Глава 7. Обмен углеводов

7.1. РОЛЬ УГЛЕВОДОВ В ПИТАНИИ

Углеводы составляют большую часть пищи человека, около 60-70% пищевого рациона. В среднем количество углеводов в суточном рационе человека составляет 450—600 г. Организм человека и животных получает углеводы с различными пищевыми веществами, главным образом, растительного происхождения. Окисление углеводов в тканях является одним из основных источников энергии, необходимой организму для осуществления разнообразных функций.

Избыток углеводов в пище ведет к превращению их в жиры. Избыточное введение углеводов может привести к нежелательному ожирению у человека, т. е. отложению жира в жировых депо. Недостаточное потребление углеводов для человека также нежелательно. Оно может закончиться нарушением обмена веществ.

7.2. ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ УГЛЕВОДОВ

Распад углеводов начинается в ротовой полости. В слюне содержится фермент, называемый -амилазой (птиалином, диастазой), расщепляющий крахмал. Расщепление идет до декстринов, а при более длительном воздействии - до мальтозы. В желудке углеводы не подвергаются перевариванию, так как там нет соответствующего фермента. Основное переваривание углеводов происходит в двенадцатиперстной кишке и в дальнейших отрезках тонких кишок под влиянием -амилазы, поступающей в двенадцатиперстную кишку с соком поджелудочной железы. Главным, конечным продуктом гидролиза крахмала -амилазой является мальтоза, которая затем расщепляется на две молекулы глюкозы под действием фермента мальтазы.

Мальтаза, а также и другие гликозидазы - сахараза и лактаза, вырабатываемые в железах слизистой оболочки тонких кишок, расщепляют дисахариды до моносахаридов. Сахараза гидролизует сахарозу на глюкозу и фруктозу, а лактаза - лактозу до глюкозы и галактозы. Клетчатка (целлюлоза) из-за отсутствия целлюлазы в животном организме не разлагается ферментами пищеварительных соков.

Из кишечника в кровь всасываются только моносахариды. Скорость всасывания у разных моносахаридов различна. Полагают, что они всасываются в виде моносфорных эфиров, что дает возможность взаимопревращению в стенке кишечника гексоз, в частности, превращению фруктозы и галактозы в глюкозу. Моносахариды с током крови по системе воротной вены попадают в печень. В печени часть глюкозы превращается в гликоген. Печень способна как синтезировать гликоген, так и расщеплять его с образованием глюкозы.

7.3. БИОСИНТЕЗ УГЛЕВОДОВ

БИОСИНТЕЗ ГЛИКОГЕНА. Глюкоза, прежде чем превратиться в гликоген, подвергается фосфорилированию. Эта реакция происходит с участием фермента гексокиназы (фосфотрансферазы), катализирующего перенос фосфорного остатка с АТФ на глюкозу.

1. Глюкоза+АТФ -  Глюкозо-6-фосфат+АДФ.

гексокиназа

Далее глюкозо-6-фосфат превращается в глюкозо-1-фосфат при участии фермента фосфоглюкомутазы.

2. Глюкозо-6-фосфат _ Глюкозо-1-фосфат

^

фосфоглюкомутаза

Глюкозо-1-фосфат в присутствии фермента гликозилтрансферазы (пирофосфорилазы) взаимодействует с уридинтрифосфатом (УТФ) с образованием уридиндифосфатглюкозы (УДФ-глюкозы) и пиро-фосфата.

3. Глюкозо-1-фосфат+УТФ _ УДФ-глюкоза+Н₄Р₂О₇

^

пирофосфорилаза пирофосфaт

Затем в присутствии особой трансферазы (гликогенсинтетазы) и «затравочного» количества гликогена происходит удлинение цепочки гликогена за счет присоединения остатков глюкозы, входящих в состав УДФ-глюкозы.

4. Гликоген+УДФ-глюкоза  Гликоген +УДФ

(затравка) гликоген-

синтетаза

Аналогичным образом идет синтез крахмала в растительных тканях.

Крахмал+УДФ-глюкоза  Крахмал+УДФ

(затравка) амилосинте-

таза

7.4. РАСПАД УГЛЕВОДОВ В ТКАНЯХ

При нормальном питании только 3% глюкозы, образовавшейся в результате распада олиго- и полисахаридов в пищеварительном тракте, превращается, в печени в гликоген, около 30% превращается в жиры и приблизительно 70% окисляется до конечных продуктов СО₂ и H ₂O. Окисление углеводов в тканях проходит в два этапа: анаэробный и аэробный.

АНАЭРОБНЫЙ РАСПАД УГЛЕВОДОВ. В начале этого столетия русский ученый Л. И. Иванов на основании исследований установил, что окисление глюкозы в процессе спиртового брожения ускоряется в присутствии фосфорной кислоты. Далее было установлено, что распад гликогена и глюкозы в мышечной ткани до молочной кислоты происходит в анаэробных условиях, т. е. в отсутствии кислорода, и так же, как и спиртовое брожение, ускоряется добавлением солей фосфорной кислоты.

Гликолиз и гликогенолиз. Это путь анаэробного распада углеводов характерен в основном для мышц. Процесс гликолиза начинается с глюкозы и первым продуктом гликолиза является глюкозо-6-фосфат. Этот процесс идет при участии АТФ и фермента глюкокиназы (гексокиназы), относящейся к группе фосфотранс-фераз.

ОН

СН₂ОН СН₂ ОР=О

ОН

Н О Н Н H О Н

Н +АТФ  +АДФ

ОН Н гексо- HO ОН Н

НO ОH киназа ОН

Н ОН Н ОН

Глюкоза Глюкозо-6-фосфат

Гликогенолиз начинается с отщепления от гликогена одной молекулы глюкозы в виде глюкозо-1-фосфат. Этот процесс катализируется ферментом фосфорилазой, относящейся к классу трансфераз и подклассу гликозилтрансфераз. Этот фермент расщепляет 1,4 связи гликогена. Отщепление происходит с невосстанавливающегося конца молекулы полисахарида. Под влиянием фосфорилазы происходит ступенчатое отщепление от гликогена остатков глюкозы и образование ее фосфорных эфиров.

ОН ОН

СН₂ОР=О СН₂ ОР=О

OH ОН

Н H О Н  О OН



ОН Н фосфогексо- Н НO CH₂OH

НO ОH изомераза H

Н ОН НO Н

Глюкозо- 6-фосфат Фруктозо-6-фосфат

Далее глюкозo-1-фocфaт превращается под действием фосфоглюкомутазы в глюкозo-6-фocфaт. Начиная с глюкозo-6-фocфaт процесс глюколиза и гликогенолиза идет одинаково. Глюкозo-6-фocфaт прежде всего претерпевает изомеризацию и превращается в фруктозо-6-фocфaт. Эта реакция обратима.

Затем фруктозо-6-фocфaт фосфорилируется по первому углероду, образуя фруктозо-1,6-дифосфат. Эта реакция идет с участием фермента фосфофруктокиназы, относящегося к классу трансфераз, группе фосфотранфераз. Фосфорилирование осуществляется за счет молекулы АТФ. Фруктозо-1,6-дифосфат под действием фермента альдолазы (класс лиаз) расщепляется на две фосфотриозы: фосфодиоксиацетон и фосфоглицериновый альдегид.

ОН ОН OH

СН₂ОР=О СН₂ ОР=О СН₂ ОР=О

OH альдолаза ОН OH

О OН  + CHOH

С =O

Н НO OH O

Н CH₂-O-Р= О CH₂OH C

НO Н OH H

Фруктозо-1,6-дифосфат Фосфодиокси- 3-фосфоглицериновый

ацетон альдегид

Фосфодиоксиацетон изомеризуетcя в фосфоглицериновый альдегид.

Это приводит к образованию второй молекулы фосфоглицеринового альдегида. Последний подвергается окислению с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и энергии. Энергия накапливается в фосфатных связях двух молекул 1,3-дифосфоглицериновой кислоты. В дальнейшем эти две молекулы превращаются в две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты, при этом происходит neренос фосфорной кислоты на АДФ с образованием АТФ, т. е. происходит субстратное фосфорилирование.

Далее 3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфо-глицериновую кислоту, последняя переходит в 2-фосфоенолпирови-ноградную кислоту, благодаря каталитическому действию фермента енолазы. В результате этой реакции образующаяся фосфоенол-пировиноградная кислота приобретает макроэргическую фосфорную связь. Затем фосфоенолпировиноградная кислота вступает в реакцию перефосфорилирования (трансфосфорилирования) с АДФ при участии фермента пируваткиназы, в результате чего происходит перенос фосфатных групп от 2 молекул фосфоенолпирувата на АДФ с образованием 2-х молекул пирувата и 2-х молекул АТФ (происходит субстратное фосфорилирование).

OH OH

СН₂—0—Р=0 СН₂-О-Р.= О

OH OH

+4НАДН+Н⁺

2СНОН —4Н,+2НАД⁺ ,+2 Н ₃Р0₄ 2 СНОH



С=0 -  С=0

фосфоглицеринальдегид OH

H дегидрогеназа

O~Р=O

OH

3-фосфоглицериновый 1,3-дифосфоглицериновая

альдегид кислота

OH OH

СH₂—0—Р=0 СН₂-О-Р.= О

OH OH

2СНОН +2 АДФ 2 СНОH +2 АТФ



С=O -  СOOH

OH фосфоглицерат-

киназа

O~Р=O

OH

1,3-дифосфоглицериновая 3-фосфоглицериновая

кислота кислота

2 пируват

пируват- 

Фосфоенолпируват+ 2АДФ —- 2АТФ+2 енолпируват

киназа

Пировиноградная кислота под влиянием лактатдегидрогеназы вступает в оксидоредукцию с ранее образовавшейся в результате окисления фосфоглицеринового альдегида восстановленной формой никотинамидадениндинуклеотида (НАДН) и превращается в молочную кислоту при недостатке кислорода в клетках.

СН₃ СН₃

 лактатде- 

2 С=O +2 НАДН  2 CHOH + 2 НАД⁺

 гидрогеназа 

COOH COOH

Пировиноградная Молочная

кислота кислота

Молочная кислота (лактат) образуется в тканях в анаэробных условиях. Большинство реакций гликолиза обратимо. В результате анаэробного распада глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты 2HADH₂, и, освобождаемая энергия накапливается в виде 2 молекул АТФ (2 молекулы АТФ расходуются и 4 молекулы образуется). В процессе гликогенолиза также образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты, 2 НАДН₂ и 4 молекулы АТФ, но расходуется 1 молекула АТФ. Энергетический выход при гликогенолизе составляет 3 молекулы АТФ.

На рис. 7.1 путь гликолиза и гликогенолиза изображен схематически.

Гликоген Глюкоза

 

 Фосфорилаза АТФ  Гексокиназа

Глюкозо-1-фосфат 

 



Глюкозо-6-фосфат



Фруктозо-6-фосфат

 + АТФ

Фруктозо-1,6-дифосфат





Фосфоглицериновый Фосфодиоксиацетон

альдегид

 +2 НАД⁺

2 молекулы 1, 3- дифосфоглицери- 

новой кислоты +  2 НАДН+ Н⁺ 

 +2 АДФ 

2 молекулы 3-фосфоглицериновой 

кислоты +  2 АТФ 

 

2 молекулы 2-фосфоглицериновой

кислоты

 Енолаза

2 молекулы 2-фосфоенолпировино-

градной кислоты

 + 2АДФ

2 молекулы фосфоенолпировино- 

градной кислоты +  2 АТФ 



2 молекулы пировиноградной кислоты

Рис. 7.1. Схема реакций гликолиза.

БРОЖЕНИЕ. Процессы анаэробного распада глюкозы, вызываемые различными микроорганизмами, известны под названием брожений. Наиболее распространенными видами брожений являются:

1. Спиртовое брожение. Его суммарное уравнение:

С₆Н₁₂0  2 С₂Н₅ОН+2 СО₂