Динамика численности популяции

Ю. Одум. Общая экология (1975). Представления о том, что существуют внутрипопуляционные механизмы, направленные на поддержание определенного уровня плотности, получили названиерегуляционизм. Это значит, что при снижении численности прирост усиливается, а при высоких значениях численности - замедляется.

Численность популяции представляет собой итог трех явлений:

1. рождаемости;

2. смертности;

3. иммиграции и эмиграции.

Динамика численности зависит от эндогенных (регулирующих) и экзогенных (лимитирующих) факторов, которые связаны. Выделяют также ключевой фактор, изменение которого влечет за собой изменение численности популяции.

Численность популяции зависит от

1. эндогенных факторов (факторов автоматического регулирования):

1. видовой принадлежности животных, которая определяет плодовитость и т.н. видовые константы размножения (по С.А.Северцову) - это 1) скорость полового созревания; 2) величина приносимого в течение года приплода (в одном или нескольких выводках); 3) соотношения в популяции самцов и самок;

2. моноцикличности или полицикличности вида (сколько раз в жизни особи происходит размножение);

3. начальной численности и плотности популяции (т.е. внутривидовой конкуренции при недостатке ресурса); территориальность - конкуренция за индивидуальный участок

4. возрастного (доля репродуцирующих особей) состава популяции;

5. типа "кривых выживания";

6. генетической гетерогенности популяции;

   1. экзогенных факторов (факторов внешней среды):

1. недостаток корма;

2. размножение паразитов;

3. развитие заболеваний;

4. рост числа врагов и конкурентов;

5. климат и метеорологические факторы.

По следующим формулам определяются некоторые демографические показатели популяции:

Изменение численности: Nt = N0 ert

Смертность: d = ?N/ N ?t,

где численность популяции в начальный момент времени - N0

численность популяции через некоторое время t - Nt  

Различные типы жизненных стратегий организмов

   Ещё в 1855 г. Н.А. Северцов писал о двух разных стратегиях выживания видов: "Мы видим полярность между питанием, поддержанием организма, с одной стороны, ...и деторождением - с другой; и, смотря по перевесу того или иного отправления, порода поддерживается или быстрым размножением, или долговечностью особей, но никогда обоими вместе" (цит. по Н.А. Кузнецова, 2001, Хрестоматия...).

   Стратегии, направленные на повышение вероятности выжить и оставить потомство, стали объектом внимания Роберта Мак-Артура, который, вместе с Э. Уилсоном, предложил различать К-стратегию и R-стратегию отбора (в соответствии с двумя параметрами логистического уравнения, то есть кривой ограниченного роста численности популяции Верхюльста - Перла, где К - предельная численность популяции, а r - константа экспоненциального роста при полном отсутствии конкуренции).

   "Кривая [ограниченного роста численности - Э.В.] после подъема разной степени крутизны поворачивает параллельно горизонтальной оси, чем знаменует установление некоторой предельной численности популяции, которая затем поддерживается в течение более или менее длительного времени. Такой ход кривой показывает, что в природе какие-то причины сдерживают чрезмерный рост популяции, не давая ей реализовать свой биотический потенциал, и ограничивают ее численность определенными пределами" (Чернова, Былова, 2004). Линия плато - соответствует показателю К, или максимальной емкости среды.

Численность жуков в культуре, начатой с одной пары Rhizopertha dominica, в 10 г пшеницы (по Дж. Варли, 1978) (Чернова, Былова, 2004)

   К-стратегия связана с отбором, направленным на повышение выживаемости в условиях высокой стабильной численности и высокой конкуренции. Отбор на конкурентноспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживания каждого родившегося потомка, на развитие совершенных механизмов внутрипопуляционной регуляции численности. "К-отбор - отбор, благоприятствующий более эффективному использованию ресурсов, например, пищевых. Эта форма лучше выражена, когда численность вида близка к К (емкости среды)" (Р. Мак-Артур, цит. по Н.А. Кузнецова, 2001, Хрестоматия...).

