних хромосом до хромосомного набору пшениці, а також повний набір хромосом іншого виду. Використовують також цитологічні маркери у вигляді телоцентриків (одна з хромосом представлена тільки одним плечем з центромерою), трисомики та тетрасомики. Все це надзвичайно розширило можливості генетичного аналізу пшениці, що дозволяє не тільки визначати локалізацію генів у хромосомі, вивчати ефект дози гена, експресію гена в новому генотипічному середовищі, але й проводити картування, вимірювати генетичну відстань між локусом і центромерою або між різними локусами. Під час виконання цих робіт (заміщення хромосом) отримали також селекційно значимі форми, оскільки окремі з них несуть нові цінні в господарському значенні ознаки пшениці.

Перші моносомну та нулісомну серії на китайському сорті пшениці м’якої ярої Chinese Spring (Чайнз Спрінг) створив американський генетик E.R. Sears (Е. Сірс). Він одержав 21 лінію цього сорту, у кожної з яких у певній парі хромосом одна хромосома була відсутня (або у разі нулісомної серії була відсутня якась пара). Отримані серії Е. Сірс розіслав багатьом дослідникам усього світу. Згодом в низці країн, використовуючи моносомну серію Чайнз Спрінг шляхом насичуючих схрещувань, створили значну кількість оригінальних моносомних серій на основі інших сортів (Саратовская 29, Безостая 1, Аврора, Миронівська 808 тощо). Недавно H.Tsujimoto (2001) повідомив про створення на сорті Чайнз Спрінг 16 ізогенних ліній, які мають маркерні морфологічні ознаки.

Не зважаючи на існування гомологічних ділянок у хромосомах різних геномів пшениці, кон'югація між ними у мейозі зазвичай не відбувається. Тобто, пшениця м'яка поводиться як звичайний диплоїд. Встановлено, що гомеологічній кон'югації перешкоджає ген Ph, який знаходиться у довгому плечі 5-ї хромосоми геному В – 5ВL. Подальші дослідження показали, що, крім Ph, є й інші чинники (слабшої дії), супресори та активатори, які впливають на кон’югацію хромосом. Кон’югацію контролюють п’ять хромосом. Усуваючи хромосому 5В, добиваються гомеологічної кон'югації. Це дозволяє одержувати транслокації за участю хромосом інших споріднених пшениці видів та родів.

У певних випадках під час схрещування різних сортів пшениці гібридні рослини можуть не формувати насіння або мати низьку насіннєву продуктивність. Це відбувається за наявності у батьківських форм комплементарних генів гібридного некрозу. Вони пред-

17

ставлені алелями сильної, середньої сили і слабкої дії. Рослини генотипу Ne1-Nе2 або не дають насіння, або, якщо алелі слабкі, мають низьку насінну продуктивність, оскільки листя у них відмирає. Іншими напівлетальними генами комплементарної дії є гени гібридного хлорозу Cl1 та Сl2. Нарешті, комплементарно успадковується гібридна карликовість, яка контролюється трьома домінантними генами. Зазначені вище гени мають негативний вплив. Тому під час добору батьківських пар для схрещування селекціонери прагнуть уникнути їх об'єднання, яке зумовлює різке ослаблення рослин F1. Цього можна досягти, скориставшись відповідними каталогами сортів з ідентифікованими генами. Одним з таких каталогів є „Гены гибридного некроза” (Пухальский В.А., Мартынов С.П., Добротворская Т.В., Москва, 2002). Найбільш повну інформацію про всі ідентифіковані гени пшениці станом на 2008 р. містить ”Calogue of

Gene Symbols for Wheat“ (Mcіntosh R.A., Yamazakr Y., Dubcovsky J.

Intern. Wheat Genetics Symposium, 24-29 August 2008, Brisbane QLD, Australia); за прізвищем першого автора його ще називають – каталог Макінтоша.

Уселекційній роботі часто мають справу з генами типу розвитку. Озимий тип розвитку властивий формі пшениці, якщо всі чотири локуси Vrn1–Vrn4 будуть представлені рецесивними гомозиготами. Ярий тип розвитку зумовлюється хоча б одним домінантним алелем. При цьому дія генів є адитивною відносно тривалості вегетаційного періоду ярих форм: чим більше рецесивних алелів, тим більш пізньостиглий сорт. Тривалість потреби в яровизації озимої пшениці запропоновано (Стельмах А.Х., Файт В.І., Одеса, 2001) позначати символом Vrd. Ці генетичні системи та фотоперіодичної реакції (Ppd) i per se є головними чинниками селекційного маніпулювання тривалістю періоду „сходи-колосіння”.

