специальная селекция

господарсько цінних ознак пшениці показало, що серед елементів структури врожаю найбільш низький показник має продуктивна кущистість, вищий – кількість зерен у колосі, найвищий (близько 50%)

– маса 1000 насінин. Існує ряд негативних генетичних кореляцій, що заважають об'єднати в одному сорті пшениці деякі господарсько цінні ознаки й властивості, зокрема – урожайність та скоростиглість, урожайність і висока білковість, інтенсивний тип розвитку та висока зимостійкість тощо. Ці проблеми знаходяться постійно у полі зору селекціонерів та генетиків.

До цього моменту йшлося про спадкові чинники, які зумовлені переважно ядерною генетичною системою. З нею у взаємодії знаходиться цитоплазматична генетична система. До сьогодні вважалось, що цитоплазматичні гени по материнській лінії зазвичай передаються всьому потомству, тоді як по чоловічій лінії вони не успадковуються. Однак останнім часом це положення переглянуто. Було встановлено, що в мітохондріальній ДНК алоплазматичних (цитоплазматичних) ліній (геном сорту Chinese Spring на цитоплазмах різних видів пшениці й егілопсу та геном лінії пшениці твердої Langdon на цитоплазмі Ae. tauschii) поряд з материнськими послідовностями наявні характерні для цитоплазм поліпептидні ланки, джерелом яких є ядро (тобто, рекурентні вихідні форми – чоловічі), але які відсутні в цитоплазмах материнських еуплазматичних форм. Таке явище (наявність у цитоплазмі однієї клітини генетичного матеріалу як жіночої, так і чоловічої форм) отримало назву гетероплазмії. Ці дані вказують на успадкування гібридами певної частки цитоплазматичного геному чоловічої вихідної форми.

Серії алоплазматичних ліній є ефективним матеріалом для дослідження геному і цитоплазми як плазмону в цілому, так і поліморфізму цитоплазм споріднених видів зокрема. При цьому тестером слугує ядерний генетичний матеріал сортів пшениці, який вводиться у цитоплазми різних видів пшениці та егілопсу шляхом зворотних насичуючих схрещувань. Плазмотип оцінюється через вивчення фенотипу отриманих алоплазматичних ліній, тому більш коректним буде говорити про специфіку ядерно-плазмонових взаємовідносин. Mexaнізми взаємодії плазмону і геному полягають, вірогідно, в наявності комплементаpнocті (відповідності) або її відсутності у ДHK-несучих органел цитоплазми і ядерного геному пшениці. Виявлено істотний вплив цитоплазм різних споріднених з пшеницею м’якою видів на успадкування основних селекційних ознак. Проте за силою впливу цитоплазматичні гени, як правило, поступаються ядерним. Варто зазначити також, що цитоплазма створює достатньо високий рівень модифікаційної мінливості, яка може суттєво ускладнювати селекційний процес та результативність доборів.

20

1.3. Вихідний матеріал

Стародавні, так звані “місцеві” сорти і форми рослин, створені народною селекцією, характеризуються високою пристосованістю до умов вирощування, стійкістю або толерантністю до хвороб і шкідників, містять різноманітні та неперевершені показники якості продукції. Це ж актуально і для сортів, створених світовою науковою селекцією для різних регіонів світу. Спадкова основа цінних ознак, яку вони несуть, є невичерпною скарбницею, яка завжди буде джерелом вихідного матеріалу для створення нових поколінь сортів. Тому необхідно зберегти генетичне різноманіття для нинішньої і майбутньої селекції.

Найбагатшим у світі генбанком геноплазми пшениці та її споріднених видів є ВІР, сьогодні це Всеросійський інститут рослинництва імені М.І. Вавилова (Санкт-Петербург), який за часів СРСР наповнювали формами та сортами з усіх республік і Україна в цьому відігравала одну з головних ролей. Світова колекція ВІР налічує більше 40 тис. зразків пшениці. Практично у кожній країні, де проводиться селекція, є свої колекції генетичних ресурсів.

