27. Переваривание жиров
Переваривание триглицеролов (нейтральных жиров) начинается в тонком кишечнике, куда из поджелудочной железы поступает зимоген пролипаза. Здесь пролигтаза превращается в активную липазу, которая в присутствии желчных кислот и специального белка, называемого колипазой, присоединяется к капелькам триаиилглицеролов и катализирует гидролитическое отщепление одного или обоих крайних жирнокислотных остатков с образованием смеси свободных жирных кислот в виде их №*-или К+-солей (мыл) и 2-моноацилглицеролов. Небольшое количество триашлглицеролов остается при этом негидролизованным.
Образовавшиеся мыла и нерасшепленные ацилглицеролы эмульгируются в виде мелких капелек под действием перистальтики (перемешивающие движения кишечника), а также под влиянием солей желчных кислот и моноацилглицеролов, которые являются амфипатическими соединениями и потому функционируют как детергенты. Жирные кислоты и моноациглицеролы из этих капелек поглощаются кишечными клетками, где из них в основном вновь синтезируются триациглицеролы. Далее триацилглицеролы проникают не в капилляры крови, а в небольшие лимфатические сосуды кишечных ворсинок -лактеали (иначе-млечные сосуды). Затем оттекающая от тонких кишок лимфа проходит через грудной проток в подключичную вену. После 1-2 ч триациглицеролы выводятся из крови, поступая главным образом в жировую ткань.
Клетки печени вырабатывают и секретируют желчь, которая собирается в желчном пузыре, а из него поступает в двенадцатиперстную кишку для участия в процессе пищеварения. Желчь выполняет целый ряд функций: она резко повышает активность липазы; эмульгирует жиры; участвует во всасывании жирных кислот, усиливает моторику (перистальтику) кишечника.
В состав желчи входят специфические органические вещества, которыми являются желчные кислоты и желчный пигмент билирубин. В желчи содержатся также лецитины, холестерин, муцин (слизь) и неорганические соли. Реакция желчи слабощелочная.
В сутки у взрослого человека выделяется 500-700 мл желчи. Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку происходит через 5-10 мин после приема пищи.
Соли желчных кислот человека-это в основном гликохолат натрия и таурохолат натрия, обе они являются производными холевой кислоты, которая количественно преобладает среди четырех основных желчных кислот, присутствующих в организме человека.
После завершения всасывания жирных кислот и моноацилглицеролов из эмульгированных капелек жира в нижнем отделе тонкого кишечника происходит обратное всасывание также и солей желчных кислот, способствующих этому процессу. Они возвращаются в печень и используются повторно. Таким образом, желчные кислоты постоянно циркулируют между печенью и тонким кишечником.
Желчные кислоты играют исключительно важную роль в усвоении не только триацнлглицеринов, но и вообще всех жирорастворимых компонентов пищи.
28. Метаболизм жирных кислот в печени
Существует пять путей превращения жирных кислот в печени:
А) Окисление до СО2 с образованием АТФ. Свободные жирные кислоты подвергаются активации и окислению с образованием ацетил-СоА и АТФ. Далее ацетил-СоА окисляется в цикле лимонной кислоты, и в ходе окислительного фосфорилирования образуется АТФ, Жирные кислоты служат основным субстратом энергетического обмена в печени.
Б)
Образование кетоновых тел.
Избыток ацетил-СоА высвобожденный при
окислении жирных кислот и не использованный
печенью, превращается в кетоновые тела
- ацетоацетат и Д-
-гидроксибутират,
которые переносятсякровью
в периферические ткани, где используются
для окисления в цикле лимонной кислоты.
Кетоновые тела можно рассматривать
как транспортную форму ацетильных
групп. Их вклад в энергетику периферических
тканей может быть очень значительным:
в сердце, например, они удовлетворяют
до одной трети энергетических потребностей.
В) Биосинтез холестерола и жирных кислот. Часть ацетил-СоА, образованного из жирных кислот (и из глюкозы), служит основным предшественником в биосинтезе холестерола, в свою очередь является предшественником желчных кислот, необходимых для переваривания и всасывания жиров.
Г) Биосинтез липопротеинов плазмы крови. Жирные кислоты служат также предшественниками в синтезе лигшдной части липопротеинов плазмы крови. Липопротеины функционируют как переносчики липидов в жировую ткань, где последние накапливаются в виде триацилглииеролов.
Д) Образование свободных жирных кислот. Свободные жирные кислоты связываются с сывороточным альбумином и далее доставляются кровью в сердце и скелетные мышцы; эти органы поглощают и используют жирные кислоты в качестве основного «топлива»: