novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет; гаметный, или конечный (у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в половых органах

иприводит к образованию гамет; споровый, или промежуточный (у высших растений), происходит перед цветением и приводит к образованию гаплоидного гаметофита, в котором позднее образуются гаметы. У простейших встречаются все три типа. Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра, в процессе которых удвоение количества ДНК происходит один раз, два деления мейоза, между которыми обычно бывает стадия интеркинеза, сопровождаются редукцией числа хромосом. При этом в одних бивалентах при первом делении расходятся гомологичные хромосомы, а в других

-хроматиды; при втором делении, наоборот, в первых бивалентах расходятся хроматиды, а во вторых - гомологичные хромосомы (т.о., неверно называть одно деление редукционным, а другое эквационным, как это делалось ранее). Отличительной особенностью первого деления мейоза является сложная и сильно растянутая во времени профаза (обычно профаза I), в которой выделяют 5 стадий. Лептотена (стадия тонких нитей) - начало конденсации хромосом, в целом напоминает раннюю профазу митоза, отличаясь более тонкими хромосомами и крупными ядрами. Зиготена (стадия сливающихся нитей) - сближение и начало конъюгации гомологичных хромосом: к концу ее все гомологи объединяются в биваленты. В пахитене (стадия толстых нитей) происходит кроссинговер. Диплотена (стадия двойных нитей) начинается взаимным отталкиванием гомологов и появлением хиазм. У подавляющего большинства организмов в диплотене происходит дальнейшая спирализация хромосом и редукция числа ядрышек; лишь в ооцитах животных, накапливающих много желтка (некоторые рыбы, земноводные, птицы, млекопитающие), а также в сперматоцитах некоторых насекомых хромосомы, наоборот, деконденсируются и приобретают вид «ламповых щеток»; разрыхление хромосом сопровождается активацией РНК и белка. Это наиболее длительный период профазы I. У насекомых хромосомы типа «ламповых щеток» могут существовать год

иболее, у человека - 12-50 лет. Для диакинеза (стадия обособления двойных нитей) характерны уменьшение числа хиазм и значительная компактность бивалентов. В прометафазе I фрагментируется ядерная оболочка и формируется веретено деления. На стадии метафазы I биваленты выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку. В анафазе I начинается движение го-

321

мологичных хромосом и хроматид к противоположным полюсам клетки. Телофаза I и интеркинез у большинства клеток имеются, но не всегда обязательны. Второе деление мейоза условно делят на стадии: профаза II, прометафаза II, метафаза II, анафаза II, и телофаза II; иногда две первые стадии выпадают. При мейозе из одной исходной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные генетически разнородные клетки. Принципиальная основа мейоза сохраняется при всех его вариациях у разных групп организмов.

Меланизм (от греч.melas , род.падеж melanos - черный): 1) Появление большого количество темного (черного, темно-коричного) пигмента меланина в тканях животного. 2) Увеличение числа темноокрашенных особей в популяции. Черная, коричневая, серая или рыжая окраска наруж. покровов зависит от наличия в них меланинов. Меланизм возникает на различной генетической основе и может быть «подхвачен» отбором, если темные формы получат преимущество перед светлыми. Индустриальный меланизм - возникновение темных форм бабочек в результате естественного отбора меланистических особей (меланистов) в загрязненных копотью местообитаниях.

Меланины - черные, коричневые или желтые пигменты. Молекулы меланина представляют собой сложные комплексы, образованные полимерами производных тирозина и белками. Придают окраску покровам животных, кожуре некоторых плодов и т.д. У позвоночных образуются в специальных пигментных клетках - меланоцитах и меланофорах (на матриксе меланоносом). В тканях меланины обычно связаны с белками. От количества и распределения меланина в клетках зависит пигментация кожи, волос, радужной оболочки и других структур глаза человека (важный расовый признак в антропологии). Наряду с другими пигментами (каротиноиды, птерины и др.) меланины участвуют в цветовой адаптации организма к окружающей среде, в формировании покровительственной окраски. У гомойотермных (теплокровных) позвоночных меланины осуществляют защиту от воздействия света, участвуют в регуляции температуры тела. Усиление образования и отложения меланина в коже происходит под действием УФ-лучей, обусловливая возникновение загара и появление веснушек. Клетки, продуцирующие меланины, могут давать начало злокачественным опухолям - меланомам. Прекращение биосинтеза меланина вызывает поседение волос.

322

Меланотропин - меланоцитстимулирующий гормон, интермедин, гормон позвоночных, вырабатываемый промежуточной частью аденогипофиза; стимулирует синтез меланинов, а также увеличение размеров и количества пигментных клеток (меланоцитов и меланофоров) в кожных покровах. По химической природе - полипептид. Различают две разновидности М. Молекула а - М. позвоночных состоит из 13 аминокислотных остатков и имеет одинаковое строение у разных видов. Молекула в - М. имеет видовые отличия; у большинства млекопитающих она состоит из 18 аминокислотных остатков (у человека из 22, причем участок из 18 аминокислот соответствует в - М. обезьян). В структуре всех М. присутствует фрагмент из 7 аминокислот (гептапептид), ответственный за активность гормона. Этот участок входит также в полипептидную цепь кортикотропина, липотропинов и обусловливает их меланоцитстимулирующую активность. Имеются сообщения о возможном влиянии М. на поведение животных, на секреторную функцию сальных желез и другие процессы. Секреция М. регулируется гормонами гипоталамуса.

Меланофоры ( от греч. melas, род. падеж melanos - черный и phoros - несущий) - пигментные клетки животных (кроме млекопитающих). Меланофоры вместе с другими пигментными клетками (иридофоры, ксантофоры) участвуют в быстром изменении цвета кожных покровов путем перемещения (дисперсии и агрегации) меланосом в пределах клетки. У позвоночных дисперсия происходит под действием гормона гипофиза - меланотропина, а агрегация - под действием гормона эпифиза - мелатонина.

Меланоциты (от греч.melas, род.падеж melanos - черный и ....цит) - пигментные клетки животных и человека (у млекопитающих - единственные); синтезируют меланины, обусловливая черную, коричневую, серую и рыжую окраски покровов и внутренних оболочек тела. Меланины в М. синтезируются на белковом матриксе меланосом в результате ферментативного окисления тирозина. Различают свободные эпидермальные М. и дермальные М. волосяных и перьевых фолликулов, внутренних оболочек тела (у низших позвоночных), сосудистой оболочки глаза и тканевые эпителиальные меланоциты глаза. Они способны к митозу без утраты функции организации, передвижению и изменению формы от округлой до звездчатой с дендритными отростками; изменение формы вызывает перераспределение в них пигмента и изменение

323

окраски тела. Синтез меланинов в меланоцитах увеличивается под действием УФ-лучей и гормона меланотропина. У человека эпидермальные меланоциты образуют структурно-функциональ- ную эпидермальную меланиновую единицу в комплексе с клетками мальпигиева слоя кожи, которые путем активного фагоцитоза захватывают меланоциты и тем самым контролируют количество меланинов; ср. отношение числа меланоцитов к числу мальпигиевых клеток равно 1/36 независимо от расы. Различия в цвете кожи людей разных рас определяются количеством и особенностями меланосом.

Мембранный потенциал - разность электрических потенциалов, существующая у живых клеток между их цитоплазой и внеклеточной жидкостью.

Менструальный цикл (от лат.menstruus - ежемесячный), половой цикл самок приматов, включая человека, внешним проявлением которого является кровотечение (менструация). Менструальный цикл, как и половой цикл всех животных с внутриутробным вынашиванием плода, состоит из синхронных периодических изменений в яичниках и половых проводящих путях. Если беременность не наступила, происходит отторжение поверхностного слоя эндометрия, выстилающего матку, и из половых путей появляются кровяные выделения. Затем наступает стадия покоя, после которой начинается новый менструальный цикл. Менструация М. ц. и течка эстрального цикла не гомологичны, т.к. менструацией оканчивается цикл, а течка совпадает с овуляцией, приходящейся на середину цикла.

Меробластические яйца (от греч. meros - часть, доля и ...бласт) - яйца, претерпевающие частичное дробление (ср. Голобластические яйца). К меробластическим яйцам относят телолецитальные яйца с большим количеством желтка (головоногих моллюсков, акул, пресмыкающихся, птиц, однопроходных млекопитающих) и центролецитальные.

Мерокриновые железы (от греч.meros - часть, доля и krino - выделяю) - железы, клетки которых способны функционировать неоднократно, выводя секрет без нарушения целостности клеточной оболочки и цитоплазмы. К М. ж. относятся железы внутренней секреции и большинство экзокринных желез. Ранее термин «Мерокриновые железы» иногда употребляли в узком смысле как синоним эккриновых желез.

324

Мерцательный эпителий - реснитчатый эпителий, однослойный, одноили многорядный эпителий, клетки которого на апикальном полюсе имеют подвижные реснички. Одна мерцательная клетка имеет до 500 ресничек. Каждая ресничка длиной до 10 мкм совершает до 30 колебаний в 1с. Реснички, располагающиеся рядом, проявляют тенденцию к синхронной работе, в результате чего на поверхности пласта реснитчатых клеток возникают волны, распространяющиеся со скоростью 102-103 мкм/с. Мерцательный эпителий имеется у большинства групп многоклеточных животных, исключая нематод и членистоногих. У млекопитающих и человека мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути, где биение ресничек способствует выведению пылевых частиц, и некоторые отделы половой системы, где направленный ток жидкости перемещает яйцеклетки.

Метаболизм (от греч.metabole - перемена, превращение: 1) То же, что обмен веществ, 2) В более узком смысле метаболизм - промежуточный обмен, охватывающий всю совокупность реакций, главным образом, ферментативных, протекающих в клетках и обеспечивающих как расщепление сложных соединений, так и их синтез и взаимопревращение. Например, продукт распада углеводов (пируват) после окисления (ацетил-КоА) используется на синтез жирных кислот, некоторые аминокислоты, образовавшиеся при распаде белков, служат материалом для глюконеогенеза и т.д. Определение последовательности ферментативных превращений веществ в клетке называется метаболическим путем, а образующиеся промежуточные продукты - метаболитами. Реакции метаболизма, приводящие к биосинтезу сложных соединений из более простых, называется анаболическими, а их совокупность - анаболизмом. Эти реакции, как правило, идут с использованием энергии, обеспечивающей возможность их течения, и названы эндергоническими; в условиях равновесия концентрация продуктов реакции всегда меньше концентрации веществ, вступающих в реакцию. Ферментативные расщепления сложных соединений на более простые составляют совокупность процессов катаболизма (гидролиз, окисление). При этих реакциях (они называется экзергоническими) запас свободной энергии системы уменьшается. В условиях равновесия концентрация продуктов реакции больше концентрации исходных веществ. Обе стороны метоболизма - анаболизм и катаболизм - тесно взаимосвязаны во времени и пространстве. Выяснение отдельных звеньев метаболизма у разных классов растений, животных и ми-

325

кроорганизмов обнаружило принципиальную общность основных путей биохимических превращений в живой природе.

Метаплазия (от греч.metaplasso - преобразую, превращаю) - превращение одной разновидности ткани организма в другую. У позвоночных метаплазия достоверно установлена лишь при регенерации хрусталика и сетчатки глаза у хвостатых земноводных; пигментные клетки радужной оболочки превращаются в клетки хрусталика, а пигментный эпителий - в клетки сетчатки.

Механика развития - раздел эмбриологии, изучающий при помощи опытов на живых зародышах причинные механизмы индивидуального развития организмов. Основанная В.Ру в 80-х годах XIX в. механика развития бурно развивалась в 1-й трети XX в. Начиная с 40-х годов в результате сближения механики развития с цитологией, генетикой, эмбриологией, биохимией и молекулярной биологией возникло комплексное направление биологических исследований - биология развития.

Механорецепторы - сенсорные структуры животных, воспринимающие различные механические раздражения из внешней среды или из внутренних органов. У позвоночных к механорецепторам относятся волосковые рецепторы органов слуха, боковой линии, вестибулярного аппарата, механочувствительные нервные окончания сердечно-сосудистой системы внутренних органов, кожи, опорно-двигательного аппарата и некоторые другие. Механорецепторы делят на 2 основных типа. Рецепторы 1-го типа обладают специализированными волосково-реснитчатыми структурами, участвующими в актах первичной рецепции, например механорецепторы сенсорных органов. Рецепторы 2-го - менее чувствительны к механическим воздействиям, не имеют специальных структур (ареснитчатые); восприятие стимула в этом случае осуществляет непосредственно механочувствительная мембрана нервного окончания (например, тканевые механорецепторы позвоночных). Часто нервное окончание заключено в капсулу или связано с чувствительным шипиком или волоском. Например, у птиц и млекопитающих кожные механорецепторы представлены тельцами Мейснера и Пачини, дисками Маркеля, рецепторами волосяного фолликула и т.д. У позвоночных механорецепцию осуществляют сенсорные щетинки, сенсиллы, статоцисты, хордотональные органы и др. Важную роль в развитии, организации и деятельности механорецепторов играют условия обитания организмов. Так, у всех первичноводных

326

животных развита система органов боковой линии, у организмов, пользующихся эхолокацией (например, летучих мышей, дельфинов), механорецепторы органов слуха адаптированы к восприятию излучаемых ультразвуков. В волосяном покрове млекопитающих наряду с механорецепторами простых волос появляются М. сторожевых волос и М. вибрисс, которые преимушественно располагаются на щеках и в области ротового отверстия. Развитие опорнодвигательного аппарата обусловило появление проприоцепторов, наиболее совершенных у млекопитающих, а развитие сердечно-со- судистой системы - возникновение и специализацию механорецепторов сердца и барорецепторов сосудов и т.д.