ВУкраїні формування Національного генбанку рослин розпочато

у1992 р. при Інституті рослинництва імені В.Я. Юр’єва УААН (м.Харків). Значну кількість генофонду тут складають стародавні сорти та форми народної селекції – місцеві сорти. Зокрема, у генбанку зберігаються у стані життєздатності та генетичної автентичності старомісцеві сорти пшениці – Банатка та Тейка, створені на зорі наукової селекції, пшениці м’якої озимої – Мільтурум 120, Феругінеум 1239 та Українка 0246, м’якої ярої – Артемівка та Мільтурум 162, твердої ярої – Народна та Харківська 46. Тут також зберігається багатюще світове різноманіття як комерційних сортів пшениці, так і їх вихідних форм, а також співродичів.

Світові колекції генетичних ресурсів рослин містять багатющий вихідний матеріал для селекції пшениці, в тому числі споріднених таксонів та інтрогресивних форм. Виділяють три рівні генного пулу (ГП) пшениці (рис. 2). У пшениці м’якої ГП1 сформований безпосередньо на рівні власного виду (за рахунок внутрішньосортового добору та міжсортової гібридизації і мутагенезу), тоді як ГП2 – це комбінація геномів споріднених видів роду Triticum (Ab, B, G, D) і тритикале, а ГП3 включає споріднені роди триби Trticeae (Aegilops, Secale, Hordeum, Elytrigia, Elymus, Agropyron та ін.) з комбінаціями геномів. На рівні ГП2 у пшеницю м’яку інтрогресовані гени Pm4b, Pm5, Pm16, Sr21, Sr22, Sr35, Sr36, Sr37, Sr40, Yr15, а на рівні ГП3 –

від видів Aegilops ssp. – Pm12, Pm13, Pm19, Lr21, Lr22a, Lr28, Lr32,

Lr36, Lr41, Lr42, Lr43, Sr32, Sr33, Sr34, Sr38, Sr39, Yr8, Dn3, H13, Rkn, Cre2, Cre3; від видів Secale ssp. – Pm7, Lr25, Sr27, Sr31, Yr9, Ce, ПЖТ 1BL/1RS, 1AL/1RS; від багаторічних злакових трав – Lr19, Lr24,

Lr29, Lr38, Sr24, Sr25, Sr26.

21

(МІП), є також похідними німецьких сортів. ПЖТ 1BL/1RS має значне поширення у світі. Вона виявлена більш як у 30 тис. форм пшениці, а також серед комерційних сортів, хоча з нею є проблеми щодо хлібопекарських властивостей. Проте сорти за її наявності характеризуються, як правило, високим адаптивним потенціалом і є, без сумніву, цінним вихідним матеріалом.

ПЖТ 1АL/1RS забезпечує контроль таких господарсько цінних ознак: розвинутої, глибоко проникливої в ґрунт кореневої системи; високого потенціалу зернової продуктивності з позитивною реакцією на високий агрофон; формування виповненого зерна в умовах високих температур та посухи в період його наливу; стійкість до бурої (ген Lr 24) та стеблової іржі (Sr 24), борошнистої роси (Pm 17), твердої сажки, двох біотипів (В, С) злакової попелиці (Gb 2), кліща Aceria tosicheilla (Keifer). Ця транслокація вперше була отримана у США, де створено сорт пшениці озимої Amigo, допущений до виробничого застосування з 1976 р. Цей сорт має високу сортоутворювальну здатність, адже на його основі виведено низку нових – TAM 107, Century, TAM 200, TAM 201, TAM 202, Nekota, Niobrara та інші. В Україні, за участі ТАМ 107 у схрещування з Тракія (Болгарія) та обробки насіння F2 водним розчином хімічного мутагену НЕМ з концентрацією 0,05%, у МІП був створений перший сорт пшениці м’якої озимої Експромт з ПЖТ 1АL/1RS. На його основі з цією транслокацією отримані (спільно Інститутом фізіології рослин та генетики НАН України та МІП) мутантні сорти Колумбія, Смуглянка, Веснянка та Золотоколоса, які внесені до Держреєстру України. Вони зарекомендували себе як рекордсмени за потенціалом урожайності. Слід зазначити, що ця ж транслокація має високу сортоутворювальну здатність також у селекції пшениці м’якої ярої. У МІП за участі ТАМ 200 створено Етюд, а з Експромтом – Струна миронівська. Ці сорти внесені до Держреєстру України і характеризуються високими потенціалами адаптивності та зернової продуктивності.

Слід відмітити, що основу вихідного матеріалу складають переважно сучасні сорти місцевої селекції та наближених екотипів, які мають виробниче поширення. Такі сорти на сьогодні є найбільш адаптованими та формують порівняно високу врожайність. Цю властивість вони набули завдяки послідовному накопиченню за рахунок селекції (від своїх батьківських форм) цінних (кращих) генетичних компонентів, які й забезпечують їм переваги над своїми предками.

У кожній селекційній установі сформовані ознакові робочі колекції головних напрямів селекційної роботи, які щорічно висіваються для залучення в схрещуваннях. Якщо на першому етапі селекції пшениці широко використовують колекційні зразки, то далі основу робочої колекції складають створені на їх основі власні лінії та сорти.

Загалом, при залученні в селекційну роботу вихідного матеріалу для створення певного спектра генетичної варіабельності необхідна

23

системна комплексність. Таку систему комплексу напрямів В.В. Сюков (2007) представляє у вигляді наступних елементів: 1) пошук вихідного матеріалу за комплексом ознак, відповідно до завдань селекції на основі вчення М.І. Вавилова про центри походження культурних рослин та закону гомологічних рядів у спадковій мінливості; 2) еколого-географічне та феногенетичне вивчення вихідного матеріалу з метою виділення потенційних джерел господарсько цінних ознак; 3) генетичне вивчення найбільш цінних джерел господарсько цінних ознак з використанням системних схрещувань та молекуляр- но-біологічних досліджень для виявлення донорів селекційно значимих генів; 4) добір батьківських компонентів для гібридизації.

1.4. Методи селекції

Найважливішою умовою успішної роботи під час створення нових сортів є наявність запасів генетичної мінливості за комплексом біологічних властивостей та господарських ознак. У пшениці це досягається різними методами: внутрішньосортового добору, внутрішньовидової гібридизації, віддаленої гібридизації, індукованого мутагенезу, нетрадиційними або сучасної біотехнології (генетична інженерія, клітинна селекція, сомаклональна мінливість тощо). Добір найкращих за комплексом ознак окремих рослин або сімей серед біотипів комерційних сортів як метод селекції (внутрішньосортового добору) нині стає все рідкіснішим явищем при створенні нових сортів пшениці. Прикладом успішності цього методу є створення сорту пшениці м’якої озимої Українка одеська добором з сорту Альбатрос одеський. Проте найбільш виправданим і найпоширенішим у світовій селекційній практиці, зокрема і Україні, є метод міжсортової гібридизації.

Гібридизація внутрішньовидова. Ще на початку минулого сто-

ліття А.О. Сапегін, вивчаючи різні типи схрещувань, створив парні гібридні комбінації Кооператорка / Гостіанум 237, Земка / Гостіанум 237, із яких в подальшому були виведені сорти пшениці озимої – Одеська 3 і Одеська 12. Сьогодні в Україні також переважають прості (парні) схрещування. Так, сорт пшениці озимої Вдала одержаний з гібридної популяції від схрещування сортів Панна і Українка одеська, а також Крижинка – Миронівська 27 і Миронівська 28, Либідь – Л147 / Новоукраїнка білоцерківська та ін. Останнім часом часто застосовують міжгібридні схрещування, наприклад, під час виведення сорту Переяславка – Миронівська 30 / Українка одеська // Миронівська 31 / Українка одеська. Від потрійного схрещування отримали сорт Альбатрос одеський (М57 / Маяк // - Промінь). Доволі частими стають східчасті схрещування. Зокрема, під час створення сорту Деметра послідовно були проведені схрещування NS 26-99 (Сербія) / Москов-

