Пространственная организация популяций. Продолжение

   Популяция - целостная единица, следовательно, должны существовать механизмы, которые "стягивают" популяцию, наряду с механизмами, "раздвигающими" её. Часто механизмы, работающие на интеграцию популяции, те же, что и механизмы, направленные на её дифференциацию:

  -- запаховые метки;

  -- звуковые метки;

  -- окраска и другие визуальные сигналы;

  -- перекрывание участков;

  -- система "подчинения-доминирования".

  

   Перекрывание участков

   У большинства территориальных видов участки обитания семей ( или индивидуальные участки) перекрываются. В зонах перекрытия создается иная ситуация, чем на индивидуальном участке: схваток никогда не бывает; имеются общие норы и места ночевок; общие места кормления.

   В зонах перекрытия характер отношения к чужакам делится на две категории:

  -- отношение к соседу;

  -- отношение к посторонней особи.

   Во втором случае "чужак" изгоняется обоими особями или семьями. Есть интересная особенность в отношении к "чужакам": особи другого пола и молодые особи не изгоняются. Почему? Английские этологи установили, что самки и молодые самцы имеют сходный состав выделяемых секретов, то есть молодые особи пахнут как самки. У взрослых самцов в выделяемом секрете присутствуют в большом количестве компоненты мужских половых стероидов (гормонов). Как только этот запах появляется у подрастающих самцов, взрослые самцы изгоняют их из семей или "опускают" на нижнюю ступень иерархических отношений. В результате, у многих видов животных подрастающие самцы образуют отдельные самцовые группировки, живущие на границах индивидуальных или семейных участков, где и "дозревают".

   На индивидуальном или групповом участке при умеренной численности особей условия имеются " в избытке". Часто маркируется не весь "домовой" участок, а его "ядро", которое и охраняется от вторжения "чужаков". Перекрывание смежных территорий происходит за счет периферийной части участка, не включенного в охраняемое "ядро".

   Размеры строго и нестрого охраняемой территории меняются по мере размножения и нарастания численности популяции:

  -- при рассленеии молодняка на первых порах идет сжатие охраняемых участков, вплоть до одной норы и очень узкой окрестной части;

  -- если такое положение долго задерживается, низкие по рангу особи начинают изгоняться (мигрировать).

   Поведенческие механизмы, обеспечиающие перераспределение территории при подрастании молодняка и при учвеличении численности популяции достаточно лабильны. Например, у синиц обычно семейные участки строго охраняются и на границе (на стыке границ) часты драки между самцами. Но подрастает выводок, семье тесно, нужно кочевать. Тогда самец с выводком подлетает к границе соседа и пищит птенцом. Сосед-самец разрешает ему пролететь через участок (а сам улетает на границу участка, чтобы не видеть "нарушения" территории и "не расстраиваться").

  

   "Доминирование-подчинение"

   Система иерархии является важным механизмом интеграции популяции. Основные формы доминирования таковы:

  -- групповое доминирование. В группе имеется один или два доминанта, группа субдоминантов и группа самых низких по рангу особей.

  -- Индивидуальное доминирование. Встречается реже. Все особи выстроены по рангу.

   Основой интеграции в популяции является разнокачественность особей группы. Как возникает такая система? Как появляется доминант? К. Петрусевич (1960) (Petrusewicz K.) утверждает, что первоначальное установление доминирования - это случайный процесс. В лабораторном эксперименте высыпали группу никогда не встречавшихся ранее мышей в клетку. Та мышь, которая оказалась в углу (закрыта от укусов с трех сторон), становится доминантом. Но такая ситуация наблюдается только в начале эксперимента. Затем обстановка может измениться, после того, как спадет первый момент напряжения и произойдет знакомство с территорией. Если перед опытом протестировать мышей по методике И.П. Павлова, выделив типы нервной деятельности, то доминантом становится, в конечном счете, особь с сильным типом нервной системы или с высоким порогом стрессирования.

   Групповому доминанту приходится выдерживать большие нервные нагрузки, чем более низким по рангу особям. Так, кроме постоянного прессинга со стороны субдоминантов, доминант в своем поведении ориентируется на состояние окружающей среды, на наличие возможной опасности. Субдоминантные особи же ориентируются в оценке степени опасности на поведение доминанта - если доминант спокоен, то и субдоминанты спокойны. У обезьян доминантом часто становится не самая "невозмутимая", а самая любопытная и сообразительная особь, которая вскоре становится объектом для подражания.

