34.Отдел Моховидные. Общая характеристика. Принципы классификации. Географическое распространение. Экология. Происхождение.

Общая характеристика. Моховидные — это древняя, самая примитивная группа высших растений, ныне живущих на Земле. Древнейшие ископаемые формы мхов известны с каменноугольного периода.

По оценкам разных специалистов, современные моховидные представлены 2.0—25 тыс. видов, распространенных на всех континентах. Особенно это относится к Северному полушарию, где на больших площадях (на болотах, иногда в лесах) моховидные доминируют в растительном покрове. Эти растения предпочитают наиболее увлажненные места, однако произрастают и на каменистых склонах гор, в пустынях, на сухих открытых скалах, в тундрах, но не встречаются в морях, на сильно засоленных почвах, в ледниках и сыпучих песках.

Подавляющее большинство моховидных — низкорослые многолетние травянистые растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. У большинства из них тело расчленено на стебель и листья, но встречаются и слоевищные формы.

Листостебельные представители моховидных имеют ряд признаков, которые отличают их от остальных высших растений. У них отсутствуют корни; прикрепление к субстрату (частично и всасывание воды) осуществляется одним или многочисленными ризоидами — выростами эпидермы. Поглощение воды происходит главным образом нижней частью стебля или телом всего растения (сфагновые мхи).

Вегетативные органы сформированы ассимиляционной, проводящей, запасающей и покровной тканями. Однако в отличие от других высших растений у моховидных отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани. На стебле зеленых мхов по спирали расположены бесчерешковые листья, имеющие цельную пластинку с жилкой или без нее.

Это единственная группа растений, эволюция которой связана с регрессивным развитием спорофита и преобладанием в жизненном цикле гаметофита. Спорофит моховидных —спорогон — состоит из коробочки и ножки, нижняя расширенная часть которой — стопа -— внедряется в ткань гаметофита и доставляет спорофиту воду и питательные вещества. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.

Основная функция спорофита — образование спор, которые в благоприятных условиях прорастают. С момента прорастания споры начинается развитие гаметофита — полового поколения моховидных. Прежде всего развивается разветвленная нитчатая (у большинства мхов) или пластинчатая (у сфагнума) протонема, на которой закладываются почки. У одних мхов из почек протонемы формируются пластинчатые слоевища, у других — листостебельные побеги гаметофита (взрослого мха), на которых развиваются органы полового размножения — антеридии и архегонии.

Самую многочисленную группу моховидных составляет класс Настоящие мхи (около 10 тыс. видов), включающий зеленые и сфагновые мхи.

Классификация мхов и печёночников  Наиболее древние мхи известны с карбона (по некоторым сведениями – даже с девона). В настоящее время отдел моховидных включает в себя около 25 000 видов, разделённых на три класса: лиственные мхи, печёночные, антоцеротовые.

Листостебельные (лиственные) мхи (Musci) насчитывают около 15 000 видов (по некоторым данным, до 25 000), объединённых в 660 родов, и подразделяются на подклассы сфагновых, андреевых и бриевых мхов (последние наиболее распространены в природе). Гаметофит имеет стебель и листья – обычно однослойные, расположенные на растении по спирали. Ризоиды многоклеточные ветвистые. Сфагновые (торфяные) мхи имеют крупные беловато-зелёные, жёлтые, бурые или красноватые стебли с листьями из чередующихся хлорофиллоносных и воздухоносных клеток; преобладают в тундре, на болотах и во влажных лесах. Андреевые мхи имеют мелкие красно-бурые стебли с однослойными листьями; обычно растут подушечками на скалах высоко в горах. Бриевые мхи отличаются от прочих механизмом рассеивания спор из коробочки (при помощи специальных зубцов), растут они, как правило, во влажных местах.

Печёночные мхи (печёночники; Hepaticae) составляют несколько порядков, около 60 семейств, 280 родов и 9500 видов. Гаметофит – уплощенное образование, большинство видов имеют «стебель» с расположенными рядами вдоль него листьями. Ризоиды одноклеточные. При рассеивании спор коробочка раскрывается на четыре створки; рассеиванию помогают специальные пружинки – элатеры. Два подкласса: маршанциевые печёночники и юнгерманниевые печёночники. Распространены в странах тропического или умеренно влажного климата.

