biohimiyaverstka

Обмен холестерина. Предшественником холестерина в биосинтезе является уксусная кислота в форме ацетилКоА. Процесс биосинтеза холестерина включает несколько этапов, каждый из которых состоит из цепи ферментативных реакций.

Холестерин – непосредственный предшественник всех стероидных гормонов. Установлено, что интенсивность процесса биосинтеза стероидных гормонов находится в прямой связи с обменом холестерина. Поэтому врожденные нарушения этой взаимосвязи, вызывающие блокирование превращения холестерина в стероидные гормоны в надпочечниках, сопровождаются накоплением громадных количеств холестерина в надпочечниках и приводят к гибели организма.

Является общепризнанной важная роль нарушений обмена холестерина и липопротеидов в развитии атеросклероза и ряда сопутствующих заболеваний сердечно-сосу- дистой системы. Продукт распада холестерина – желчные кислоты – имеет самостоятельное биологическое значение.

Вопросы для самоконтроля

1.Какие химические соединения называют липидами?

2.Какие вещества являются конечными продуктами переваривания жиров в желудочно-кишечном тракте?

3.Охарактеризуйте роль желчных кислот в процессах пищеварения липидов и всасывания продуктов пищеварения.

4.Объясните особенности внутриклеточного превращения глицерина.

5.Охарактеризуйте биосинтез высших жирных кислот.

6.Охарактеризуйте биосинтез нейтральных жиров.

7.Охарактеризуйте биосинтез фосфоглицеролипидов.

8.Охарактеризуйте биосинтез холестерина.

9.Каков механизм регуляции липидного обмена в организме?

10.Каков энергетический эффект b-окисления жирных кислот?

211

11.В чем отличие a-окисления и -окисления жирных кислот?

12.Объясните особенности образования ацетилкофер- мента-А и его дальнейшие превращения в цикле трикарбоновых кислот.

13.Приведите механизм образования кетоновых тел. Каковы условия их образования?

Основные понятия

Липолиз, мицеллы, эмульгирование, b-окисление жирных кислот, a-окисление жирных кислот, -окисление жирных кислот, тиолитическое расщепление, кетоновые тела.

2.6. Водный и минеральный обмен

В разделе 1.2 были рассмотрены биологические функции воды и ее содержание в организме человека. В этом разделе рассмотрим некоторые конкретные примеры участия воды и минеральных элементов в обмене веществ.

Водно-солевой обмен – обмен воды и основных электролитов организма (Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl-, HCO3-, H2PO4).

Электролиты – вещества, диссоциирующие в растворе на анионы и катионы. Их концентрацию измеряют в моль/л.

Неэлектролиты – вещества, недиссоциирующие в растворе (глюкоза, креатинин, мочевина). Их содержание в жидкостях организма измеряют в г/л.

Минеральный обмен – обмен любых минеральных компонентов, в том числе и тех, которые не влияют на основные параметры жидкой среды в организме.

Вода – основной компонент всех жидкостей организма, является универсальным растворителем для большинства органических (кроме липидов) и неорганических соединений, создает внутреннюю среду организма и обеспечивает в нем транспорт веществ и тепловой энергии.

212

2.6.1. Общие свойства жидкостей организма

Все жидкости организма характеризуются общими свойствами: объемом, осмотическим давлением и величиной рН.

Вся жидкость организма разделена на внутриклеточный (67 %) и внеклеточный (33 %) бассейны. Между бассейнами жидкости интенсивно обмениваются. Перемещение воды из одного бассейна в другой происходит при изменении осмотического давления.

Осмотическое давление – это давление, которое создают все растворенные в воде вещества. Осмотическое давление внеклеточной жидкости определяется главным образом концентрацией NaCl.

Внеклеточная и внутриклеточная жидкости значительно отличаются по составу и концентрации отдельных компонентов, но суммарная концентрация осмотически активных веществ примерно одинакова.

рН – отрицательный десятичный логарифм концентрации протонов. Величина рН зависит от интенсивности образования в организме кислот и оснований, их нейтрализации буферными системами и удаления из организма с мочой, выдыхаемым воздухом, потом и калом.

В зависимости от особенности обмена величина рН может заметно отличаться как внутри клеток разных тканей, так и в разных отсеках одной клетки (в цитозоле кислотность нейтральная, в лизосомах и в межмембранном пространстве митохондрий – сильно кислая). В межклеточной жидкости разных органов и тканей и плазме крови величина рН, как и осмотическое давление, относительно постоянна.

2.6.2.Регуляция водно-солевого баланса организма

В организме водно-солевой баланс внутриклеточной среды поддерживается постоянством внеклеточной жидкости. В свою очередь, водно-солевой баланс внеклеточ-

213

ной жидкости поддерживается через плазму крови с помощью органов и регулируется гормонами.