Уселекції пшениці широко використовують гени короткостебловості, завдяки яким створено принципово новий морфотип рослини, фотосинтетичні процеси у якої працюють переважно на накопичення запасних речовин у генеративних органах і менше – у соломі, що сприяє формуванню вищих показників урожайного (збирального) індексу. Встановлено, що на висоту рослин пшениці прямо або опосередковано (через плейотропію і компенсаторну реакцію) впливають щонайменше три групи генетичних систем. До першої групи входять специфічні олігогени низькорослості: мутантні гени Rht, що зменшують довжину соломини; гени D, які зумовлюють гібридну карликовість типу „трав’янистий пучок”; Us-гени карликовості – викликають зупинку розвитку рослини у фазі трьох-п’яти листків. До другої групи належать неспецифічні олігогени, які контролюють розвиток різних ознак і плейотропно впливають на висоту рослин: Vrn; Ppd; Hd i B, інгібітори утворення остюків; C i S, змінюють загальний габітус рослини. Третя група – гени з модифікаційними ефектами, які

18

проявляються у взаємодії з описаними вище системами. Найбільше значення мають гени Rht. Уперше вони були виявлені у короткостеблової лінії від схрещування Norin 10 (Японія) / Brevor (США) – Rht1 і Rht2. Це схрещування стало хрестоматійним у селекції і увійшло в історію як „зелена революція” завдяки створенню на його основі сортів з урожайністю понад 10 т/га. Їх поширення у країнах зі слабким економічним потенціалом забезпечило суттєвий ріст урожайності, знизило напруження з голодом у Латинській Америці, Африці та Азії. Американський учений Норман Борлауг, автор „зеленої революції”, єдиний лауреат Нобелівської премії серед селекціонерів. На сьогодні відомі 21 ген Rht. Найбільше поширення мають сорти з генами Rht1, Rht2, Rht8. Залежно від зони діяльності ефективність селекційної роботи з однаковими генами може бути різною. Розрізняють сорти за кількістю генів карликовості як одно-, двота тригенні карлики. Чим більше генів карликовості, тим коротшим буде стебло рослини пшениці.

В Україні велике значення в селекції мають гени стійкості до таких шкідливих хвороб як борошниста роса, бура іржа, тверда сажка. Гени забезпечують вертикальну расоспецифічну стійкість. Відомо близько 40 генів стійкості до борошнистої роси (Pm), 60 – до бурої листової іржі (Lr) і 10 – до твердої сажки (Bt). Один ген може контролювати стійкість як до однієї раси, так і кількох. Стійкість недовговічна, оскільки постійно проходить процес расоутворення і ген, ефективний сьогодні, може в найближчому майбутньому втратити своє значення. Виявлені випадки як домінантної (кількісно переважають), так і рецесивної стійкості, адитивної та комплементарної дії генів і навіть зміни домінування, залежно від конкретних партнерів, що беруть участь у схрещуванні. Пшениця в Україні може сильно уражатися також кореневими гнилями, септоріозом листя та колосу, фузаріозом колосу, а озима – ще й сніжною пліснявою. Стійкість до цих хвороб проявляється відносно слабко або середнього ступеня і має полігенний характер (горизонтальна стійкість). Це пов'язано з тим, що вказані хвороби зумовлюють факультативні паразити. Проте у каталозі Макінтоша знаходимо гени стійкості до двох видів септоріозу – листя (Stb, їх 15) і колосу (Snb, 4), два типи генів стійкості до фузаріозу колоса (Fhs, 2 та Fhb, 4), до церкоспорельозної кореневої гнилі (Pch, 4).

Більшість складних ознак, які визначають певний рівень урожайності, якості зерна та стійкості до несприятливих абіотичних чинників, контролюється полігенно. Іноді спостерігаються випадки олігогенного успадкування, як наприклад, у сорту Atlas 66 (США) виявлені три гени високого вмісту білка. Іноді характерне моно- і дигенне успадкування маси 1000 насінин. Показано, що хлібопекарські якості пшениці, в частині гліадинової фракції запасних білків зернівки, кодуються певними блоками генів. Вивчення успадковуваності низки

19