biohimiyaverstka

нюю область и находятся в тесном контакте друг с другом. Контактируют между собой и гидрофильные «головки». Все взаимодействия носят нековалентный характер.

Липидный состав монослоев различается. Например, гликолипиды обычно располагаются во внешнем слое клеточной мембраны. Степень асимметрии липидного состава монослоев различна для разных мембран и может меняться по мере участия клетки в разных процессах, а также по мере ее старения.

Рис. 26. Монослой липидов клеточной мембраны

Вструктуру мембран включены белки, присоединенные к липидному двойному слою; одни из них располагаются на гидрофильной поверхности мембраны, другие погружены в гидрофобную область. Первые называются периферическими белками, вторые – интегральными (рис. 27). Периферические белки связаны с интегральными белками и мембранами электростатическими силами. Интегральные белки образуют многочисленные связи с углеводородными цепями мембранных липидов.

Вбиологических мембранах присутствует несколько классов белков:

• структурные белки, помогающие поддерживать структуру мембран;

• ферменты, катализирующие все химические превращения на мембранах;

71

•транспортные белки, участвующие в транспорте соединений внутрь и наружу клеток и клеточных органелл;

•белки-рецепторы, специфически связывающие определенные соединения (гормоны, нейромедиаторы) на наружной стороне мембраны, что служит сигналом для изменения химических процессов в мембране или внутри клетки.

Рис. 27. Расположение интегральных (1)

и периферических (2) белков в бимолекулярном липидном слое мембраны клетки

Вопросы для самоконтроля

1.Какие химические соединения называют липидами?

2.Приведите классификацию липидов по их способности гидролизоваться. Примеры.

3.Какую группу липидов называются триацилглицеринами? Чем отличаются простые и смешанные жиры?

4.Перечислите физические свойства жиров.

5.Перечислите основные группы жироподобных веществ (липоидов).

72

Вместе с тем были известны нарушения обмена веществ и ряд заболеваний, которые были связаны с дефицитом поступления с пищей каких-то других веществ. В 1880 году русский исследователь Н.И. Лунин впервые открыл новую специфическую группу пищевых веществ. Польский ученый К. Функ дал им название «витамины», что значит «жизненные амины», поскольку первое выделенное им из рисовых отрубей вещество содержало аминогруппу. С тех пор этот термин укоренился в науке, хотя в структуре многих витаминов аминогруппа отсутствует.

Витамины – группа низкомолекулярных веществ, разнообразных по своей структуре, но необходимых для нормальной жизнедеятельности организма, синтез которых внутри отсутствует или ограничен.

Все витамины характеризуются следующими признаками:

–не синтезируются в организме и поступают в него только с пищей. Некоторые из них синтезируются микрофлорой кишечника, другие частично образуются в организме, но данные процессы не способны обеспечивать потребность организма в этих веществах;

–не служат источниками энергии или строительным материалом;

–поступая с пищей в малых количествах, оказывают влияние на биохимические процессы в организме. Большинство витаминов входит в состав активной группы ферментов (кофермента), определяя специфичность их действия;

–недостаточное поступление с пищей (или плохое усвоение) приводит к специфическим нарушениям обмена веществ и физиологических функций и даже возникновению болезней. Авитаминозы – полное отсутствие какоголибо витамина, гиповитаминозы – частичный недостаток витамина. Избыточное накопление в тканях витаминов, приводящее к неблагоприятным изменениям обмена или функциональным нарушениям, называется гипервитаминоз.

74

Классификация витаминов. По растворимости в воде и жировых растворителях витамины делят на две группы: водорастворимые и жирорастворимые (табл. 7), что определяет преимущественное их содержание в определенном рационе. Такая классификация имеет и физиологобиохимическое значение: витамины, растворимые в жирах, могут накапливаться в организме человека, и поэтому их кратковременный дефицит не приводит к какимлибо неблагоприятным последствиям. Водорастворимые витамины практически не накапливаются в организме, поэтому их недостаток особенно чувствителен.

Отдельные витамины представляют группу близких по химической структуре соединений. Варианты одного и того же витамина называются витамерами. Они обладают специфическим действием, но отличаются по силе биологического эффекта. Некоторые витамины поступают в виде неактивных предшественников – провитаминов, которые в тканях превращаются в биологически активные формы витаминов.

75

Существуют вещества, дефицит которых, в отличие от витаминов, не приводит к явно выраженным нарушениям. Эти вещества относятся к так называемым витаминоподобным веществам:

76

1.6.1. Водорастворимые витамины

Тиамин (витамин В1) по химическому строению представляет собой сложное соединение, вклюающее приримидиновое и тиазольное кольца.

CH3NNH2

N N S

H3CCH2CH2OH

Тиамин (витамин B1)

В организме этот витамин является предшественником кофермента тиаминпирофосфата, который катализирует перенос альдегидной группы с молекулы-донора на моле- кулу-акцептор. Как и в случае большинства других витаминов, превращение витамина в кофермент заключается в присоединении к молекуле витамина «якорной группы», служащей для связывания кофермента с апоферментом. Как правило, в качестве якорной группы клетка использует либо отрицательно заряженный пирофосфат (реже монофосфат), либо комбинацию заряженной и гидрофобной группировок (аденозинпирофосфат).

Одним из примеров ферментативного декарбоксилирования является декарбоксилирование пирувата. Суммарное уравнение реакции:

Около 50 % всего тиамина организма содержится в мышцах, 40 % – во внутренних органах, преимущественно в печени. При недостатке тиамина нарушается нормальное превращение углеводов, наблюдается повышенное накопление в организме кетокислот. Цепь метаболических нарушений, вызванных недостатком тиамина в клетках, приводит к функциональным расстройствам в различных органах и системах. Со стороны пищевари-

77

тельной системы это выражается в резкой потере аппетита, снижении секреции желудочного сока и соляной кислоты, диарее. Характерным признаком служит резкая атрофия мышечной ткани и как следствие – снижение сократительной способности скелетных, сердечной и гладких мышц.

Нарушения со стороны нервной системы проявляются постепенным снижением периферической чувствительности, некоторых периферических рефлексов, сильными болями нервов, судорогами, расстройством высшей нервной деятельности.

Тиамином богаты хлеб грубого помола, горох, фасоль, мясные продукты.

Рибофлавин (витамин В2) обнаружен во всех тканях и органах организма человека. Он встречается как в свободном виде, так и в соединении с белком, является коферментом дегидрогеназ.

Как и в предыдущем случае, превращение витаминной формы в коферментную заключается в присоединении якорной группы. Существуют две коферментные формы рибофлавина – флавинмононуклеотид (якорная группа – остаток фосфорной кислоты), сокращенно называемый ФМН, и флавинадениндинуклеотид (якорная группировка – остаток аденозинпирофосфата), сокращенно ФАД.

78

Флавинадениндинуклеотид ФАД

Коферментные формы рибофлавина

Эти коферменты катализируют реакции окислениявосстановления в составе флавиндегидрогеназ. В состав активного центра некоторых флавиндиридрогеназ входят также ионы железа или других металлов. Изоаллоксазиновое кольцо этих коферментов служит переносчиком атомов водорода, отщепляемых от субстрата. Механизм переноса атомов водорода флавиновыми ферментами:

Ниже приведен пример ферментативной реакции дегидрирования сукцината:

Дегидрирование сукцината сукцинатдегидрогеназой. Символ Е обозначает апофермент.

Недостаточность витамина В2 проявляется в снижении содержания коферментных форм его в тканях, прежде всего нуклеотида (ФМН). Гиповитаминоз рибофловина

79

клинически проявляется сухостью слизистых оболочек губ, трещинами в углах рта и на губах, повышенным шелушением кожи, конъюнктивитами, светобоязнью.

Источником витамина В2 являются печень, почки, желток куриного яйца, творог.

Пантотеновая кислота (витамин B3) входит в состав коэнзима А (КоА) – кофермент ряда ферментов, катализирующих превращение ацилов:

Кофермент А

Кофермент А переносит ацильные группы, которые он ковалентно связывает в виде тиоловых эфиров.

При недостатке витамина В3 в организме человека поражаются кожные покровы и слизистые оболочки внутренних органов, наблюдаются дегенеративные изменения ряда органов и тканей (особенно желез внутренней секреции), потеря волосяного покрова, депигментация волос и другие патологические явления.

80