Поступление воды и солей в организм происходит через желудочно-кишечный тракт (ЖКТ), этот процесс контролируется чувством жажды и солевым аппетитом. Выведение излишков воды и солей из организма осуществляют почки. Кроме того, воду из организма выводят кожа, легкие и ЖКТ (табл. 11).

Для желудочно-кишечного тракта, кожи и легких выведение воды является побочным процессом, который происходит в результате выполнения ими своих основных функций. Например, желудочно-кишечный тракт теряет воду при выделении из организма непереваренных веществ, продуктов метаболизма и ксенобиотиков. Легкие теряют воду при дыхании, а кожа – при терморегуляции.

Изменения в работе почек, кожи, легких и желудочнокишечного тракта могут привести к нарушению водносолевого гомеостаза. Например, в жарком климате для поддержания температуры тела кожа усиливает потовыделение; при отравлениях со стороны желудочно-кишеч- ного тракта возникает рвота или диарея. В результате усиленной дегидратации и потери солей в организме возникает нарушение водно-солевого баланса.

Кислотно-основное состояние (КОС) или кислотноосновное равновесие (КОР) – относительное постоянство

214

реакции внутренней среды организма, количественно характеризующееся концентрацией катионов водорода Н+.

Концентрацию Н+ выражают с помощью величины рН. Концентрация Н+ и, соответственно, величина рН зависят от соотношения в организме кислот и оснований.

Кислоты Бренстеда – молекулы или ионы, способные отдавать протон Н+. Соответственно основания Бренстеда – соединения, способные принимать Н+.

Кислоты и основания имеют в организме экзогенное (поступают с пищей) и эндогенное (образуются в ходе метаболизма) происхождение.

В организме в норме синтезируется больше кислот, чем оснований. Самой распространенной кислотой организма является угольная кислота, в сутки ее образуется около 20 моль, что эквивалентно 1 литру концентрированной серной кислоты. Также в организме образуются другие неорганические (соляная, серная, фосфорная) и органические (амино-, кето-, окси-, нуклеиновые, жирные) кислоты в количестве 80 ммоль/сут.

Кроме кислот в организме синтезируются различные основания, самым сильным из них является аммиак. Основными свойствами также обладают аминокислоты аргинин и лизин, биогенные амины, например, катехоламины, гистамин, серотонин и т. д.

Биологическое значение регуляции рН. Н+ – положительно заряженные частицы, они присоединяются к отрицательно заряженным группам молекул и анионов, в результате чего те меняют свой состав и свойства. Таким образом, количество Н+ в жидкости определяет строение и свойства всех основных групп органических соединений – белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов (амфифильных). Самое важное влияние концентрация Н+ оказывает на активность ферментов. У каждого фермента существует свой оптимум рН, в котором фермент имеет максимальную активность. Например, ферменты гликолиза, ЦТК, ПФШ активны в нейтральной среде, а лизосомальные ферменты, ферменты желудка – в кислой среде

215

(рН=2). В результате изменение величины рН вызывает изменение активности отдельных ферментов и приводит к нарушению метаболизма в целом.

Механизмы регуляции кислотно-основного состояния

Буфер – это система, состоящая из слабой кислоты и ее соли с сильным основанием (сопряженная кислотно-ос- новная пара).

Принцип работы буферной системы состоит в том, что она связывает Н+ при их избытке и выделяет Н+ при их недостатке: Н+ + А- ↔ АН. Таким образом, буферная система стремится противостоять любым изменениям рН, при этом один из компонентов буферной системы расходуется и требует восстановления.

Буферные системы характеризуются соотношением компонентов кислотно-основной пары, емкостью, чувствительностью, локализацией и величиной рН, которую они поддерживают.

Существует множество буферов как внутри, так и вне клеток организма. К основным буферным системам организма относят бикарбонатный, фосфатный, белковый и его разновидность – гемоглобиновый буфер. Около 60 % кислых эквивалентов связывают внутриклеточные буферные системы, около 40 % – внеклеточные.

Бикарбонатный (гидрокарбонатный) буфер. Состоит из Н2СО3 и NaНСО3 в соотношении 1/20, локализуется в основном в межклеточной жидкости. В сыворотке крови при рСО2 = 40 мм рт.ст. концентрации Na+ 150 ммоль/л он поддерживает рН=7,4. Работа бикарбонатного буфера обеспечивается ферментом карбоангидразой и белком эритроцитов и почек.

Бикарбонатный буфер является одним из самых важных буферов организма, что связано с его особенностями:

– несмотря на низкую емкость – 10 %, бикарбонатный буфер очень чувствителен, он связывает до 40 % всех «лишних» Н+;

216

– бикарбонатный буфер интегрирует работу основных буферных систем и физиологических механизмов регуляции КОС.

В связи с этим бикарбонатный буфер является индикатором КОС, определение его компонентов – основа для диагностики нарушения КОС (рис. 39).

ПЛАЗМА КРОВИ

Рис. 39. Работа бикарбонатного буфера

Фосфатный буфер. Состоит из кислого NaН2РО4 и основного Na2НРО4 фосфатов, локализуется в основном в клеточной жидкости (фосфатов в клетке 14 %, в межклеточной жидкости 1 %). Соотношение кислого и основного фосфатов в плазме крови составляет 1/4, в моче – 25/1.

Фосфатный буфер обеспечивает регуляцию КОС внутри клетки, регенерацию бикарбонатного буфера в межклеточной жидкости и выведение Н+ с мочой.

Белковый буфер. Наличие у белков амино- и карбоксильных групп придает им амфотерные свойства – они проявляют свойства кислот и оснований, образуя буферную систему.

Белковый буфер состоит из протеин-Н и протеин-Na, локализуется он преимущественно в клетках. Наиболее важный белковый буфер крови – гемоглобиновый.

Гемоглобиновый буфер. Гемоглобиновый буфер обеспечивается эритроцитами и имеет ряд особенностей:

–у него самая высокая емкость (до 75 %);

–его работа напрямую связана с газообменом;

–он состоит не из одной, а из двух пар:

217

HHb↔H+ + H - и HHbО2↔H+ + HbО2-.

HbО2 является относительно сильной кислотой, он даже сильнее угольной кислоты. Кислотность HbО2 по сравнению с Hb в 70 раз выше, поэтому оксигемоглобин присутствует в основном в виде калийной соли (КHbО2), а дезоксигемоглобин – в виде недиссоциированной кислоты (HHb) (рис. 40).

белок

Рис. 40. Работа гемоглобинового буфера

Существуют и физиологические механизмы, регулирующие КОС:

–выведение из организма кислот и оснований;

–превращение кислот и оснований в нейтральные вещества.

Образующиеся в организме кислоты и основания мо-

гут быть летучими и нелетучими. Летучая Н2СО3 образуется из СО2 – конечного продукта аэробного окисления органических веществ.

Нелетучие кислоты – лактат, кетоновые тела и жирные кислоты – накапливаются в организме при анаэробных условиях и сахарном диабете. Фосфорная кислота образуется при катаболизме нуклеиновых кислот, липидов, белков, серная кислота – при катаболизме ГАГ и серосодержащих аминокислот цистеина и метионина, мочевая

218

кислота – при катаболизме пуринов. Источником нелетучих кислот также является пища. При приготовление пищи используют уксусную, лимонную и яблочную кислоты.

Летучие кислоты выделяются из организма главным образом легкими с выдыхаемым воздухом, нелетучие – почками с мочой.

Вопросы для самоконтроля

Что такое обмен минеральных соединений? Какие факторы на него влияют?

2.Перечислите основные буферные системы. Какие функции выполняют буферные системы в организме?

3.В чем заключается биологическое значение показателя рН?

4.Какие факторы определяют кислотно-основное состояние?

Основные понятия

Водно-солевой обмен, электролиты, неэлектролиты, минеральный обмен, осмотическое давление, рН, кислот- но-основное состояние (КОС), кислотно-основное равновесие (КОР), кислоты Бренстеда, основания Бренстеда, буфер: бикарбонатный, гемоглобиновый, белковый, фосфатный.

219

ГЛАВА 3.

БИОХИМИЯ ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ И СПОРТА

3.1. Строение мышц

У животных и человека имеется три основных типа мышц: поперечнополосатые, гладкие и сердечные. Поперечнополосатые мышцы прикреплены к костям и поэтому называются скелетными, мы их можем сокращать произвольно. Поперечнополосатые волокна составляют также основу сердечной мышцы, хотя она и биохимически и структурно несколько отличается от скелетных мышц. Гладкие мышцы образуют мускулатуру стенок кровеносных сосудов и кишечника, пронизывают ткани внутренних органов и кожу. Эти мышцы сокращаются непроизвольно, независимо от нашего сознания.

Наибольший интерес для биохимии спорта представляют скелетные мышцы.

Химический состав мышечной ткани. Вода составляет 70–80 % веса мышцы. Большую часть сухого остатка (17–21 %) образуют белки, остальное – азотистые и безазотистые органические вещества, минеральные соли, свободная фосфорная кислота. Белковый состав мышц может быть предстален схематически (рис. 41).

Рис. 41. Белковый состав мышц

220