Пространственные закономерности организации популяций

  -- У животных с лабильным поведением (тех, у которых кроме инстинкта в повдении значительную роль играет научение) пространственная структура популяций связана с поведенческими (этологическими) взаимоотношениями. У насекомых - с физиологическими условия, пригодные для обеспечения обмена веществ, питание, выделение метаболитов).

  -- Этологическая структура популяции основана на информационном взаимодействии между особями и, как правило, довольно устойчива.

  -- Существуют два принципа отношения к территории и её использованию. Животных можно разделить на две группы.

   1-я группа - животные ведут оседлый образ жизни на большей части территории. Ресурсы всей территории используются с большой нагрузкой. Живут животные одиночно или семьями.

   2-я группа - животные не привязаны к территории. Нагрузка на ресурсы территории невелика. Используются они неинтенсивно.

   Обе группы предъявляют разные требования к территории.

   Оседлые животные.

  -- Территория делится между особями (выделяют индивидуальный участок) или семьями (семейный участок).

   Знание своей территории значительно повышает выживаемость. Сотрудники акад. Петрусевича в Польше проводили исследования: на участок, где все грызуны были помечены, выпускали гадюк, затем их отлавливали и заставляли отрыгнуть проглоченное, повертев рептилий за хвост. Оказывалось, что жертвами гадюк были не меченные особи, а мигранты. Подобные опыты с хомячками проводились американцами, а хищниками выступали ушастые совы. Сов выпускали в большое помещение с укрытиями, незадолго до этого туда выпускали хомячков. Часть хомячков были новичками, другие - аборигены - предварительно знакомились с помещением, позже были выловлены. Аборигены и новички были помечены по-разному. Среди аборигенов были также выделены животные, занявшие более удобные места и менее удобные места. Оказалось, что даже в этих искусственных условиях жертвами совы были чаще новички или животные, которые занимают более низкие ранги, хотя и знающие территорию.

   Поэтому в эволюции выделились поведенческие механизмы, которые закрепляют индивидуализацию территории.

   Один из таких механизмов - активная защита территории. Наиболее откровенная форма защиты территории - прямая агрессия. При этом в схватке победа остается не за более сильным, злым прытким, "умным", (если сравнить животных по этим качествам на нейтральной территории), а за хозяином данного участка. Агрессивная реакция реализуется у хозяина территории сильнее, кроме того, у пришельца доминирует реакция "что такое?".

   Зоолог Солдатова показала на сусликах, занимающих соседние территории: где бы не был хозяин территории, он прогоняет пришельца, и тот, "в пылу" погони, проскакивает границу. На чужой территории - обратная картина; так и бегают до равновесия.

   Территориальное доминирование благоприятно:

   1) ведет к снижению конкуренции и более равномерному использованию ресурсов;

  -- знание территории способствует выработке "стереотипного" поведения, оно становится более насыщенным "штампами", снижается реакция "что такое?", меньше времени и энергии тратится на ориентировочные реакции.

   Кроме активной защиты территории, выработались эволюционно и другие способы поддержания территориальной стабильности:

   А) выработка соответствующих сигналов, цель которых - не допустить стычек на границе участка; а уж если они происходят - не допустить гибели слабейшего.

   Б) охрана и маркировка участка.

   Сигнальное поведение характера охраны территории:

   1) Демонстрация угрозы - у горных горилл, строжайших вегетарианцев - огромные клыки. Служат, помимо защиты от хищников, для демонстрации "соседу";

   2) Яркая окраска, вздыбливание шерсти, принятие поз, связанных с увеличением размеров. Эффект "наскакивания" плюс эффект "я тебя крупнее" - у рептилий раздувается "плащ" при испуге;

  -- Активная форма маркировки участка: специальное обламывание веток у обезьян (у них главное - зрение, а не обоняние), у остальных млекопитающих - запаховые маркировки.

   К.Н. Благосклонов (1964) проводил опыты с мухоловкой-пеструшкой. В саду имелся синичник, занятый одной семьей мухоловок, выкармливающих детенышей. Из лаборатории принесли второй синичник с ещё одной семьей мухоловок. Его хотели передвинуть ближе к саду, чтобы защитить сад от вредителей. Но мухоловки - хозяева сопротивлялись, агрессивным поведением не пропускали новый синичник через свой участок. Тогда стали двигать постепенно оба синичника и вышли за пределы участка. Агрессивность исчезла: нет своей территории, нет и агрессии. Далее, осторожно и постепенно перенесли оба выводка в одну дуплянку - птицы продолжали кормить своих птенцов безо всякой агрессивности по отношению друг к другу. (Нет своей территории - нет и агрессии? Это не совсем так, у птиц сложилась новая система территориальности в новой незнакомой обстановке).

   Агрессия реализуется только тогда, когда животные находятся в привычной системе знаковых ориентиров. Пришелец, попадающий в новую обстановку, свою ориентировочную реакцию может преобразовать только в реакцию пассивно-оборонительную (бегство). До драк дело не доходит: демонстрация угроз ведет к бегству пришельца. (У людей - так же: У людей агрессия - ответ на страх. Цивилизация мало что изменила. По Фрейду, основные инстинкты человека - эрос и танатос - любовь или власть. (По сути дела, есть только эрос и его отсутствие, так как танатос - всего лишь "минус эрос". Эрос - творческая сила, танатос - угроза кастрации., т. е., способности "оставить детище" в любой форме).

   Пример территориальной агрессии - "Джентельмены удачи". Джейн Лавик Гудолл изучала шимпанзе в природе, показала, как иерарх занимает свое положение благодаря шуму, производимому пустой канистрой. Японцы, из-за тесноты, выработали систему ритуальных поклонов, цель которых - показать иерарху, что занимающий более низкое положение "знает свое место". Аналогично - ритуал "пожелания доброго утра" у китайцев.

   В случае нескольких пришельцев, у хозяина нет четкой реакции, у него самого возникает ориентировочная реакция. Дело кончается дележкой территории, прежним остается центральная часть участка (где гнездо с детенышами или спальное место).

   Агрессия с драками, побоями для популяции невыгодна. По-этому, все агрессивное поведение замещается маркировкой и демонстрациями. Это пение птиц, особые позы рыб, химическая метка у млекопитающих. Закрепились не только формы маркировки, но и формы реакции на маркировку.

   Территориальное поведение направлено на одну цель - максимально дифференцировать использование территории. Снизить конкурентные взаимоотношения. (Субдоминант вынужден изыскивать новые резервы - пищевые, укрытия и т. п. В случае, когда привычные резервы оказываются исчерпанными, или при резкой смене условий - например, длительном паводке - доминант оказывается в проигрышном по отношению к субдоминанту положении - возможна смена доминирования, что приводит к генетическому перемешиванию, так как доминант вносит больший генетический "вклад" в потомство.

   Итак, мы привели перечень приспособлений, направленных на регулировку пространственной структуры - на изоляцию внутрипопуляционных групп.