   R-стратегия связана с отбором, направленным на повышение численности роста населения в начальный период, когда численность ещё мала, а ресурсов много. Тормозящее действие конкуренции мало. Отбор на такие качества, как высокая плодовитость, быстрое достижение половозрелости, короткий жизненный цикл, способность быстро распространиться на новые местообитания и пережить неблагоприятные условия в покое.

   "r-отбор - отбор, благоприятствующий более высоким темпам роста популяции и выскокой продуктивности. Эта форма отбора будет ведущей в течение заселения новых территорий или у видов, которые часто участвуют в их освоении. Между r- и К-отбором есть фундаментальное различие. ... Между r- и К-отбором есть фундаментальное различие. На самых ранних стадиях заселения островов, когда рост популяции непрерывный, r будет держаться на высоком уровне благодаря тем видам, в жизни которых часто повторяются случаи колонизации. Но большинство видов, занимающих стабильные биотопы, при достижении ими максимальных размеров популяций вновь имеют тенденцию к снижению r/ Одновременно существует тенденция к росту К благодаря более тонкой адаптации к локальным условиям. Относительное количество видов с r- и К-отбором будет определяться стабильностью локальной среды обитания" (Р. Мак-Артур, цит. по Н.А. Кузнецова, 2001, Хрестоматия...).

   Л.Г. Раменский для растений выделил три типа стратегий.

   "Виоленты" (силовики) - виды, подавляющие конкурентов, определяют облик растительного сообщества.

   "Патиенты" (терпеливые, выносливые) - способные выживать в неблагоприятной среде.

   "Эксплеренты" - заполняющие - виды, быстро размножающиеся на новых местах, там, где нарушены коренные сообщества.

   Американец Дж. Грейм в 70-е г. ХХ в. (через 40 лет после Раменского) повторил классификацию: Конкуренты = виолентам; стресс-толеранты = патиентам, рудералы = эксплерентам.

  

Аргументы в пользу выделения популяций разного

иерархического уровня

  

   Н.П. Наумов, "Экология животных" (1963): "Еще раз сформулируем различия между понятиями "вид", "подвид", "географическая популяция", "экологическая популяция", "элементарная популяция". Для "вида" характерна, помимо морфо-физиологической, экологической и генетической однотипности особей, способность к свободному скрещиванию особей с получением неограниченно плодовитого потомства. Подвид - группа особей одного вида, населяющая определенную географическую часть ареала и отличающаяся морфологически настолько, что возможно определить принадлежность к данному подвиду не менее 75% исследуемых особей ("правило 75 %"). Закономерности, от которых зависят размеры подвидов:

  -- величина ареала подвида прямо зависит от особенностей ландшафтов. Как правило, в гористых районах и на архипелагах подвиды занимают меньшие площади, чем на равнинах. В районах, отличающихся большей пестротой ландшафтов, площади, занятые одним подвидом, минимальны, в монотонной зоне - максимальны. Пример - подвиды птиц мухоловок, обитающих на Соломоновых островах.

  -- Большое влияние на размеры площади, занятой подвидом, оказывает подвижность животных. Популяции трески на севере Атлантики отличаются числом позвонков. Районы миграций и нереста крупных подвидов гренландской и британской сельдей гораздо обширнее площади, занимаемой относительно мелким подвидом (расой) немецкой сельди.

  -- Помимо подвижности животных, величина занятой подвидом площади может зависеть от особенностей внутривидовой организации. У гусей-гуменников семьи сохраняются и после подрастания молодняка и не распадаются до возвращения на родину, где происходит перегруппировка брачных пар и образование новых пар из особей этой же стаи. Такая семейная "сплоченность" приводит к сильной генетической изоляции животных и способствует тому, что на относительно однородной территории Евразии обитают целых три подвида этого вида птиц. В противоположность поведению гусей, утки не образуют подвидов не только в Евразии, но и в Северной Америке. Таковы утка-широконоска, серая и др. виды уток, молодняк которых покидает семьи родителей.

  -- Не всегда среди одного вида животных можно выделить четкие подвиды. У некоторых видов наблюдается явление клинальной географической изменчивости, когда тот или иной признак меняется в пространстве постепенно, что не дает возможности выделить подвиды. Примером клинальной изменчивости может быть изменение доли цветных форм у рыжей лисицы, обитающей в Британской Колумбии. При движении с севера на юг уменьшается число черных лисиц и сиводушек, при этом нарастает процент чисто рыжих форм. "Правило 75%" в данном случае применить нельзя, так как цветные формы лисиц никогда не достигают такого высокого процента встречаемости.

  -- Географическая популяция - группировка территориального характера, которая занимает территорию с географически однородными условиями существования - "зону сходного благоприятствования". Особи разных географических популяций отличаются, как правило, по следующим параметрам, часто закрепленным генетически:

  -- общий морфо-физиологический тип. Проницаемость кожи для воды у озерных лягушек, обитающих в верхнем и среднем течении Волги, оказалась равна 20,2 куб. мм в час, у лягушек из-под Астрахани, где воздух более сух, этот показатель достигал всего 16,2 куб. мм в час.

  -- общий ритм динамики населения;

  -- одинаковая способность противостоять неблагоприятным климатическим и эпидемическим условиям; В неблагоприятных климатических условиях, где, тем не менее, имеются корма, возникают временные географические популяции, которые не способны поддержать сове существование размножением, но пополняются за счет пришельцев из более благоприятных мест. Явление временных популяций наблюдается часто у насекомых (божью коровки Ирана, Турции и Сахары), у рыб - камбала Балтики не способна выдержать неблагоприятный гидрологический режим, но пополняется пришельцами из Атлантики.

  -- одинаковая плодовитость;

  -- одинаковая степень подвижности животных, оседлость или перелетность;

  -- способ питания: у северных географических популяций преобладают более калорийные корма, выше доля плотоядности, у южных - преобладают растительные корма. ( У лесной куницы на Кавказе растительные корма встречены в 75% желудков , по данным заготовительных пунктов; в районе Печеро-Ылычского заповедника - растительный корм обнаружен лишь в 13% желудков куниц. Соответственно - эти животные отличаются и способом охоты - кавказские куницы разыскивают корм на земле, северные особи - охотятся; как на земле, так и на деревьях. Северные животные , как правило, эврифаги - (все едят, нетребовательны к пище), южные - имеют специфическую кормовую базу. Так, сокол-сапсан, питающийся на п-ове Ямал полевками и леммингами, помимо предпочитаемой пищи - белых куропаток, в иных районах обитания добывает исключительно птиц.

  -- Условия сохранения географических популяций: у осёдлых животных - границы климатически благоприятных зон, совпадающие с границами географических популяций или естественные географические преграды; у мигрирующих животных - "инстинкт дома", или "гнездовой консерватизм" - инстинктивная способность находить дорогу к местам рождения при сезонных кочевках или при случайном удалении. При этом птицы, до периода полового созревания (например, чайки, филины, цапли) могут не возвращаться в места своего рождения, но ко времени полового созревания - на 3-й год после рождения - возвращаются в гнездовую колонию (или "на родное болото). Эта же способность отмечена и у рыб. Тихоокеанские лососи возвращаются на нерест не только в ту реку, из которой вышли в море, но идут в тот приток и даже останавливаются на том же нерестилище, где вылупились из икринок, ориентируясь по "химической памяти" состава воды. Так себя ведут нерка, чавыча, горбуша, кижуч и лосось дальневосточный.

