Сальтационная эволюция

WalterGilbert, 1978г. Эволюция идет скачками.

Тогда как в результате мутаций может идти эволюция? Крупные эволюционные события происходят не за счет мутаций, а за счет каких-то других изменений. В третичной структуре белка выделяют струрктурно обособленные участки, относительно самостоятельные, если их отрезать, то они сохранят функциональную специфику – это домены.

Примеры мультифункциональных белков:

1. Lac-репрессор уE.coli, имеет 4 домена:

• ДНК-связывающий

• Два, связывающих субстрат

• Участвующий в формировании тетрамеров

2. Пируват-киназа, имеет 3 домена:

• Регуляторный, для присоединения другой регуляторной молекулы

• Связывающий субстрат

• Связывающий АДФ

Близкие домены могут встречаться в других белках.

Гены, имеющие интрон-экзонное строение.

В мультидоменных белках эукариот границы доменов примерно соответствуют границам экзонов. Интрон всегда больше экзона. При неправильном кроссинговере между негомологичными хромосомами возникают новые сочетания экзонов, которые образуют новые гены, которые обеспечивают новые функции белка. Все это изменения происходят за один шаг. Механизм скачкообразного возникновения новых молекулярных функций:

1. Перетасовка экзонов в результате межгенной рекомбинации

2. Перетасовка экзонов в результате ретротрансляции

3. Дупликация генов как создание резерва для будущих перетасовок

Возникновение доменов: Прадоменами были отдельные вторичные структуры – α-спирали и β-листы – у каждого из которых были зачатки функций.

Основной механизм возникновения новых экзонов – экзонизация интронных участков. Интрон имеет стандартные границы, начало (GT) и конец (AG), которые очень консервативны. При мутации может образоваться последовательность, обозначающая лишний конец и лишнее начало. Вследствие этого из одного интрона образуется 2 интрона и один новый экзон. Доказательства:

• У грызунов среди 2695 «новых» экзонов 1709 гомологичны интронам человека и свиньи.

• 3 уникальных гена человека возникли из некодирующих участков ДНК, присутствующих у других приматов (2009г)

Механизмы сальтационной эволюции:

1. Возникновение новых молекулярных функций в результате перекомбинирования различных доменов в белках.

2. Комбинирование доменов из разных геномов

Горизонтальный перенос генов

Перенос генов между неродственными видами. У лабораторного штамма E.coli≈ 4000 генов, а у патогенного штамма – на 1387 генов больше. Из них 30% появились в результате горизонтального переноса от других видов бактерий.

История развития представлений об эволюции:

• Лестница

• Дерево (с общим корнем)

• Сети (полиморфичность)

Механизмы горизонтального переноса генов у бактерий:

• Межвидовая конъюгация

• Межвидовая трансдукция – перенос фрагментов ДНК вирусами

• Спонтанная трансформация – поглощение ДНК из окружающей среды

У эукариот. Гены агробактерий находят у некоторых видов табаков и льнянок. В Х-хромосоме жука Callobruchuschinensisкрупные фрагменты ДНК являются фрагментами ДНК эндосимбиотической бактерииWolbachia.

Возникновение новых таксонов:

1. Рихард Гольдшмидт. Концепция «перспективных монстров» 1940г

2. Двухэтажная система макроэволюции.

Первый – возникновение нового сочетания генетических модулей

Второй – «доработка» нового сочетания генетических модулей.