   Что, если составить группу из одних доминантов? В такой группе при наличии естественной опасности вскоре погибали все особи, кроме одной - "сильнейшей". В группе, составленной из одних "самых низких" по рангу особей, не было никаких социальных отношений, особи не контактировали, в такой группе не начиналось размножение/

   Вывод. Показатель устойчивости группы коррелирует со степенью её разнородности по показателям "доминирования-подчинения" с высоким показателем коэффициента корреляции (r = 0,97 - 0,98).

   Какова биологическая полезность разнородности группы?

   Разные особи проявляют разное поведение. Какой-либо тип поведения оказывается наиболее подходящим для сиюминутных условий. Например, при нехватке кормов низкоранговые особи начинают изыскивать новые резервы, мигрировать. При высокой численности популяции, всегда сопровождающейся нехваткой кормов и снижением общего воспроизводительного потенциала, определенная часть популяции - доминанты - всегда сохраняется. Также высока вероятность того, что мигранты найдут себе подходящие условия обитания.

   В природе можно выявить биологический ряд отношения к своей территории:

  -- система взаимоисключающих участков (бурундук, куньи, волки, птицы). Здесь внутри семьи может не существовать иерархии, семьи тоже могут быть равноценны при достаточно стабильной численности.

  -- система перекрывающихся участков. В парцеллах и демах ( семьях) выстраивается сисетма иерархии, также упорядоченных сами семьи, слагающие популяцию. Таковы грызуны, куриные.

  -- группа имеет общую территорию. Сильно выражена четкая система доминирования-подчинения. Доминант "берет на себя" заботу о группе и потомстве. Крайний вариант - домовая мышь, крыса-пасюк.

  -- кочевой образ жизни. Внутри стада может быть доминант ( коровы, лошади), а может и не быть доминанта (лоси). Одомашнить можно только тех животных, которые воспринимают человека как доминанта - копытные, собаки. (Кошки привязаны не к хозяину, а к дому).

  

   П Р И Л О Ж Е Н И Я

  

   Приложение 1.

   Памятниками природы Самарской области

   являются следующие объекты (Азаров, 2008; Паженков и др., 2008).

  -- Алексеевский район: Березовый овраг, Герасимовская дубовая роща, Родник Первокоммунарский; Грековский лес, Урочище Богатырь, Овраг Бирючий; Колки Попов Дол, Дубовый, родник истока р. Съезжая.

  -- Безенчукский район: Васильевские острова, Александровская пойма, сосновая роща вблизи озера Линьково, озеро Боровое, Майтуганские солонцы, Генковская лесополоса, урочище Макарка.

  -- Богатовский р-н: Урочище Каменное, Кутулукская дубрава, Кутулукские яры, Федоровские старицы, урочище Ильмень.

  -- Большеглушицкий район: Попов сад, колок Дубовенький, Фрунзенско-Каралыкская лесная полоса, истоки р. Каралык.

  -- Большечерниговский район: Костинские лога, истоки р. Иргиз, Синий Сырт, Каменные лога вблизи пос. Краснооктябрьский, Кошкинская балка, урочище Грызлы, балка Кладовая, дол Верблюдка, Сестринские окаменелости.

  -- Борский р-н - Урочище Марьин Пупок, Неприкский борок, урочище Мечеть, геологические отложения Триаса вблизи дер. Таволжанка, Гостевский шихан.

  -- Волжский р-н: Яицкое озеро, заливы озер Тушинского, устье р. Чапаевка, Тепловская генковская лесополоса; Байрачный березняк и дубрава, Дубовская генковская лесополоса, урочища Ковыльная степь, Преображенская степь, Байрачный смешанный лес.

  -- Елховский р-н - Лысая гора, родник Чишмалинский, Зеленая гора, Мордвинский родник, Березовский родник, Зеленая гора.

  -- Исаклинский р-н - Ольховско-березовая пойма, Сосновый древостой, Микушкинский липовый древостой, Исаклинская нагорная степь, оз. Молочка, оз. Солодовка, Микушинская дубрава, пионерлагерь санатория-профилактория.

