novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)
.pdfобразованный поперечнополосатой мускулатурой, в которой проходят прослойки сеодинительной ткани с кровеносными сосудами, питающими сердце. Наибольшей толщины миокард достигает в желудочке сердца, у амниот в левой его части или в левом желудочке, связанном с большим кругом кровообращения (у птиц миокард левого желудочка в 3-4 раза толще миокарда правого, у млекопитающих - в 2-4 раза). Характерная особенность миокарда - непрерывные, происходящие в течение всей жизни организма ритмичные автоматические_сокращения, чередующиеся с расслаблениями.
Миотом (от мио... и греч.tome - отрезок) - зачаток скелетной мускулатуры, часть сомита у зародышей хордовых. Из клеток миотома образуется вся поперечнополосатая мускулатура тела, кроме мышцы сердца.
Миофибриллы (от мио... и фибриллы) - сократимые нити в саркоплазме поперчнополосатых мышечных волокон, сердечной мышцы и мышц с двойной косой исчерченностью, обеспечивающие мышечные сокращение. Диаметр миофибриллы от 0,5 до несколько мкм. Основную массу миофибриллы составляют белковые нити - миофиламенты, или протофибриллы двух типов - толстые миозиновые (длина около 1500 нм, диаметр 10-15 нм) и тонкие актиновые (длина 1000-1100 нм, диаметр 5-8 нм); допускается существование 3-го типа протофибрилл - «сверхтонких нитей». В миофибриллах имеются и другие белки; тропомиозин Б (в тонких протофибриллах мышц всех типов) и тропомиозин А, или парамиозин (в толстых протофибриллах мышц с двойной косой исчерченностью), а также а - и в - актинины, тропонин и др.
Миоцит (от мио... и цит) - мышечная клетка. Раличают гладкий миоцит, или гладкомышечную клетку и сердечную мышечную клетку, или сердечный миоцит. Иногда миоцитом неправильно называют симпласт поперечнополосатой мышечной ткани.
Митоз (от греч.mitos - нить) - непрямое деление, основной способ деления эукариотных клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. Детальные исследования по морфологии митоза впервые были выполнены Э.Страсбургером на растених (1876-79) и В.Флеммингом на животных (1882). Продолжительность митоза в среднем 1-2 ч. В процессе митоза условно выде-
331
ляют несколько стадий, постепенно и непрерывно переходящих друг в друга; профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу. Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов; наиболее продолжительны первая и последняя. Важнейшие признаки профазы - конденсация хромосом, распад ядрышек и начало формирования веретена деления, снижение активности транскрипции (к концу профазы синтез РНК прекращается). Веретено деления образуется либо с участием центриолей, образуя митотический аппарат (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). Прометафаза начинается распадом ядерной оболочки на фрагменты и беспорядочными движениями хромосом в центральной части клетки, соответствующей зоне бывшего ядра. В метафазе завершается формирование веретена деления. Хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку. Синтез белка снижен на 20-30% по сравнению с интерфазой. На этой стадии митоза клетки наиболее чувствительны к холоду, колхицину, его производным и другим агентам, воздействие которых разрушает веретено деления и приводит к прекращению деления клеток (К-митоз). Анафаза - самая короткая стадия митоза. Характеризуется разделением сестринских хроматид и расхождением хромосом к противоположным полюсам клетки. Скорость их движения в среднем 0,2-5 мкм/мин. В ряде случаев движение хромосом к полюсам клетки сопровождается дополнительным расхождением полюсов друг от друга. Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер (десприрализация и активизация хромосом, образование ядерной оболочки, формирование ядрышек), с разрушением веретена деления, разделением тела материнской клетки на 2 дочерние и образованием (в клетках животных) остаточного тельца Флемминга. По завершении цитотомии клетки вступают в интерфазу, которая начинается G - периодом следующего клеточного цикла.
Митохондрия (от греч.mitos - нить и chondrion - зернышко, крупинка), органоид эукариотной клетки, обеспечивающий организм энергией. Митохондрии описаны Р.Альтманом в 1894 г. под названием биобластов, а в 1897 г. К.Бенда назвал их митохондриями. Строение и размеры митохондрий исключительно разнообразны, митохондрии часто ветвятся, образуя сети (в мышечных волокнах,
332
у ряда простейших и водорослей). В некоторых клетках митохондрии непрерывно движутся и меняют форму. Длина варьирует, достигая 10 мкм и более, диаметром в среднем 0,2-1 мкм. Число митохондрий в клетке колебется в широких пределах - от 1 до 100 тыс. Митохондрии состоит из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного простанства и наружных мембран. В матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотного типа), отличные от цитоплазматических; часто встречаются гранулы солей кальция и магния; здесь происходит автономный биосинтез белков, входящих во внутренную мембрану митохондрии, а также окисление и синтез жирных кислот. Внутренняя мембрана состоит в основном из белков (70%), фосфолипидов (только 20%) и др. Она образует выросты - кристы, обладает строго специфической проницаемостью
исистемами активного транспорта. Наружная мембрана - гладкая, толщина 6-7 нм, состоит из белков (15%) и фосфолипидов (85%), обладает неспецифической проницаемостью для большинства веществ с молекулярной массой менее 10000. Основная функция митохондрий - образование энергии (около 95% в животной клетке
инесколько меньше в растительной и клетке грибов). Первичная форма накопления энергии - электрохимический потенциал, возникающий на внутренней мембране. Большая часть его сразу же расходуется на синтез АТФ, часть непосредственно используется на активный транспорт через мембрану (например, ионов кальция) или на выбработку тепла. Источник энергии в митохондриях - процессы оксиления биологического (тканевого или клеточного дыхания), начинающиеся с окисления образующейся в цитоплазме при гликолизе пировиноградной кислоты и заканчивающиеся образова-
нием СО2 и Н2О. Первый этап - расщепления пирувата и реакции цикла трикарбоновых кислот - происходит в матриксе, второй этап
-перенос электронов от водорода по цепи дыхательных ферментов на кислород и синтез АТФ, т.е. окислительное фосфорилирование
-во внутренней мембране. Ультраструктура М. сильно зависит от физиологического состояния клетки и организма, резко меняется под воздействием дыхательных ядов (многие из этих изменений обратимы). Увеличение числа М. в клетке происходит обычно в результате их деления путем перешнуровки. Митохондрии отсутствуют в клетках некоторых анаэробных организмов, например у кишечных амеб. Согласно одной из гипотез, М. произошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза.
333
Многоклеточные организмы - животные (Metazoa), растения (Metaphyta) и грибы, тело которых состоит из многих клеток и их производных (различные виды межклеточного вещества). Характерный признак многоклеточных - качественная неравноценность клеток, слагающих их тело, их дифференцировка и объединение в комплексы различной сложности (ткани и органы), выполняющие разные функции в целостном организме. Для многоклеточных характерно также индивидуальное развитие (онтогенез), начинающееся в большинстве случаев (исключая вегетативное размножение) с деления одной клетки (зиготы, споры). Тенденции к переходу в многоклеточное состояние возникали в процессе эволюции у простейших, водорослей и бактерий (многоядерность, колониальность и т.п.) но остались незавершенными. Существуют различные гипотезы происхождения многклеточности (например, теория гастреи, теория фагоцителлы и ряд других), однако единого мнения по этому вопросу нет. Наиболее вероятно, что многоклеточные организмы возникли впервые в результате усложнения организации некоторых колониальных простейших (жгутиконосцев). Ископаемые остатки низших многоклеточных (например, губок) известны с кембрия.
Молочные железы - млечные железы (glandulae mammariae, mammae), органы женских особей млекопитающих, секретирующие молоко в период лактации. У мужских особей молочные железы остаются в течение жизни в рудиментарном состоянии. Закладываются молочные железы в раний период эмбриогенеза в виде парных утолщений эпителия (т.н. молочных линий), которые проходят вдоль брюшной поврехности зародыша. Позднее молочные линии распадаются на узелки (молочные точки), из которых в зависимости от вида животного развиваются или множественные железы по всей длине брюшной поверхности (свиньи), или просходит смещение почек и преимущественные развитие получают грудные молочные железы (слоны) или паховые (лошади). К моменту рождения молочные железы развиты относительно слабо, наибольший их рост и развитие происходит под регулирующим влиянием нервной системы и эндокринных желез при половом созревании, наступлении берменности и последующей лактации. Молочные железы - дольчатые альвеолярные железы с ветвящимися мелкими и крупными выводными протоками и концевыми (секреторными) отделами - ацинусами, эпителиальные клетки которых вырабатывают молоко. Выводные протоки, объединяясь, открываются наружу в области соска. Ацинусы (альвеолы) и мелкие выводные протоки покрыты
334
миоэпителием, способным к сокращению. Между дольками в соединительнотканных прослойках к альвеолам и протокам подходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна. Почти у всех млеокпитающих молочные железы - парные органы.
Моноспермия (от моно.... и сперма) - оплодотворение яйцеклетки одной мужской гаметой. Моноспермия - самый обычный способ оплодотворения, вследствие которого яйцеклетка оказывается невосприимчивой к другим гаметам.
Моноциты (от м о н о . и ...цит) - одна из форм незернистых лейкоцитов (агранулоцитов). Диам. 12-20 мкм. Ядро бобовидное. В цитоплазме - мелкие плотные зернышки (лизосомы) и небольшие округлые митохондрии. Равиваются из стволовых кроветворных клеток костного мозга. М. способны к фагоцитозу и, выселяясь из крови в ткани, превращаются в макрофагов, например при воспалении. У человека в норме М. составляют 3-11% общего количества лейкоцитов.
Морула (новолат.morula, от лат. morum - тутовая ягода) - стадия зародышевого развития некоторых губок, кишечнополостных, плоских червей, членостоногих, большинства млекопитающих в период дробления. Ранее морулу считали стадией развития, предшествующей бластуле, теперь иногда ее рассматривают как один из типов бластулы. У млкопитающих морула переходит в стадию бластоцисты. На стадии морулы зародыш представляет собой шаровидное скопление плотно прижатых друг к другу бластомеров, лишенное полости. У млекопитающих внутренние бластомеры составляют источник дальнейшего развития зародыша - эмбриобласт, а наружные, обеспечивающие его питание, - трофобласт.
Морфогенез (от греч.morphe - вид, форма и ...генез), формообразование, возникновение новых форм и структур, как в онтогенезе, так и в филогенезе организмов. У животных в ходе индивидульного развития возникают субклеточные, клеточные и многоклеточные структуры. В классической эмбриологии под морфогенезом обычно понимают возникновение многоклеточных структур. Они образуются благодаря размножению, изменениям формы и перемещениям клеток развивающегося организма. Морфогенез определен генетически, но осуществляется благодаря эпигенетическим взаимозависимостям клеток и их комплексов. Формообразование путем клеточного размножения характерно для постэмбрионального развития животных, морфогенез посредством изменений формы и движений клеток - главным образом для их эмбриогенеза. Приме-
335
ры морфогенеза в эмбриональных тканях животных: образование трубчатых зачатков (формирование кишечника, нервной трубки), подразделение их (развитие мозговых пузырей), образование клеточных сгущений при вычленении сомитов. В морфогенезе решающее значение имеют конткатные, в меньшей степени - дистантные взаимодействия клеток, обусловливающие морфогенетические корреляции и контролируемые влияния со стороны более широкого клеточного окружения (целого зачатка или зародыша). Это обеспечивает характерное для морфогенеза сочетание точности с высокими способностями к регуляции искусственных и естественных нарушений. Нерегулируемые искажения морфогенеза приводят к аномалиям развития. В процессе эволюции при наследуемых изменениях генома видоизменяются сложившиеся в организме морфогентические корелляции. Особи с измененной структурой подвергаются действию естественного отбора и при благоприятных условиях могут сохраниться, дав начало потомкам с новой структурой. Изучение морфогенеза - одна из основных проблем комплекса морфологических дисциплин, биологии развития и генетики.
Морфогенетические движения - перемещения клеток и клеточных пластов в развивающемся зародыше животных, приводящие к формированию зародышевых листков и зачатков органов. Наиболее интенсивные морфогенетические движения происходят в раннем эмбриогенезе, особенно в периоды гаструляции и нейруляции. Морфогенетические движения у многих представителей хордовых животных изучены посредством маркировки отдельных участков яйца или бластулы и прослеживания их положения на последовательных стадиях развития. Морфогенетические движения клеток могут осуществляться на относительно далекие расстояния, например при иммиграции клеток нервного гребня, инвагинации мезодермы и эпиболии эктодермы у позвоночных, а также путем образования складок и изгибов клеточного пласта, например впячивания стенки глазного пузыря, расчленения зачатка головного мозга на мозговые пузыри и т.д. В основе морфогенетических движений лежит приобретение клетками способности (в разной степени) к движению и адгезивности - избирательному образованию контактов друг с другом и с субстратом.
Морфогенетические поля: 1) Области зародыша, в которых происходит развитие зачатков тех или иных органов или их систем. Например, морфогенетические поля (или просто поле) зачатка конечности
-территория, в пределах которой данный зачаток развивается как
внорме, так и после удаления значительной части его материала,
336
при подсадке чуждого индуктура или другого недетермированного чужеродного материала и других экспериментальных воздействиях. 2) Векторные (градиентные) поля в пространстве, порождаемые развивающимися зачатками и определяющие их морфогенетические движения в ближайший период развития.
Морфология животных (от греч. morphe - форма и ...логия), учение о форме и строении животных организмов в их индивидуальном (онтогенез) и историческом (филогенез) развитии.
Муцины - сложные белки (гликопротеиды), входящие в состав секретов слизистых желез. Содержат главным образом кислые полисахариды, соединенные с белком ионными связами. Фукомуцины (с высоким содержанием фукозы) встречаются в большинстве секретов слизистых желез желудочно-кишечного тракта, придают слизистой оболочке влажность и эластичность, предохраняют ее от воздействия протеолитических ферментов, к которым муцины устойчивы. Сиаломуцины (с высоким содержанием N-ацетилнейраминовой кислоты) слюны подчелюстной и подъязычной желез способствуют смачиванию и склеиванию пищевого комка и его прохождению по пищеводу.
Мышечная ткань (testus muscularis) - составляет основную массу мышц и осуществляет их сократительную функцию. Выделяют поперечнополосатую мышечную ткань - скелетные и сердечная мышцы (иногда сердечную мышечную ткань выделяют особо), гладкую и с двойной косой исчерченностью. У позвоночных почти вся скелетная мышечная ткань развивается из парных метамерных зачатков мускулатуры тела - миотомов. Эмбриональные одноядерные клетки - миобласты - интенсивно делятся и, сливаясь друг с другом, дают начало «мышечным трубочкам» которые затем превращаются в мышечные волокна. Сердечная мышца развивается из прекардиальной мезодермы и состоит у позвоночных из прямоугольных сократительных клеток. Гладкая мышечная ткань беспозвоночных развивается из мезодермальных листков и целомического эпителия; у позвоночных гладкая мышечная ткань кожи, стенок внутренних органов развивается из мезенхимы, а слюнных, потовых и молочных желез - из эктодермы и состоит из одноядерных веретеновидных клеток. Мышечная ткань с двойной косой исчерченностью (в результате наблюдаемого в электронном микроскопе смещения тонких и толстых протофибрилл внутри каждой миофибриллы) встречается относительно редко - у некоторых червей и в запирательных мышцах двустворчатых моллюсков. Особенность
337
этой мышечной ткани - медленное сокращение и возможность длительного (многие часы) пребывания в сокращенном состоянии с минимальной затратой энергии.
Мышечное веретено - сложный рецепторный орган в скелетных мышцах наземных позвоночных. Играет важную роль в организации движений, входит в систему проприоцепторов, участвует в формировании мышечного чувства.
Мышечное сокращение - укорочение или напряжение мышц в ответ на раздражение, вызываемое разрядом двигательных нейронов. Принята модель мышечного сокращения, согласно которой при возбуждении поверхности мембраны мышечного волокна потенциал действия распространяется сначала по системе поперечных впячиваний поверхностной мембраны, а затем по системе продольных трубочек саркоплазматического ретикулума. Вслед за этим из его трубочек и цистерн освобождаются ионы Са2+, которые переводят саркомер в активное состояние: молекулы актина и миозина, ориентированные параллельно оси мышц, сдвигаются относительно друг друга. Т.о. длина миофибрилл в саркомере изменяется в результате скольжения актиновых нитей вдоль миозиновых, а сами нити при этом не укорачиваются. Каждый саркомер может укорачиваться примерно на 20% длины. По окончании состояния возбуждения происходит обратный поток Са2+ внутрь саркоплазматического ретикулума, поперечные мостики разрываются, мышечное волокно расслабляется. Мышечное сокращение сопровождается потреблением энергии, образующейся при гидролизе АТФ миозином. Быстрый ресинтез АТФ в мышце происходит благодаря креатинфосфату у позвоночных и ряда других гуанидиновых фосфорилированных соединений у беспозвоночных (например, аргининфосфат у иглокожих и членистоногих). Постоянное возмещение затрат богатых энергией связей этих соединений осуществляется в ходе процессов дыхания и гликолиза.
Мюллеров канал (по имени И.Мюллера) - проток, соединяющий воронку и каналец предпочки (пронефроса) с полостью клоаки у зародышей позвоночных, кроме круглоротых, панцирной щуки и большинства костистых рыб. У самок мюллеров канал превращается в яйцевод и его производные, у самцов - атрофируется, за исключением акуловых, цельноголовых и двоякодышащих рыб, некоторых хрящевых ганоидов и земноводных. У самцов млекопитающих остатки мюллерова канала развиваются в мужскую матку - небольшую двурогую полость, открывающуюся в мочеполовой канал.
338
н
Надкостница - периост (periosteum), наружная соединительнотканная оболочка кости (исключая суставные поверхности, бугристости и т.п.). У взрослых животных и человека обычно двуслойная. В наружном слое, иногда называемом адвентицией, залегает сплетение кровеносных сосудов; его ответвления проникают вместе с нервами через фолькмановские каналы в кость. Во внутреннем слое, кроме коллагеновых, содержатся продольно ориентированные эластические волокна и костеобразующие клетки - остеобласты. Надкостница соединяет кость с окружающими тканями, обеспечивая ее рост и регенерацию.
Надхрящница - перихондр (perichondrium) соединительнотканная оболочка хряща (за исключением хряща суставных поверхностей костей). Двуслойная: внешний, более плотный слой переходит без резких границ в окружающую соединительную ткань, внутренний (хондрогенный) - содержит клетки, способные превращаться в хондробласты, обеспечивающие рост хряща. Надхрящница обильно иннервирована и васкуляризирована, из ее кровеносных сосудов питательные вещества проникают в хрящ путем диффузии.
Нейробласты (от нейро.. и ..бласт) - клетки-предшественники нейронов, от которых отличаются способностью к делению, малыми размерами, низким содержанием белка и РНК, отсутвием стабильных отростков. В эмбриогенезе позвоночных нейробласты выделяются из группы нейроэпителиальных клеток, образующих стенку нервной трубки. Сохраняя способность к делению, мигрируют в определенные зоны развивающейся нервной системы, где дифференцируются в соответствующие нейроны.
Нейроглия (от нейро . и г р е ч ^ ^ - клей) - глия, совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Нейроглия заполняет пространства между нейронами и окружающими их капиллярами и участвует в метаболизме нейронов. Термин «нейроглия» ввел Р.Вирхов (1846). Нейроглия в ЦНС состаялет около 40% объема. Клетки нейроглии (астроциты, олигодендроглиоциты, эпендимоциты, глиальные макрофаги) в 3-4 раза меньше нейронов, Число их (в ЦНС млекопитающих около 140 млрд) с возрастом увеличивается, т.к. в отличие от нейронов у них сохраняется способность
339
к делению. Основные функции нейроглии: опорная, трофическая, барьерная, разграничительная, секреторная. Различают макроглию (астроглия, олигодендроглия, эпендима) и микроглию (глиальные макрофаги).
Нейрогормоны (от нейро ... и гормоны) - биологически активные вещества, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани. Поступают в кровь, гемолимфу, в тканевую или спинномозговую жидкость, оказывают дистантное длительное регулирующее действие. Участвуют в поддержании гомеостаза (в т.ч. водно-соле- вого), регуляции тонуса гладкой мускулатуры, различных сторон метаболизма, функций клеток эндокринных желез, и в целом, в осуществлении защитно-приспособительной реакций организма. Образуются как у беспозвоночных, так и у позвоночных животных. У последних нейрогормоны синтезируются нейросекреторными клетками гипоталамуса (окситоцин, вазопрессин и их аналоги, рилизинг-гормоны, дофамин, норадреналин, серотонин), спинного мозга (у рыб - полипептидные нейрогормоны, уротензины), а также пинеалоцитами эпифиза (серотонин и мелатонин), клетками хромаффинной ткани мозгового вещества надпочечников, параганглиев, ганглиев и нервных стволов периферической вегетативной нервной системы (норадреналин и адреналин). По химической природе Н. - полипептиды, катехоламины, 5 - окситриптамин (серотонин) и его производное мелатонин.
Нейрон (от греч.neuron - жила, нерв) - нервная клетка, нейроцит, основная структура и функциональная единица нервной системы, обладающая специфическими проявлениями возбудимости. Способен принимать сигналы, перерабатывать их в нервные импульсы и проводить к нервным окончаниям, контактирующим с другими нейронами или эффекторными органами (мышцы, железы). Образуется в эмбриогенезе из нейробласта на стадии нервной трубки. Главная структурная особенность нейрона - наличие отростков (дендритов и аксона), которые отходят от тела клетки, или перикариона. Воспринимающая часть нейрона - ветвящиеся дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации местных процессов возбуждения и торможения в наиболее высоковозбудимой (триггерной) зоне нейрона возникают нервные импульсы. Они распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям, высвобождающим медиатор, который приводит к активации мембраны воспринимающих импульсы нервных клеток. Нейроны разнообразны по форме тела (пирамидные, многоугольные, круглые и овальные), его размерам (от 5 мкм до 150 мкм) и количе-
340