novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

я

Ядерная оболочка - кариолемма (karyolemma), структура, отграничивающая ядро клеток эукариот от цитоплазмы. Состоит из 2 параллельных липопротеидных мембран, между ними - перинуклеарное пространство. Я. о. пронизана порами диаметром 60-100 нм, на краях которых наружная мембрана Я. о. переходит во внутреннюю. Число пор от единиц до 200 на 1 мкм2 поверхности ядра. По краю поры располагаются три ряда гранул по 8 штук в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. В центре отверстия поры расположена центральная гранула. Поровый комплекс, регулирует прохождение макромолекул (белков, рибонуклеопротеидов и др.) через поры. Наружная мембрана местами может временно переходить в мембраны эндоплазматической сети, обычно она несет рибосомы, внутренняя - часто подостлана изнутри слоем волокнистого вещества (ядерная пластинка, или ламина).

Ядерно-цитоплазматическое взаимодействие - процессы взаимодействия ядра и цитоплазмы, обеспечивающие морфо-функ- циональное единство клетки. Под действием входящих из цитоплазмы в ядро регуляторов активности генов (обычно белков) происходит активация или же инактивация транскрипции тех или иных ядерных генов. В ядро поступают также предшественники

иферменты, необходимые для репликации ДНК, синтеза РНК, а также белки, входящие в состав хроматина, ядрышек и других структур ядра. У простейших и некоторых низших растений перед митозом в ядро поступают тубулины - белки, из которых строятся микротрубочки митотического веретена. Из ядра в цитоплазму, вероятно, через поры, выходят продукты генной активности - различные формы РНК и РНП, которые в дальнейшем обеспечивают синтез белка в цитоплазме и определяет его специфичность. Таким образом, ядра управляют всеми белковыми синтезами и через них физиологическими и морфологическими процессами в клетке, а цитоплазма регулирует (по принципу обратной связи) активность генетического аппарата ядра и снабжает его материалами

иэнергией. В более широком смысле слова к Я.-ц. в. относятся также взаимодействия геномов ядра и митохондрий, ядра и пла-

431

стид (межгеномные взаимодействия). Основной метод изучения Я.-ц. в. - получение ядерно-цитоплазматических гибридов путем пересадки ядер или слияния клеток.

Ядро (nucleus) - обязательная часть клетки у многих одноклеточных и всех многоклеточных организмов. По наличию или отсутствию в клетках оформленного Я. все организмы делят соответственно на эукариот и прокариот. Осн. отличия заключаются в степени обособления генетич. материала (ДНК) от цитоплазмы и в образовании у эукариот сложных ДНК-содержащих структур - хромосом. Путем реализации заключенной в генах наследственной информации Я. управляет белковыми синтезами, физиологическими и морфологическими процессами в клетке. Функции Я. осуществляются в тесном взаимодействии с цитоплазмой. Я. впервые наблюдал Я. Пуркине (1825) в яйцеклетке курицы, в растит. клетках Я. описал Р. Броун (1831-33), в животных - Т. Шванн (1838-39). Большинство клеток эукариот имеет одно Я., обычно сферическое или эллипсоидное, реже неправильной формы (лопастное и т. п.). Размеры от 1 мкм (у некоторых простейших) до 1 мкм (в яйцах некоторых рыб и земноводных). Нередки двуядерные и многоядерные клетки (напр., остеокласты). У инфузорий одновременно имеются Я. двух типов - макронуклеусы и микронуклеусы. Встречаются Я., содержащие гигантские политенные хромосомы, напр. в клетках слюнных желез двукрылых насекомых, а также Я., в которых произошло двухили многократное увеличение числа наборов хромосом. Я. окружено 2-мембранной ядерной оболочкой, пронизанной порами, на краях к-рых наруж. мембрана переходит во внутреннюю. Содержимое интерфазного (неделящегося) Я. составляют кариоплазма и погруженные в нее оформленные элементы - хроматин, ядрышки, а также синтезируемые в Я. структуры: перихроматиновые гранулы (диам. 40-50 нм), интерхроматиновые гранулы (20-25 нм) и у амеб - штопорообразные «ядерные спирали» (30 - 35 нм х 300 нм). Некоторые из этих структур могут выходить из Я. в цитоплазму и, вероятно, содержат информационную РНК во временно неактивной форме. При делении Я. весь хроматин конденсируется в хромосомы. Основной способ деления Я. - митоз. Однако Я. немногих клеток, особенно полиплоидные, могут делиться простой перешнуровкой и не только на 2, но и на много частей, а также почковаться; при этом могут разделиться целые хромосомные наборы (т. н. сегрегация геномов). В последнем случае обнаружены признаки скрытого митоза. Почкование и неравномерное деление Я. пред-

432

варяют его разрушение. Большое значение для исследований в области биологии развития имеют метод пересадки Я. (в частности, из соматич. клеток в яйцевые, из соматических в соматические, а также из клетки в клетку у простейших) и метод слияния Я. разных соматич. клеток (соматическая гибридизация).

Ядрышко - нуклеола (nucleolus), плотное тельце внутри ядра большинства клеток эукариот. Состоит из рибонуклеопротеидов (РНП) - предшественников рибосом. Обычно в ядре имеется одно Я., реже несколько или много (например, в ядрах растущих яйцеклеток рыб). Я. формируется на определенных локусах хромосом (ядрышковых организаторах), где находятся серии генов, кодирующих рибосомную РНК (рРНК). Реже (особенно в яйцеклетках, а также в макронуклеусах инфузорий) Я. образуется на внехромосомных копиях ядрышкового организатора. Я состоит из зоны внутриядрышкового хроматина, зоны фибрилл РНП толщ. 5-10 нм (содержащих вновь синтезиров. молекулы прерибосомной РНК с контантой седиментации 45 S) и зоны гранул диам. 10-20 нм (обычно на периферии) - предшественников больших и малых субъединиц рибосом, соответственно содержащих молекулы рРНК с константами седиментации 28S и 18S. Прерибосомные гранулы отделяются от Я. и мигрируют в цитоплазму, где и происходит сборка рибосом. На светомикроскопическом уровне фибриллярная зона Я. описывается как аморфная часть, а гранулярная - как нуклеолонема (сетчатая гетерогенная часть). При митозе Я. обычно распадается, а по окончании его формируется заново.

Яйцо (ovum) - женская половая клетка, из которой в результате оплодотворения или путем партеногенеза развивается новый организм. У животных Я., или яйцеклетка, - высокоспециализированная клетка, содержащая питательные вещества, необходимые для развития зародыша. У млекопитающих открыта в 1827 г. К.М. Бэром. Как правило, Я. одето яйцевыми оболочками. Формирование Я. (оогенез) обычно происходит в яичниках. У большинства видов животных Я. имеют округлую или овальную форму, реже, например, у насекомых, удлиненную. Иногда (у губок, некоторых кишечнополостных) Я. не имеют определенной формы и способны к амебоидным движениям, у остальных животных зрелые Я. неподвижны. Размеры Я. варьируют в зависимости от количества желтка в цитоплазме. Так, лишенные желточных включений Я. некоторых паразитич. перепончатокрылых очень малы (6^10 мкм). Диаметр бедных желтком Я. плацентарных млекопитающих (без оболоч-

433

ки) от 50 мкм (полевка) до 180 мкм (овца), Я. человека 89-91 мкм; сходные размеры имеют Я. мн. беспозвоночных. При накоплении больших запасов желтка. Я. могут достигать у нек-рых моллюсков, иглокожих, ракообразных в диаметре 1,4 мм, у однопроходных млекопитающих - 3,5-4,3 мм, у лососевых рыб - 6-9 мм, у морских сомиков, вынашивающих Я. в ротовой полости, - 17-21 мм, у акулообразных - 50-70 мм; диам. Я. (без белковой оболочки) у курицы св. 30 мм, у страуса - 80 мм (дл. в скорлупе 155 мм, масса ок. 1,4 кг). Величина Я. не зависит от размеров тела животного, но обычно связана обратной корреляцией с плодовитностью, причем животные, охраняющие потомство (напр., птицы), откладывают, как правило, немного крупных Я.; у рыб, не проявляющих заботы о потомстве, число Я. достигает многих тысяч, а иногда нескольких миллионов (у трески). Такой корреляции нет у животных, зародыши которых развиваются в тесной зависимости от материнского организма (плацентарные млекопитающие) - они производят одновременно небольшое число мелких Я. Строение Я. полярно: в направлении от анимального полюса Я., на котором в процессе мейоза выделяются полярные тельца, к противоположному - вегетативному полюсу - концентрация желточных включений возрастает. В цитоплазме Я. отдельные участки обладают различными морфогенетическими потенциями, что наиболее ярко выражено в мозаичных Я. (моллюсков, кольчатых червей и др.); у других животных (иглокожих, некоторых позвоночных и др.) Я. регуляционные, их организация более лабильна. Полупроницаемая плазматическая мембрана Я. обладает сократимостью. Внешний (кортикальный) слой цитоплазмы образует микроворсинки, у большинства животных в нем заключены кортикальные тельца, содержимое которых при активации Я. выделяется из цитоплазмы. Недалеко от поверхности располагаются пигментные гранулы. Строение ядра в Я. у разных животных зависит от того, на какой стадии у них блокируется процесс мейоза. Цитоплазма Я. содержит митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическую сеть и рибосомы; клеточный центр к концу оогенеза обычно исчезает и после оплодотворения формируется заново.

Выделяют разные типы Я. в зависимости от количества желтка в их цитоплазме (алецитальные, олиголецитальные, мезолецитальные, полилецитальные), его распределения (гомоили изолецитальные, телолецитальные, центролецитальные) и типа дробления (голобластические, меробластические). Я. растений чаще наз. яйцеклеткой.