  -- Камышлинский район: Чернолесье, Ульяновско-Байтуганское междуречье, Медвежий колодец, г. Каратал-Чагыл, Камышлинская "Мацеста", Новоусмановский сереводородный источник, родник Шарлак, заброшенный карьер у с. Новое Усманово.

  -- Кинель-Черкасский р-н - Сарбайская лесостепь, верховья р. Козловки, оз. Графское, Тимашевские лесополосы, урочище в верховьях р. Кувайки, осиновый лес в истоках р. Лозовки, родник Горенка.

  -- Кинельский р-н - Алакаевско-Чубовская каменистая степь, овраг Верховой, Чубовская степь, Чубовские розы гипса, родники в окрестностях с. Чубовка, Каменный дол, Самаро-Кинельская стрела, оз. Бобровое, Красносамарский сосняк, Муравельный лес.

  -- Клявлинский р-н - Старосеменкинский серный источник, Михайловсикй серный источник, урочище Чиги-Буз, Камышинский бор, Бор-Игарский бор-останец.

  -- Кошкинский р-н - долина р. Большой Черемшан, Надеждинская лесостепь, Гипновое болото, Надеждинский родник.

  -- Красноармейский р-н - урочище Родники, усадьба А.А. Бострома, степь, лежащая южнее дер. Новая Вязовка, истоки р. Вязовки, истоки р. Чагры.

  -- Красноярский р-н - г. Красная, оз. Белое, г. Лысая, Шиланкские генковские полосы, оз. Царевшинское, Большекаменская дубрава, Царев курган.

  -- Нефтегорский р-н - Домашкинская лесостепь, Бариновский родник, Богдановская сыртовая ковыльная степь, Святой колодец южнее дер. Зуевка, насаждения сосны обыкновенной севернее с. Бариновка, оз. Бобровое, Вязовская ковыльная степь, насаждения дуба и клена южнее с. Богдановка.

  -- Пестравский р-н - Марьевская балка, Байрачный колок, Тепловская балка, Иргизинская пойма, балка Лозовая, ландшафтный комплекс вдоль р. Малый Иргиз.

  -- Похвистневский район - Ятманские широколиственные леса, Абдулзаводская дубрава, Подбельские и Малокинельские пойменные дубравы, лесостепь в верховьях г. Аманак, Мочалеевские реликтовые нагорные дубравы, Малокинельские нагрные дубравы, Похвистневские пригородные дубравы, г. Копейка.

  -- Приволжский район - Кашпирский сосновый древостой, Давыдовские сосны, Федоровская и Нижнее-Печерская дубравы, Генковская лесополоса "Лента", место обитания авдотки, озеро Турбаза.

  -- Сергиевский район - Студеный ключ, Серноводская пещера, Серноводский шихан, оз. Голубое, степь на р. Казачке, Нефтяной овраг, г. Высокая, Серноводские парки, Серебристые тополя, Сергиевские минеральные воды.

  -- Ставропольский р-н - Сускан, Мастрюковские озера, Задельнинский бор, Ставропольский сосняк.

  -- Сызранский район - урочище Семь Ключей, Малоусинские нагорные сосняки и дубравы, Рачейскачя тайга, Рачейские скалы, Моховое болото, Узилово болото, Балашейские пески, Каменные деревья, истоки р. Крымзы, Раменская лесная дача, Кашпир, Монастырская гора.

  -- Хворостянский район - Марьевский лес, Владимирские сосны, Хворостянский дендросад, Генковские лесополосы, урочище Тюльпан, родник девятая Пятница.

  -- Челновершинский р-н - лесной колок Яндык, урочище Данилин Пчельник, родник Студеный ключ, дубрава Водохранная

  -- Шенталинский р-н - Кондурчинская лесостепь, Ново-Кувакский родник, Калиновский ельник, Эталонные насаждения сосны обыкновенной, Памятная посадка сосны в честь 100-летия В.И. Ленина, Ново-Кувакинский березняк, Ковыльная степь с дубравными колками.

  -- Шигонский район: Левашовская лесостепь, Усольский парк, Муранские озера, Муранский бор, Муранские брусничники, Оползневые террасы у с. Подвалье, Меловые леса южной части Сенгилеевской возвышенности, Орлиная пещера, г. Светлая, Чувашский бугор.

