Факторы среды и организмы (продолжение)

1. Правило "минимума" Либиха.

2. Общие принципы адаптации организма.

П Р А В И Л О "минимума" Либиха. Закон толерантности. Это правило было сформулировано впервые в 1840 г. немецким химиком, агрономом Юстусом Либихом в книге "Химия в приложении к земледелию и физиологии" (русский перевод которой вышел в 1936 году). Либих установил, что урожай зерна часто лимитируется разными факторами среды в различной степени. Говоря современным языком, вес различных факторов, определяющих конечную продукцию агроценоза, не одинаков. В основном, урожайность агроценоза определяется не теми питательными веществами, которые трубуются в больших количествах, и которые обычно в норме присутствуют в почве, а теми, которых нужно немного, но которых и в почве мало.

Сформулированный Либихом закон гласил: "Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени". Либих имел в виду присутствие в почве микроэлементов: железа, меди, цинка, бора, кремния, молибдена, хлора, ванадия, кобальта, йода, натрия. Фософор, калий, кальций, сера, магний - это макроэлементы. На биохимическом уровне микроэлементы действуют, подобно витаминам, как катализаторы. В формулировке Либиха закон минимума относится только к элементам питания. В дальнейшем этот закон стал применяться к любым экологическим факторам. Тейлор включил в закон, помимо питательных веществ, температуру, время и прочие экологические показатели. Тишлер сформулировал закон в следующем виде: "Состав биоценоза из видов и числа особей определяется тем фактором, который там находится в пессимуме".

В.И. Вернадский применил закон Либиха, поставив во главу угла максимум. Он утверждает, что количество живого вещества (вся совокупность организмов на планете) стремится к максимуму, и в этом смысле оно постоянно в течение всего геологического времени. Представлено оно не какой-то аморфной массой, а разнообразием форм жизхни. которое для каждого геологического периода также оказывается максимальным. Согласно закону Либиха, чтобы удерживать биомассу в стационарном состоянии (в состоянии максимума), какая-то переменная ресурсов должна находиться в минимуме. Таковой оказывается двуокись углерода, которая используется фотосинтезирующими организмами.

(В настоящее время количество СО2 в атмосфере увеличивается, что приводит к таянию полярных ледников. Важно поддерживать постоянную температуру, не допускать глобального потепления на Земле, которое приведет к появлению иных биоценозов. Иные - те, в которых человеку нет места. Похолодания и потепления были в истории Земли неоднократно, в основном, изменения среды приводят к ускорению эволюционного процесса. В частности, появление цивилизации у Хомо сапиенса связывают с необходимостью приспосбливаться к скачкам климата в плейстоцене (четыре оледенения - в Альпах - Гюнц, Миндель, Рисс и Вюрм.). Вывод: человек не коадаптируется с природой в своем развитии. Он приспосабливается к законам природы - если желает существовать экономно.

Действие закона Либиха ограничено: закон Либиха строго применим только для стационарного состояния биоценоза. Более точная формулировка: "при стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму".

В 1913 году "закон минимума" был расширен Виктором Шелфордом: процветание организма ( и биоценоза. добавим мы) ограничивает не только фактор. находящийся в минимуме. но и избыток фактора. Следующая формулировка обобщает закон миинимума, она называется законом толерантности Либиха-Шелфорда (или "законом максимума" Шелфорда): "Отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода).

Диапазон между экологическим минимумом и максимумом составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды.

В настоящее время закон дополняется следующими положениями:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толернатности в отношении одного фактора и узкий - в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

4. В природе обычно животные обитают в ареале, условия которого не соответствуют оптимальному значению того или иного фактора.

5. Период размножения обычно оказывается критическим; в этот период многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.

Итак, ограничивать возможности существования живых организмов может не только недостаток фактора, но и его избыток. Классическим примером ограничивающего воздействия какого-либо фактора является избыток биогенов в водных биоценозах (эвтрофизиция водоемов). Пример Ю. Одума (1975) касается утиных ферм, отходы которых изменили видовой состав фитопланктона в проливе Лонг-Айленд близ Нью-Йорка, так, что устрицы, бывшие предметом выгодного водного хрозяйства, исчезли, не приспособившись к новому виду пищи.

С течением времени возможна смена одного ограничивающего фактора на другой. Добиваясь повышения урожайности биоценозов, следует об этом помнить. (Нельзя бездумно поворачивать "вспять" реки, изменять климат Земли, так как неизвестно, какой из имеющихся факторов станет ограничивающим, не всегда можно предсказать последствия эволюции биоценозов, вероятнее всего, они будут негативными. Почему? Мало знаний у биологов. В то время как уже имеющиеся биоценозы находятся в равновесии с млекопитающими.)

