- •Определение экологии как науки. Этапы развития экологии
- •Экологические факторы. Экологическая ниша
- •Экологические закономерности питания животных
- •Характеристика литосферы (литобиосферы)
- •Эдафические факторы среды
- •Экологические особенности почвы
- •Специфика трофических связей в почве
- •Повадки почвенных жителей
- •Свет как экологический фактор
- •Факторы среды и организмы
- •Констелляция факторов
- •Температура как фактор среды обитания животных
- •Перемещения в места с более благоприятной температурой.
- •Снежный покров как экологический фактор
- •Факторы среды и организмы (продолжение)
- •Общие принципы адаптации организма
- •Понятие популяции. Популяция как биологическая система
- •Характеристики популяции
- •Структура популяции
- •Возрастная структура.
- •Динамика численности популяции
- •Различные типы жизненных стратегий организмов
- •Законы "демэкологии"
- •Моделирование в экологии
- •Пространственные закономерности организации популяций
- •Пространственная организация популяций. Продолжение
- •На примере лисицы обыкновенной
Моделирование в экологии
-- Иммитационные структурные модели
-- Функциональные модели
-- Современный взгляд на использование моделей (статья А.М. Гилярова "Экология, обретающая статус науки". Природа, 1998, N 2-3).
Научное моделирование в экологии предполагает следующие процессы: 1) понятийная идентификация эмпирически различающихся объктов и явлений; 2) эмпирическое выявление регулярностей; 3) определение тех параметров и факторов, которые учитываются в данной модели и тех, которыми можно принебречь; 4) ранжирование явлений по значимости: определение элементов, лимитирующих функционирование и элементов, находящихся в корреляции, сопряжении; 5) объяснение и предсказание с помощью примененной понятийной системы.
Представляет интерес метафора А.М. Гилярова, который сравнивает многообразие конкретных проявлений функционирования особей, экосистем и биосферы в целом с ситуацией на шахматной доске. Моделирование в экологии возможно, по словам А.М. Гилярова потому, что, несмотря на очень большое (практически, бесконечное) число конкретных вариантов расстановки фигур в игре, правила игры всё-таки четко сформулированы. Задача экологов - наблюдая игровую ситуацию (природную эмпирическую картину), вычислить правила (построить объяснительную и, главное, предсказательную модель). Моделирование в экологии - это попытка сформулировать правила.
Почему вообще возможно моделирование в экологии, ведь реальное разнообразие видов и подвидов живых организмов очень велико, и многие из них обладают уникальными свойствами? Отражают единообразие физиологической и биохимической организации жизни. Моделирование возможно потому, что "число основных функций, осуществляемых организмами (иными словами, число "биогеохимических ролей"), очень невелико по сравнению с колоссальным разнообразием форм, свойственных органическому миру. (Как в психоанализе).
1. Иммитационные структурные модели. Популяционный подход, имеющий дело с распределением организмов в пространстве и времени. Модели предполагают чаще всего предсказание уровня численности особей, плотности и их динамики (прирост, смертность, рождаемость). Достаточно низкий уровень эмпиризма.
Исторически раньше возникли математические модели, совокупность которых была названа "элементами физической биологии". Это модели популяционного роста, конкуренции и взаимодействия. Исходя из ограниченного числа постулатов, такие модели предсказывают, как должны вести себя популяции. К сожалению, реальная природная ситуация чаще всего расходится с заданными моделями, тем не менее знание таких моделей позволяет, хотя бы, избегать подобных ошибок в будущем. "Представления о динамическом равновесии систем. об универсальности способов их регуляции, существовании достаточно строгих законов, описывающих динамику отдельных популяций или их взаимодействие. в значительной мере были привнесены извне (из физики и химии) и относились скорее к области потенциально возможного, чем реально наблюдаемого", пишет А.М.Гиляров.
-- Альфред Джеймс Лотка. Родился в 1880 г. Львов (Австро-Венгрия). Физик и химик. Законы термодинамики. Базировался на принципе равновесия, который, якобы, существует в природе. Формулирует уравнения, описывающие взаимодействие популяций (в частности, хищник-жертва).
-- Вито Вольтерра. Итальянец. Дедуктивные построения, основанные на допущениях о равновесных системах.
-- Московский студент Гаузе. Прирост популяции. Конкурентные взаимодействия. Мучные черви в ограниченном объеме среды (муки).
-- Раймонд Пёрл. Рост населения США. Логистические кривые роста популяций.
-- Функциональный, или экосистемный подход. Трансформация вещества и энергии в природе. Характерен высокий уровень эмпиризма. Особенно изучалась экология озер (лимнология). Определяют "экологическую эффективность" (потерю энергии при переходе на новый уровень (правило 10%), "коэффициент использованной пищи на рост" (коэффициент К2 Виктора Сергеевича Ивлева), отношение продукции к биомассе (p/b коэффициент).
Моделирование в экологии (продолжение)
Статистические показатели популяции
Динамика численности популяции
Галковская (2001): "Скорость изменения численности = (рожд.-сть + скор. иммиграции) - (смертность+ скорость эммиграции)
Смертность = 1/выживаемость
Кривые выживания были предложены Р. Пирлом (Пёрлем) в 20-е гг. ХХ в.
Кривые выживания подразделяются на три общих типа. По вертикали отложена логарифмическая шкала "число доживших особей", а по горизонтали - возраст (дни, месяцы, годы).
I. Сильно выпуклые кривые характерны для таких видов, в популяциях которых смертность почти до конца жизненного цикла остается низкой. Характерен этот тип кривой для крупных млекопитающих и человека. Снежный баран, дрозофилы (начиная с момента вылупливания), поденки. В начале кривой показана, все-таки, сниженная выживаемость новорожденных.
II. Противоположность - вогнутая кривая. Она получается при высокой смертности на ранних стадиях. Устрицы. моллюски и ракообразные, дуб. Как только организм прочно закрепится на субстрате, ожидаемая продолжительность жизни значительно возрастает. Характерна для организмов, имеющих большую плодовитость и низкую заботу о потомстве.
III. К промежуточному типу относятся кривые выживания тех видов, у которых специфичная для каждой возрастной группы величина выживания остается более или менее постоянной, так что на логарифмической шкале график приближается к диагонали. Смертность не зависит от возраста. В течение каждого возрастного интервала гибнет одна и также доля (не абсолютное число, а процент!) от численности когорты в начале этого интервала. Рыбы, пресмыкающиеся, птицы, травянистые растения, люди в древнем Риме.
Реально встречающиеся кривые выживания представляют собой комбинацию этих основных типов.