   В отношении памятников природы необходим контроль соблюдения установленного режима природопользования, включающего нормирование сельскохозяйственной деятельности и туризма, установка стационарных агитационных материалов.

  

   ПРИЛОЖЕНИЕ 2

  

Естественные (растительные) критерии оценки состояния дубрав и степей Самарской области

   Коренной лесной породой на территории Самарской области является дуб обыкновенный (дуб черешчатый). Признаки хорошего состояния дубового леса, то есть признаки "малонарушенных" дубрав следующие. 1. Наличие 3-х ярусной структуры, состоящей из древесного, кустарникового и травяного уровней. 2. Сомкнутость крон 1, 0 - 0,6 баллов. 3. Присутствие растений, типичных "спутников" дуба, к которым относятся: клен остролистный, липа сердцелистная, вяз гладкий, черемуха обыкновенная, крушина ломкая и др. 4. Травяной ярус образуют дубравные элементы: медуница, хохлатка, копытень, купена, осока волосистая, ясменник, сныть, ландыш и др. 5. Наличие растений-эфемероидов: ветреница дубравная, ветреничка лютиковая, фиалки, хохлатки.

   Признаки нарушенности дубового леса следующие. 1. Распад ярусной структуры. 2. Изреженность крон, сомкнутость - менее 0,6. 3. В древостое появляются осина, береза, клен американский. 4. В травяном ярусе появляются сорные виды, либо травяной ярус отсутствует, заменяясь сплошным подростом клена. 5. Растений-эфемеров мало или они отсутствуют полностью.

   В настоящее время в Самарской области более 80 % природных степей распаханы. Признаками хорошего естественного состояния типичных степей Самарской области являются следующие показатели. 1. Наличие ковылей: ковыль красивейший, ковыль перистый и другие виды этого рода. 2. Наличие овсяниц: овсяница сизая, овсяница Беккера, овсяница желобчатая и другие виды этого рода. 3. Присутствие в растительности шалфея, подмаренника настоящего, бобовых: астрагалов, люцерны, клеевара горного, клевера альпийского.

   Признаками нарушенности степной растительности (чаще всего, в связи с выпасом скота) являются следующие показатели. 1. Наличие пырея. 2. Видовой состав разнотравья. 3. Высокая примесь в растительности сорных видов и родов трав, к которым относятся: горец птичий, одуванчик, подорожник, клевер ползучий, липучка, гравилат городской, полыни, икотник, репешок, чертополох, цикорий, донник, лопух и др.

  

  

  

  

   ПРИЛОЖЕНИЕ 3

  

Схема экологического исследования млекопитающих какого-либо вида, на примере экологии лисицы обыкновенной

1. Примерный порядок экологического описания какого-либо вида позвоночных животных

   1. Краткая общая экологическая характеристика вида, приведенная в контексте сравнения с общими характеристиками ближайших по таксономическому положению представителей. Например: Лисица - широко распространенный хищник-полифаг, обладающий высокой экологической пластичностью.

   2. Систематика. Таксономическое положение.

   3. Морфология (краткая характеристика). Морфологические особенности, определяющие экологические особенности, в сравнении с морфологией близких по систематическому положению представителей.

   4. Распространение и места обитания.

   Ареал. Местообитания, угодья, биотопы, ландшафты. Сезонные стации и стации переживания неблагоприятных условий. Приуроченность распределения по территории к тем или иным природным феноменам. Сплошной, дисперсный, ленточно-кружевной характер распределения. Экологический оптимум, предпочитаемые местообитания. Общая площадь свойственных виду угодий.

   5. Численность.Учет численности. Зимний маршрутный учет (ЗМУ). Плотность нор и убежищ. Факторы, определяющие численность и плотность вида. Пределы колебания численности. Болезни и паразиты.

   6. Активность. Полифазный или монофазный тип активности. Суточная продолжительность активности, распределение по часам суток. Смещение часов активности под влиянием условий. Сезонное смещение активности. Продолжительность и соотношение норовой и "вненоровой" активности. Географические вариации активности по ареалу. Индивидуальные вариации активности.

   7. Перемещение. Использование территории.Кочёвки и миграции. Сезонные и внутрисезонные миграции, их причины.

  

2. Экологическое описание вида позвоночных животных,