  -- Экологические популяции - представители одной географической популяции, которые, кроме того, являются обитателями одного биотопа. В связи с разной экологией, население популяций этого уровня имеет, как правило, репродуктивную изоляцию. Например, среди полевок Московской области выделяют 1) обитателей редкостойных лесов, вырубок и кустарников - одна экологическая популяция; 2) обитателей культурных земель, луговых и лесных вкраплений пашен - другая эк. популяция. Эти популяции отличаются способом размножения. "Кустарниково-лесные" полевки интенсивно размножаются с весны и в начале лета, но к сентябрю размножение прекращается. Им "достаточно" иметь лишь весенне-летние генерации, так как эти животные хорошо защищены от хищников и неблагоприятной погоды густым травостоем, кустарниками и обилием естественных убежищ (пней, валежника). Эти зверьки мало гибнут, в силу чего колебания их численности невелики. У обитателей сельскохозяйственных угодий размножение длится практически круглый год: весной - на лугах и посевах клевера, летом и осенью - на посевах зерновых, зимой - в стогах сена и скирдах соломы. Сельскохозяйственные работы периодически лишают зверьков укрытия, что приводит к массовой гибели и заставляет мигрировать выживших животных. Колебания численности животных достигают трехсоткратных размеров; чтобы сохраниться, животные "вынуждены" размножаться круглогодично.

  -- Экологические популяции можно разделить на постоянные и временные (так их назвал Н.П.Наумов) или на независимые и зависимые (по Беклемишеву). Постоянные (независимые) популяции характеризуются незначительными колебаниями численности, временные - характеризуются чередованием очень высокой плотности населения и полным вымиранием с последующим заселением "пришельцами". Так, у песчанок Приаральских Каракумов имеется два типа поселений. Постоянные популяции приурочены к отдельным островкам пригодных для жизни мест вдоль балок, оврагов, берегов моря. Поселение распадается на отдельные участки, поэтому устойчиво к эпизоотиям (чуме). Численность особей в таких "ленточных" поселениях относительно устойчива. Второй тип поселений - сплошные поселения на Северном Приаралье, где условия обитания более пригодны в силу более влажного климата. При проникновении инфекции в такие поселения эпизоотии распространяются беспрепятственно, приводя к полному вымиранию животных. Восстановление популяций происходит за счет иммиграции животных из соседних популяций.

Таблица. Характеристика полевого материала по зимней экологии

лесной куницы в Рождественской пойме р. Волги (Владимирова, Мозговой, 2010)

Годы	Состояние населения лесной куницы в данный период времени	Число встреч следов куниц		Кол-во наблюдаемых особей		Число проведенных троплений		Пройдено по следам куниц, км		Вытроплено детально, км
1983 - 1987	Средняя численность (1 - 3 особи на 1000 га)	126		14		43		213		108
1988 - 1998	Низкая численность (следы куниц в зимний период года не обнаружены или в отдельные годы составляли 0.3 - 1 особь на 1000 га)	95		7		22		106		54
1999 - 2008	Низкая численность (отсутствие следов или 0.3 - 1 особь на 1000 га)	52		10		16		78		61
Всего			273		31		81		397		223

  -- Элементарные популяции. Особи элементарных популяций - чаще всего кровные родственники, поэтому они не имеют сколько-нибудь устойчивых морфологических различий, но часто отличаются особенностями поведения. Обитатели элементарных популяций живут в одном биотопе, но в разных его частях - стациях (пример - таблица). Например, таковы птицы - обитатели парков одного города. Дрозды-белобровики окрестностей Ленинграда исполняют весеннюю песню в семи вариантах, соответственно проживанию в семи парковых зонах. Репродуктивная изоляция в элементарных популяциях минимальна. Животные "перемешиваются". Мозаичный биотоп экологи делят настации переживания, представляющие собой постоянно заселенные благоприятные территории, и стации расселения - места временного заселения, при неблагоприятных условиях животные там гибнут или эмигрируют. Число элементарных популяций в экологической популяции зависит от числа стаций переживания.

  

   Рис. Динамика численности части элементарной популяции лесной куницы, обитающей в пригородной рекреационной дубраве, севернее жилых и промышленных кварталов г. Самары (Владимирова, 2010).