24

ская 60 (Росія) // Sadovo super (Болгарія) /3/ MV-103 (Угорщина) і

отримана лінія Лютесценс 14511, яку далі схрестили з сортом Миронівська 27. У селекції пшениці використовують також насичуючі схрещування. Спеціальна сфера їх застосування – це створення багатолінійних сортів, стійких до хвороб. Такі сорти були виведені в Мексиці, США, Швеції, Австралії. Класичним прикладом використання цього методу є перенос гена стійкості до стеблової іржі пшениці Sr11 від сорту Gabo до відомого австралійського сорту Insignia і створення нового комерційного сорту Insignia 49, а вже на основі останнього цим же методом були виведені Heron i Robin. Методом перерваних беккросів московським селекціонером Б.І. Сандухадзе у генотип сорту Миронівська 808 передано ген короткостебловості Rht 11 від сорту Краснодарский карлик 1 і виведено (2003) сорти пшениці м’якої озимої Немчиновская 52 та Немчиновская 86. Шляхом конвергентних схрещувань створювали сорти в тих же цілях у Канаді та США. Останнім часом у Росії цим шляхом також створені сорти пшениці м’якої ярої – Волгоуральская та Терция.

Доцільність використання генетичного потенціалу ярих форм пшениці в селекції озимої безперечна і доведена практикою створення таких сортів у Росії – Яра та Юна, Білорусі – Пошук та Копилянка, Україні – Промінь, Обрій, Ольвія, Ювілейна 75, Альбатрос одеський, Миронівська остиста та інших. У сортименті пшениці м’якої ярої майже чверть складають сорти, отримані за участю геноплазми озимих пшениць. Такими є всі нові сорти селекції МІП – Елегія миронівська (Maris Dove, Англія, ярий / Миронівська 40, озимий), Сюїта, Етюд та Струна миронівська (Колективна 3, ярий / Експромт, озимий). Геноплазма пшениці озимої забезпечила їм підвищення продуктивного та адаптивного потенціалів.

У процесі емпіричної селекції було опрацьовано значну кількість методів добору батьківських форм для гібридизації пшениці, які класифікував югославський селекціонер С. Бороєвич (1984). Він виділив три головних принципи – сорту, ознаки, гена. Сучасні уявлення з цього питання обґрунтував російський селекціонер пшениці В.В. Сюков (2007): 1) методи, в основу яких покладено принцип гена – метод беккросів („ремонт сортів” – перенос високоекспресивних генів у конкретний генотип), акумуляції (поєднання в одному генотипі високоекспресивних генів, що детермінують різні ознаки), „пірамідування” (поєднання двох і більше генів, які детермінують одну ознаку); 2) методи, в основу яких покладено принцип ознаки – метод „максимуму” (добір батьківських форм з максимальним набором позитивних ознак) або „мінімуму” (з мінімальним набором негативних властивостей), складних східчастих схрещувань, добору за елементами складної ознаки, добору за комбінаційною здатністю; 3) методи, в основу яких покладено принцип очікуваних трансгресій – методи віддаленості генетичної, генеалогічної або еколого-географічної,

25

методи кластерного аналізу за сукупністю морфофізіологічних ознак у фенотипі або за біохімічними чи молекулярними маркерами.

Гібридизація віддалена. Доцільність використання міжвидової гібридизації в селекції пшениці доведена створенням сортів і перспективних форм цієї культури з наявністю в них селекційно цінних ознак. Окрім цього, внутрішньовидове різноманіття за низкою ознак необхідних для селекційної роботи практично вичерпане, а генетична база експлуатованих сортів набула великої спорідненості, тому актуальним стає використання нових генетичних джерел селекційних ознак, зокрема від споріднених культурних видів і родів для збільшення формотворчого процесу. Про схрещування різних споріднених таксонів з культивованими видами пшениці вище вже зазначено.