434

П Р Е Д М Е Т Н Ы Й УКАЗАТЕЛЬ

А

Автолиз 1 Автоматизм 1 Агранулоциты 1 Адамантобласты 1 Адамантобласты 1 Адвентиция 1 Адгезия 2 Аденомер 2 Акросома 2 Аксон 2 Активация яйца 3 Актин 3 Актомиозин 3 Аллантоис 3

Алецитальные яйца 3 Альвеола 3 Амакриновые клетки 3 Амитоз 4 Амнион 4 Амниоты 4 Амфибластула 4 Анаболия 4 Андрогенез 5 Андрогены 5 Андростерон 6 Анималькулизм 6 Апикальный 6 Аплазия 6

Апокриновые железы 6 Артефакт 7 Астроглия 7 Аутостилия 7 Ацинус 7

435

Б

Базальная мембрана 7 Базальное тельце 7 Базальные ядра 8 Базальный 8 Базофилия 8 Базофилы 8 Бальзамы 8 Беременность 9

Бесполое размножение 9 Беца клетки 10 Биологические мембраны 10 Биология развития 12 Бластема 12 Бласт 12 Бластогенез 12 Бластодерма 13 Бластодиск 13 Бластомеры 13 Бластопор 13 Бластоцель 13 Бластоциста 14 Бластула 14 Бластуляция 14 Близнецы 14

Бокаловидные клетки 15

В

Вакуоли 15 Веретено деления 16 Вителлогенез 16 Вителлофаги 16 Влкючения клетки 16 Влагалище 17 Возбудимость 17 Возбуждение 17 Волосы 18

Воротничковые клетки 19 Вторичные половые признаки 19

436

Г

Гамета 20 Гаметогенез 20 Гамия 20 Гамоны 20 Ганглий 21 Гаплоид 21

Гастреи теория 21 Гастроцель 22 Гаструла 22 Гаструляция 22 Гепарин 23 Гепатоциты 23 Гетерогамия 23 Гетеротопия 24 Гетерохроматин 24 Гетерохрония 24 Гиалоплазма 25

Гиалуроновая кислота 25 Гиногенез 25 Гипобласт 25 Гистиоциты 25 Гистогенез 25 Гистология 26 Гистоны 27 Гладкие мышцы 27 Гликокаликс 27

Голобластические яйца 27 Голокриновые железы 27 Гомеостаз 28 Гомолецитальные яйца 29 Гонады 29 Гонобласт 30 Граафов пузырек 30 Гранулоциты 30

Д

Двигательная бляшка 30 Деламинация 30

437

Деление 31 Делеция 31 Дендрит 31 Дентин 31 Дерма 32 Дерматом 32 Десмосомы 32 Детерминация 32 Диапауза 33 Диктиосома 34 Диплоид 34 Дискобластула 34

Дифференциация 35 Дифференцировка 35 Дробление 36

Ж

Жгутик 37 Железы 38 Желтое тело 39 Желток 39

Желточный мешок 39 Жировая ткань 39

З

Зародыш 40 Зародышевая плазма(зачатковая плазма) 40 Зародышевое развитие 40 Зародышевое сходство 42 Зародышевые листки 42

Зародышевые оболочки 43 Зародышевый путь, зачатковый путь 43 Зародышевый узелок 44 Зигота 44

И

Идиобласты 44 Изо... 44 Изогамия 44 Иммиграция 45

438

Иммунокомпетентные клетки 45 Иммуноциты 45 Имплантация 46 Инвагинация 47 Инволюция 47 Интеркинез 47 Интерорецепторы 47

Интерстициальные клетки 47 Интерфаза 48 Интима 48 Ионные каналы 48 Ионные насосы 49

К

Капилляры 50 Кардиальные железы 50 Кардиомиоциты 51 Карио... 51 Кариогамия 51 Кариокинез 51 Кариоплазма 51 Кариотип 51 Каротиноиды 51 Каротины 52 Кератины 52 Клетка 52

Клеточная инженерия 55 Клеточная мембрана 55 Клеточная оболочка 56 Клеточная популяция 57 Клеточная теория 57 Клеточный цикл 58 Климакс 59 Клон 59 Коадаптация 60 Кожа 60 Колбочки 61 Коллаген 61

Коллагеновые волокна 62 Комплекс Гольджи 62

439

Комплемент 63 Корреляция 63 Кортикальная реакция 63 Кортикальные тельца 64 Костный мозг 64 Кость 65

Кроветворение, гемопоэз 66 Кровь 67 Кровяные пластинки 68 Культура тканей 68 Купфера клетки 69

Л

Лабораторные животные 70 Лангерганса островки 70 Лейдига клетки 70 Лейкопласты 70 Лейкоциты 71 Лизис 71 Лизосома 71 Лимфа 71 Лимфоциты 72 Липиды 72

Лютеиновые клетки 73 Лютропин 73

М

Макроглия 73 Макронуклеус 73 Макрофаги 74 Маскулинизация 74 Матка 74 Маточная труба 75 Матрикс 75 Мегакариоциты 76 Мегалобласты 76 Мегалоциты 76

Межклеточное вещество 76 Межклеточные контакты 76 Межмышечное сплетение 77

440