Антоцеротовые мхи (Anthocerotae) – своеобразная группа, близкая к маршанциевым печёночникам; иногда рассматривается как подкласс печёночных мхов. 2 семейства, 6 родов, свыше 300 видов. От других классов мхов отличаются тем, что в жизненном цикле преобладает стадия спорофита. Слоевище лопастное или розетковидное. Распространены в странах тропического или умеренно влажного климата.  Интенсивно развиваясь, мхи способствуют заболачиванию почв, ухудшают качество лугов. Торфяные мхи выделяют гуминовые кислоты, препятствующие гниению, благодаря чему скопления мёртвого мха со временем спрессовываются в торф. Торф добывают как полезное ископаемое и используют как топливо или удобрение. Кроме того, из него получают некоторые химические вещества.  Сфагновые мхи используются в качестве подстилки для скота. Так как сфагнум поглощает большие количества воды (в 30–40 раз больше массы своего тела), в войну его использовали как перевязочное средство. 

В системе высших растений моховидные стоят очень обособленно. Нет никаких связующих звеньев между ними и ныне живущими представителями других отделов высших растепий, а тем более нет промежуточных форм. Поэтому уже давно высказывалось предположение, которое нередко повторяется и сейчас, что моховидные произошли непосредственно от водорослей независимо от всех остальных групп высших растений. Однако этому предположению противоречит факт очень большого сходства у бессменных растений основного плана строения как половых органов (антеридиев и архегониев), так и спорангиев. Более того, в спорофите многих моховидных имеются настоящие устьица, притом типичного для высших растений строения. Как известно, устьичный аппарат, состоящий в своей простейшей форме из двух высокоспециализированных замыкающих клеток, представляет собой сложное приспособление, возникшее в условиях наземной жизни. Трудно предположить, чтобы такие сложные структуры, как антеридии, архегонии, спорангии и устьица, могли возникнуть независимо в двух разных линиях эволюции растительного мира. Поэтому в настоящее время большинство ботаников признают общее происхождение моховидных и других отделов высших растений.

  С открытием риниофитов возникла мысль о возможном происхождении моховидных от одной из групп этих древнейших высших растений. Уже Р. Кидстон и У. Ланг, которые, как читатель знает из предыдущей главы, первые установили группу риниофитов и дали детальное описание некоторых их представителей, высказали предположение, что моховидные произошли от риниофитов в результате общей редукции спорофита и прогрессивного развития гаметофита. Эту гипотезу происхождения моховидных поддержал ряд таких выдающихся ботаников, как британский палеоботаник Д. Скотт, шведский палеоботаник Т. Xалле, русский ботаник Б. М. Козо-Полянский и др. В пользу этой гипотезы можно привести некоторые палеоботанические данные. Так, у относящегося к риниофитам хорнеофита (Horneophyton) в спорангии имеется колонка, напоминающая колонку в коробочке таких мхов, как сфагнум (Sphagnum) и андрея (Andreaea). Кроме того, у хорнеофита мы наблюдаем начальные стадии в редукции проводящей системы, которая отсутствует в подземных органах — ризомоидах. Еще больший интерес представляет загадочный девонский род спорогонитес (Sporogonites), спорофит которого состоит из длинной ножки, заканчивающейся верхушечным спорангием и к тому же, по-видимому, полностью лишен настоящей проводящей системы. Насколько можно судить по не очень хорошо сохранившимся остаткам, в спорангии спорогонитеса также имелась колонка, сходная с колонкой торфяного мха.

        Американский палеоботаник Г. Эндрюс, который изучал это растение, сближает его с моховидными. Эти факты, хотя и отрывочные, «льют воду на мельницу» риниофитовой гипотезы происхождения моховидных. Наконец, в пользу риниофитовой гипотезы говорят некоторые интересные аномальные случаи вильчато раздвоенных спорофитов у бриума (Вrуum) и некоторых других моховидных, которые можно было бы истолковать как атавизмы.

        Риниофитовую гипотезу отнюдь нельзя считать доказанной, и ее принимают далеко не все ботаники. Но если она в конце концов подтвердится полностью, то спорофит моховидных можно будет истолковать как конечный результат редукции дихотомически разветвленного спорофита предковых форм. С этой точки зрения спорогон будет соответствовать одной конечной веточке риниофитов. Это как бы монотеломный (однотеломный) спорофит. Если моховидные действительно произошли от риниофитов, то редукция спорофита была, вероятно, результатом приспособления к избыточной влажности. Именно этим можно было бы объяснить также характерное для моховидных крайнее упрощение и часто даже полное исчезновение проводящей системы. А то, что проводящая система должна была быть относительно хорошо развитой и нормально функционировать, доказывается частым наличием у моховидных устьиц, обычно рудиментарных. Ведь устьице коррелятивно связано с проводящей системой. Трудно себе представить, чтобы такое сложное приспособление могло возникнуть у спорофитов, не обладающих хорошо развитой проводящей системой и не ведущих самостоятельную жизпь вполне автотрофного поколения. Поэтому наличие устьиц является веским доводом в пользу происхождения моховидных от растений с хорошо развитым спорофитом. Такими растениями могли быть, скорее всего, риниофиты.