Провідні положення української науки про віддалену гібридизацію ґрунтуються на роботах таких видатних вчених як: Г.К. Мейстер, Н.Г. Мейстер, В.Є. Писарєв – у напрямі схрещування пшениці з житом; М.В. Цицин, С.М. Вєрушкін – пшениць з видами пирію; О.П. Шехурдін, А.О. Сапєгін, Л.А. Сапєгін, Ф.Г. Кириченко – пшениці твердої з м'якою; О.Н. Сорокіна – видів егілопсу з пшеницями. Схрещування пшениці з житом і пирієм з метою підвищення зимостійкості та стійкості до хвороб пшеничної рослини застосовуються в селекційній практиці давно, у тому числі і в Україні. Однак успішними для пшениці були схрещування з житом тільки в Поволжському регіоні, з пирієм – Нечорноземній зоні, з тритикале – Краснодарському краї Росії.

Розділяють схрещування на міжвидові і міжродові. Схрещування усередині роду постійно використовують в селекції пшениці м'якої і твердої. Нерідко схрещують пшеницю м'яку і тверду між собою, що часто забезпечує високі хлібопекарські якості зерна одержуваних сортів. До гібридизації залучають також полбу, пшеницю тургідум, пшеницю Тимофєєва й інші види. Використання в гібридизації полби і особливо пшениці Тимофєєва дозволяє створити стійкі до хвороб сорти. В основі родоводу сортів пшениці м'якої ярої саратовської селекції лежить схрещування сортів народної селекції Белотурка (тверда) і Полтавка (м'яка). За участю пшениці твердої, полби і пшениці тургідум створений відомий сорт пшениці твердої ярої Харківська 46. Сорт пшениці м’якої ярої Харківська 26 створено добором з міжвидової гібридної комбінації за участі ярих сортів пшениці Janus (м’яка) та Харківська 13 (тверда). Віддалена гібридизація різних видів пшениці практикується в США, Мексиці, Австралії та інших країнах. Прагнення об'єднати високу врожайність пшениці озимої м'якої з відмінними макаронними властивостями ярої твердої спонукало створення пшениці твердої озимої (раніше існували тільки напівозимі форми з низькою зимостійкістю). Перші районовані сорти (Мічурінка, Новомічурінка) були створені в Україні одеськими селекціонерами під керівництвом Ф.Г.Кириченка, які застосовували повторні

26

схрещування найбільш зимостійких форм пшениці твердої озимої із зимостійкими сортами пшениці м'якої. На сьогодні тут створено нове покоління сортів пшениці твердої озимої, що відрізняється найвищою зимостійкістю серед сортименту цієї культури, хорошими макаронними якостями, низькорослістю (Айсберг одеський, Перлина одеська, Лагуна та ін).

Міжродова гібридизація також використовується в селекції пшениці. Великий розмах мали роботи зі схрещування пшениці м'якої і пирію. Було створено низку сортів пшенично-пирійних гібридів: ППГ 599, ППГ 186 (озимі), Восток та ін. Під керівництвом В.С.Голіка харківськими селекціонерами створено сорт пшениці м’якої ярої Харківська 6 від схрещування ППГ-56 з канадським ярим сортом Selkirk. Варто зазначити, що гібридизація з віддаленими таксонами, які відрізняються за кількістю хромосом від пшениці й до того ж не є гомологічні з її хромосомами, приводить в результаті розщеплення до вихідних батьківських форм. Цей процес прискорюється шляхом зворотних схрещувань гібридів з пшеницею з метою подолання безпліддя першого покоління і отримання у потомстві великої кількості форм, що ухиляються в бік пшениці. Схрещування проводять з розрахунку на інтрогресію окремих генів або ділянки хромосоми спорідненого виду в геном пшениці. Саме проміжні та інтрогресовані форми мають для практичної селекції найбільшу цінність.

Передача генів може відбуватись у результаті: заміщення хромосом одного виду на хромосоми іншого, транслокацій. Останні мають переваги над заміщеннями, оскільки чужорідні хромосоми, як правило, з часом елімінуються з геному пшениці. Крім цього, чужорідна хромосома несе не тільки цінні гени, а й ті, що контролюють негативні ознаки. Транслокації, як нерегулярні рекомбінації між хромосомами різних ботанічних видів, сприяють переносу окремих генів або їх невеликих груп. Про селекційну цінність пшенично-житніх транслокацій 1BL/1RS та 1АL/1RS вже сказано вище. Найпоширенішу на сьогодні у світі ПЖТ 1BL/1RS (короткого плеча хромосоми 1R жита на довге плече хромосоми 1В пшениці) отримав у Німеччині Georg Riebesel від схрещування (1924) пшениці Crienewener 104 з диплоїд-

ною формою жита Petkus Roggen. Отримані ним лінії та сорти

Riebesel 47-51, St.14-44, Neuzucht, Salzmunder Bartweizen, Weique

тощо стали предками декількох сотень ліній та комерційних сортів, зокрема в Україні – Миронівська 61, Миронівська 65, Крижинка, Деметра, Київська 7, Пивна та ін.

Менше поширення має ПЖТ 1АL/1RS (короткого плеча хромосоми 1R жита на довге плече хромосоми 1А пшениці). Першим сортом серед пшениць озимих з цією транслокацією став Amigo. У нього фрагмент житньої хромосоми походить від аргентинського сорту жита Insave через сорт октоплоїдного тритикале Gaucho (гібрид пшениці м’якої з Китаю сорту Chinese Spring з Insave). Сорт Amigo створе-

27

но складними схрещуваннями – Teewon sib (США) /6/ тритикале (8х)

Gaucho (США) /4/ Tascosa (CША) /3/ Wichita (США) // Wichita (США) / Teewon (США) /5/ 2* Teewon (США). Вище вже йшлося про поширення цієї ПЖТ серед сортименту пшениць України.

У геном пшениці м’якої були інтрогресовані також гени стійкості до листової бурої іржі від A.elongtum, а до твердої сажки і вірусу смугастої мозаїки – від A.intermedium та отримані інші транслокації, які набувають у практичній селекції все більшого застосування. Виникають транслокації доволі випадково і рідко. Тому для збільшення їх частоти застосовують різні способи: опромінення гаммапроменями пилку рослини донора, опромінення суцвіть F1 у період мейозу, вплив шоковими температурами (до +30 ° С) на суцвіття F1 у період мейозу тощо.

Загалом сучасні способи створення генетичної мінливості пшениці за рахунок віддаленої гібридизації включають: застосування генетичної системи контролю кон’югації; використання видівсупресорів кон’югації; гомологічного синтезу та використання амфідиплоїдів; створення форм пшениці з чужорідними доповненими хромосомами; виділення заміщених форм пшениці; використання гаметоцидних генів; використання фізичного мутагенезу (опромінення насіння, рослин, гамет); біотехнологію (генетичну трансформацію, цитоміксис, сомаклональну мінливість тощо), інше.