Механоциты (от слова механический и ...цит) - собирательное название клеток животных, способных синтезировать коллаген. К механоцитам относятся клетки костной ткани, хряща, сухожилий, ретикулярные клетки, фибробласты и другие, выполняющие механическую (опорную функцию).

Миелиновая оболочка (от греч.myelos - мозг) - оболочка, окружающая отростки нервных клеток в мякотных волокнах. Миелиновая оболочка состоит из белого белково-липидного комплекса - миелина, в периферической ЦНС образуется вследствие многократного обертывания отростка шванновской клеткой (ШК). При этом цитоплазма и ядра ШК оттесняются на периферию, а ее плазмалемма двойным слоем как бы обертывает (до 100 слоев) отросток, образуя упорядоченную пластинчатую структуру миелина. Периферическая зона волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму и ядра ШК, называется шванновской оболочкой. В ЦНС миелиновая оболочка имеет такую жа структуру, но образована клетками олигодендроглии. Зоны разрежения наслоений миелина называются насечками миелина. По ходу миелиновой оболочки видны узловые перехваты Ранвье, соответствующие границам между ШК. Меиелиновая оболочка выполняет изолирующую, опорную, барьерную, возможно, трофическую и транспортную функции. Скорость проведения импульсов в миелинизированных нервных волокнах выше, чем в немиелинизированных. В отдельных случаях (биполярные нейроны) миелиновая оболочка наблюдается вокруг тел нейронов.

Миелоидная ткань (от.греч.myelos - костный мозг и eidos - вид) - кроветворная ткань, образующая у позвоночных основной кроветворный орган - красный костный мозг.

327

Миелоциты (от греч.myelos - костный мозг и ...цит) - одна из форм клеток кроветворной (миелоидной) ткани красного костного мозга у повзоночных. Образуются из стволовых кроветворных клеток, проходя стадии миелобласта и промиелоцита. Из миелоцитов развиваются зернистые лейкоциты (гранулоциты). Ядра миелоцитов круглые или бобовидные, менее плотные, чем у зрелых лейкоцитов, цитоплазма слабо базофильная. В норме миелоциты в кровяное русло не поступают, но при некоторых патологических состояниях, например, лейкозах, могут появляться в крови.

Микроглия (от микро... и глия) - глиальные макрофаги, одна из форм нейроглии. В ЦНС микроглия представлена мелкими, отросчатыми клетками мезенхимного происхождения. Клетки микроглии способны к амебоидному движению, фагоцитируют продукты распада нервной ткани (в частности, в очагах некроза) и посторонние частицы, участвуют в транспорте этих продуктов в околососудистое в подпаутинное пространства, запасают жир.

Микронуклеус (от микро... и лат. nucleus - ядро) - малое (генеративное) ядро у инфузорий, в отличие от большого - макронуклеуса. Микронуклеус обычно диплоиден, делится путем митоза без распада ядерной оболочки. При половом процессе (конъюгации) претерпевает мейоз и дает начало гаплоидным пронуклеусам. Микронуклеус обычно характеризуется очень плотным хроматином; ядрышек не содержит. Вне периода конъюгации микронуклеус неактивен (не синтезирует РНК) или малоактивен, однако экспериментальное удаление микронуклеуса или его разрушение (при сохранении макронуклеуса) обычно ведет к потере клеткой жизнеспособности. Некоторые инфузории имеют несколько или много (до 100) микронуклеусов. У ряда видов парамеций микронуклеусы полиплоидные.

Микросомы (от микро... и сома) - субклеточная фракция, получающаяся при дифференциальном центрифугировании клеточных гомогенатов. Микросомная форма фракции седиментирует медленнее, чем ядерная макросомная (митохондрии и лизосомы) фракции, содержит мембранные пузырьки, образующиеся из фрагментов эндоплазматических сети и комплекса Гольджи (иногда и из разрушенных митохондрий) и связанные с мембранами рибосомы. В микросомах присутствуют многочисленные ферменты углеводного обмена, биосинтеза липидов и стероидов.

328

Микротельца - пероксисомы, окруженные одинарной мембраной плазматические пузырьки (диам.0,3-1,5 мкм) в клетках позвоночных, высших растений, простейших. Микротельца - производные эндоплазматической сети. Содержат каталазу и некоторые окислительные ферменты. Участвуют в расщеплении перекиси водорода и, вероятно, в обмене липидов и углеводов (фотодыхание у растений, глюконеогенез, глиоксилатный цикл).

Микротрубочка (microtubula) - полая цилиндрическая структура клеток эукариотных организмов. Длина от 100 нм до 1 млн. нм, диам. 24 ± 2 нм, толщина стенки 4,5 нм. Основной компонент микротрубочки - белок тубулин, кроме него в состав микротрубочек входят около 20 различных белков. Микротрубочки образуют сеть в цитоплазме интерфазных клеток, веретено деления клетки, входят в состав ресничек и жгутиков, базальных телец и центриолей. М. участвуют в расхождении хромосом при митозе и мейозе, в поддержании формы клетки (образуют цитоскелет), во внутриклеточном транспорте, перемещении органоидов, секреции, формировании клеточной стенки. Микротрубочки способны к самосборке и распаду в клетке и in vitro. Цитоплазматическая микротрубочка и, вероятно, микротрубочка веретена находятся в динамическом равновесии с растворенным в цитоплазме тубулином. Разрушаются микротрубочки под воздействием колхицина, подофиллотоксина и их аналогов, низкой температуры, высокого давления (сотни атм), ионов кальция.

Микрофаги (от микро... и ...фаг) - одна из форм зернистых лейкоцитов (гранулоцитов) у позвоночных. Термины «микрофаги» и «макрофаги» предложены И.И.Мечниковым в связи с их способностью к фагоцитозу.

Микрофиламенты (от микро... филаменты) - нити белка актина немышечной природы в цитоплазме эукариотных клеток. Диаметр 4-7 нм. Под плазматической мембраной микрофиламенты образуют сплошное сплетение, в цитоплазме клетки формируют пучки из параллельно ориентированных нитей или трехмерный гель. В состав микрофиламентов входят в меньших, нежели актин, количествах и другие сократительные белки (миозин, тропомиозин, актинин), несколько отличающиеся от соответствующих мышечных белков, и различные специальные белки (винкулин), фрагмин, филамин, виллин и др. Микрофиламенты находятся в динамическом равновесии с мономерами актина. Микрофиламенты являются сократимыми

329

элементами цитоскелета и непосредственно участвуют в изменении формы клетки при распластывании, прикреплении к субстрату, амебоидном движении, эндомитозе, циклозе (в растительных клетках). К микрофиламентам опосредовано прикрепляются некоторые мембранные белки-рецепторы. Микрофиламенты формируют сократительное кольцо при цитотомии в животных клетках, в клетках кишечника позвоночных поддерживают микроворсинки.

Миобласт (от мио.. и ...бласт) - молодая одноядерная, большей частью веретеновидная мышечная клетка. Из миобластов в процессе зародышевого развития у позвоночных образуются симпласты - многоядерные поперчнополосатые мышечные волокна.

Миоглобин - сложный белок мышц, связывающий переносимый гемоглобином от легких молекулярный кислород и передающий его окислительным системам клеток. Молекула миоглобина состоит из одной полипептидной цепи (около 150 аминокислотных остатков) и железопорфиринового комплекса - гема. Молекулярная масса 17000. Активный центр молекулы миоглобина - гем (как и в гемоглобине), обратимо связывающий О2. По простанственной структуре миоглобин сходен с а и в - цепями гемоглобина. Высвобождение из миоглобина О2, необходимого работающей мышце, происходит в момент сокращения мышцы, когда в результаты сжатия капилляров парциальное давление О2 резко падает. В больших количествах миоглобин содержится в мышцах морских млекопитающих - дельфинов и тюлленей (3,5-7,7% миоглобина соответственно), способных длительно находиться под водой. Миоглобин - первый белок, структура которого выяснена методом рентгеноструктурного анализа (Дж. Кендрю и сотрудники, 1960-67).

Миозин - белок сократительных волокон мышц. Молекула миозина состоит из двух полипептидных цепей, скрученных в спираль. Молекулярная масса 47000. Составляет 40-60% всех мышечных белков. При соединении с актином образует актомиозин - основной белок сократительной системы мышц. Обладает аденозинтрифосфатазной активностью, преобразует химическую энергию АТФ в механическую энергию мышечного сокращения. В 1см3 мышцы = 0,1 г миозина. Помимо мышечных клеток миозин входит также в состав сократительных структур многих других эукариотных клеток.

Миокард (от мио.. и греч.kardia - сердце) - сердечная мышца, наиболее толстый средней слой стенки сердца позвоночных животных,

330