Так, планировалось построить канал Волга-Чограй. В Калмыкии в связи с ростом поголовья скота упала продуктивность пастбищ. Солнечного света в Калмыкии достаточно, а воды не хватает. Разработчики канала не задались вопросом: а какой фактор будет в дальнейшем лимитирующим? Легко показать, что это будет плодородие почвы, для его восстановления в условия достатка влаги потребуется внесение огромного количества удобрений, со всеми вытекающими последствиями: увеличением солености почв, повышением уровня грунтовых вод, и т. д.

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии используют приставки стено- (от греч. стенос - узкий) и эври - ( эурис - широкий)., поли (греч полис - многий и олиго - греч олигос - немногий, незначительный). Если в качестве фактора взять температуру, то вид 1 - стенотермный и олиготермный, вид 2 - эвритермный, вид 3 - стенотермный и политермный.

С законом Шелфорда тесно связан другой закон факториальной экологии: (гипотеза) компенсации экологических факторов. Сформулирован геоботаником Алехиным 1935 г. Он касается взаимодействия факторов: высокая концентрация или доступность некоторого вещества может изменять потребление минимального питательного вещества. Организм заменяет одно, дефицитное вещество другим, имеющимся в избытке. Кроме того . что организмы приспосабливаются, они ещё и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние тех или иных факторов. Животные чаще всего проявляют адаптивное поведение. Моллюски. при дефиците кальция, могут строить раковины частично из стронция. Полифаги способны переключаться с одного вида пищи на другой. Достаточное количество удобрений позволяет растений переносить недостаток влаги. Растениям. растущим в тени. нужно меньше цинка и т. д.

Гипотеза незаменимости фундаментальных факторов: Вильямс (1849) - отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (свет, вода, СО2, питательные вещества) не может быть компенсировано.

Гипотеза равновесия, она же - гипотеза экологического разнообразия: (Петерсон, 1975, изучал водоросли): чем больше в биоценозе лимитирующих факторов, тем выше разнообразие видов, при сверхизбытке какого-либо фактора в биоценозе именно этот фактор становится единственным лимитирующим фактором, что приводит к резкому снижению разнообразия видов. Так, в олиготрофных водоемах, по сравнению с эвтрофными, больше лимитирующих факторов, и , соответсвенно, выше разнообразие фитопланктона.

Правило неоднозначного действия факторов: каждый экологический фактор неодинаково влияет на разные функции организма: оптимум для одних процессов может быть пессимумом для других (высокая температура - плохо "сердечникам", хорошо "почечникам" и т. д). Действие факторов неоднозначно в онтогенезе: брюхоногий моллюск Литорина неритоидес во взрослом состоянии живет в зоне приливов и отливов и может существовать без воды, а его личинка ведет строго морской, планктонный образ жизни.

Совокупное действие факторов называется констелляцией факторов. Влияние одного фактора изменяет характер воздействия другого. Так, например, реакции газообмена у рыб различаются в разных условиях солености воды. Реакции гео- и фототропизма у жуков зависят от температуры окружающей среды.

Итак, несмотря на оговорки и уточнения, правило Либиха указывает на неравноценность экололгических факторов относительно их присутствия в оптимальном количестве. Правило минимума Либиха позволяет нам понять общие эволюционные пути адаптаций. Например, выход позвоночных на сушу - это приспособление, фактически, к двум факторам: 1) к гравитации; 2) к сухости. Вот они-то и были для первых наземных позвоночных "минимальными факторами". Для преодоления 1-го фактора были созданы конечности рычажного типа. 2-ой фактор был преодолен созданием эпидермиса и исчезновением кожных желёз, в обилии выделяющих влагу, появлением легких и тазовых почек. Кожные покровы млекопитающих - сплошной ороговевший в разной степени эпидермис. Чешуи сменилисьэпидермисом. Появились легкие. В легких, как и в жабрах, кисолород растворяется сначала в жидкости, покрывающей альвеолы. Но при легочном дыхании весь процесс протекает внутри, чтобы уменьшить потери влажности. С этим же связан пульсирующий тип дыхания - вдох-выдох, а не однопрогонный - чтобы снизить потери влаги (хотя у птиц дыхание однопрогонное - воздух прогоняется через легкие и при входе, и при выдохе).

С необходимостью экономить влагу связано и появление тазовых почек у рептилий. Конечный продукт обмена у птиц и рептилий - мочевая кислота, не требующая, по сравнению с мочевиной, для своего вывода много влаги. У млекопитающих выделение мочевины компенсируется длинной петлей и обратным всасыванием.