Експериментальний мутагенез. На думку П.К.Шкварнікова

(1990), основною перевагою мутаційної селекції є створення вихідного матеріалу внаслідок індукованих змін генів, що у природних умовах рідко мутують, або на основі виникнення нових генів. Так, зокрема, мутантну форму Краснодарский карлик 1 було виділено у 1966 р. в М3 після обробки насіння сорту Безостая 1 розчином НЕС. Цей мутант виявився ефективним донором короткостебловості, у якого ця ознака зумовлена двома мутантними рецесивними генами і не зчеплена з іншими ознаками. Використання його у схрещуваннях дало понад 10 сортів, серед яких Одеська напівкарликова, Одеська 75, Напівкарлик 3, Питикул та інші, що мали широке виробниче та селекційне застосування. Самі мутанти пшениці частіше є лише вихідним матеріалом, оскільки тільки після жорсткого природного або селекційного добору, а в ряді випадків через гібридизацію вони можуть стати батьківською формою нового сорту. Проте, обробляючи хімічними мутагенами насіння сучасних комерційних сортів пшениці озимої отримували мутантні лінії, які перевищували вихідні сорти за масою зерна з колоса, продуктивністю та вмістом білка в зерні, а також нові сорти пшениці м’якої озимої, занесені до Держреєстру України і мають широке виробниче застосування – Київська 7, Подолянка та Богдана.

Велике майбутнє від поєднання гібридної і мутаційної мінливості передбачав Ю.О. Філіпченко (1979). Він стверджував, що під час

28

створення нових форм головна роль належить мутаціям і комбінаціям, до яких потім приєднується добір. Більш успішною є обробка мутагенами гібридного насіння у другому поколінні. Так отримані нові сорти пшениці м’якої озимої Добірна, Володарка, Калинова та інші, які занесені до Держреєстру України.

Ефективним стало застосування повторного впливу мутагенів на сорт гібридно-мутантного походження Експромт, нащадками якого стали Колумбія, Смуглянка, Веснянка та Золотоколоса, що вже занесені у Держреєстр України, та нові – Ясногірка, Славна, Спасівка.

Сучасна біотехнологія. Має великий арсенал способів отримання генотипічної мінливості, переважно у лабораторних умовах. Щодо пшениці, то вже згадувались деякі з них під час розгляду віддаленої гібридизації. Загалом лабораторні умови дозволяють створювати багатющий вихідний матеріал. Проте виведення нових сортів потребує у подальшому перевірки адаптивності такого матеріалу у природному середовищі. Інколи відсутність конкуренції серед певного сортименту пшениць може сприяти ситуації просування певної форми у виробництво як нового сорту. Прикладом останнього є генномодифіковані сорти пшениці. Таких сортів, дозволених до використання в окремих країнах ЄС, станом на 2004 рік налічувалось 31, у т.ч. у Англії – 12, Іспанії – 9, Італії – 5, ФРН – 3, Бельгії – 2. Серед них сорт пшениці м’якої Лінія 94-054-05r (фірма-виробник – AgrEvo), що має ознаку, за якою трансформована рослина, – толерантність до гербіциду фосфінотрицину. Цей сорт отримали мікробомбардуванням рослинних клітин і тканин, як і Лінія В/ВЕ/97/V2 (фірма-виробник – Plant Genetic Sysnems), має трансформовані ознаки – чоловічої стерильності та толерантності до гербіциду гліфоцинату.

Велике майбутнє матиме застосування гаплоїдії у селекції пшениці. Цей метод доволі активно розпочали експлуатувати у Сербії. Сомаклональна мінливість виявлена за багатьма селекційно важливими ознаками: висота рослин, кількість стебел, дата колосіння, уміст білка, посухостійкість. В основі практичної генетичної інженерії лежить генетична трансформація – перенос гена в чужорідний геном. Відбувається це за рахунок векторних систем (плазмідних та вірусних векторів), а також безвекторних – генної пушки (обстріл із вакуумної пушки суспензій клітин рослин, протопластів та калюсів), методу електропорації (рослинні клітини занурюють в середовище з наявною у ній чужорідною ДНК і пропускають електричний струм), методу мікроін’єкцій (мікроголками вводять чужорідну ДНК у ядра клітин), використання „агентів злиття”. Можливості сучасного технічного арсеналу лабораторних досліджень не мають обмежень. Проте застосування цих методів у практичній селекції повинне мати певні застереження і обмеження, оскільки ще немає відповіді щодо екологічних, еволюційних та антропосферних наслідків від широкого впровадження на виробництві сортів рослин з інтрогресованими ге-

29