novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

у других - только в первой её половине, обеспечивая имплантацию яйца в матке и сохранение беременности до формирования плаценты. У человека Ж. т рассасывается после 6 мес. беременности. Ж. т. образуется у некоторых живородящих пресмыкающихся и земноводных. Ж. т. различают и у насекомых, напр., у комаров, имеющих гонадотрофный цикл яйцекладки.

Желток (дейтоплазма) - резервные вещества, накапливающиеся в яйцах животных и человека в виде гранул (реже образующие сплошную массу) и служащие для питания развивающегося зародыша. В яйцах с малым количеством Ж. гранулы распределены в цитоплазме более или менее равномерно (гомолецитальные, или изолецитальные, яйца); при большом количестве Ж. в яйце последний распределён неравномерно (тело- и центролецитальные яйца). Ж. содержит белки, жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Наличие Ж. в яйцах обусловливает их значительно большие размеры по сравнению со сперматозоидами. Синтез Ж. может быть эндогенным (в яйце) и экзогенным (вне яйца).

Желточный мешок - орган питания, дыхания и кроветворения у зародышей головоногих моллюсков, хрящевых и костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Ж. м. возникает на ранних стадиях зародышевого развития обычно путем обрастания желтка энтодермой и висцеральным листком боковых пластинок и представляет собой расширенный вырост среднего отдела первичной кишки. В стенке Ж. м. образуется кровяные клетки и кровеносные сосуды, обеспечивающие перенос питательных веществ к зародышу и его дыхание. С развитием зародыша размеры Ж. м. сокращаются, полость его уменьшается, и он или постепенно втягивается в полость тела и резорбируется, или отторгается.

Жировая ткань (textus adiposus) - разновидность соединительной ткани животного организма. Состоит из клеток, содержащих в цитоплазме жировые включения. Ж. т. в целом служит энергетическим депо организма и предохраняет его от потери тепла. У позвоночных Ж. т. расположена главным образом под кожей (подкожная клетчатка), в сальнике, между внутренними органами, образуя мягкие, упругие прокладки. У водных млекопитающих слой подкожной Ж. т. достигает значительной толщины, например у некоторых китов - до 50 см. У членистоногих (многоножки, насекомые) Ж. т. входит в состав жирового тела (депо питательных веществ, источник метаболической воды, а также место накопления и изоляции продуктов обмена веществ).

271

3

Зародыш (эмбрион) у животных, или эмбрион (греч. embryon) - организм в ранний (эмбриональный, зародышевый) период развития - от оплодотворения яйца до выхода из оболочек или рождения.

Зародышевая плазма (зачатковая плазма) - материальная субстанция ядер половых клеток, определяющая совокупность наследственных задатков организма. Концепция З. п. предложена А. Вейсманом (1883-85) и лежит в основе разработанного им эволюционного учения (неодарвинизма). Вейсман резко разграничил тело организма, его сому, клетки которой стареют и умирают, и половые клетки, которые не изменяются в течение всей жизни, до созревания сохраняют З. п. полностью и обеспечивают непрерывность её передачи (её потенциальное бессмертие) из поколения в поколение. Поэтому никакие возникающие в соматических клетках изменения не могут передаться потомству, т. к. не могут отразиться в З. п. Новые наследственные изменения возникают лишь под влиянием непосредственного воздействия на З. п., они и передаются потомству по наследству. Вейсман впервые ясно сформулировал вопрос о наследовании приобретенных признаков и дал на него отрицательный ответ. В 1891 г. Вейсман локализовал З. п. в хромосомах. Разработанная им иерархия гипотетических наследственных единиц включала: биофоры, определяющие каждое отдельное свойство клеток; детерминанты, каждый из которых определяет совокупность клеток какого-либо типа; иды, объединяющие все типы детерминантов, необходимые для образования целого организма. Различные иды, представляющие все формы предков, образуют иданты, отождествленные Вейсманом с хромосомами. При редукционном делении происходит обмен идами между хромосомами; они рекомбинируются и попадают к различным потомкам, определяя их наследственное разнообразие. Несмотря на свою гипотетичность, учение Вейсмана оказало большое влияние на развитие биологии и предвосхитило многие положения современной генетики.

Зародышевое развитие (эмбриональное развитие, эмбриогенез) - развитие животного организма, происходящее внутри яйцевых оболочек вне материнского организма или внутри него в зародышевых оболочках. З. р. следует за предзародышевым развитием (оогенез,

272

сперматогенез) и предшествует послезародышевому (постэбриональному) развитию. Выход из оболочек или рождение у разных групп животных происходит на различных стадиях развития. Так, у иглокожих и некоторых земноводных зародыши выходят из оболочек очень рано, превращаясь в личинок; основные процессы их развития проходят в послезародышевый период. У животных с разной биологией размножения (количество яиц, тип осменения, продолжительность З. р., источники питания зародыша, степень заботы о потомстве) строение яйца и характер З. р. значительно различаются. Зародыши разных групп животных имеют большее сходство между собой, чем взрослые организмы, т. к. эволюционные изменения больше затрагивают поздние стадии развития. Т. о., ход З. р. до некоторой степени отражает процесс эволюции. Однако это сходство относительно, т. к. уже с самых ранних стадий развития зародыши приспособлены к специфической для каждого вида окружающей среде.

В ходе З. р. из одной внешне недифференцированной клетки (зиготы) в результате упорядоченной последовательности изменений образуется многоклеточный организм, способный к самостоятельному существованию. З. р. начинается с момента оплодотворения (при партеногенезе - активации яйца) и складывается из делений дробления, гаструляции, органогенеза и становления функций тканей и органов. В процессе дробления происходит равнонаследственное деление ядер, но неравное распределение цитоплазмы, которая несколько различна в разных частях яйца (ооплазматическая сегрегация); эти первичные различия в цитоплазматическом окружении ядер определяют начальные этапы дифференцировки зародыша. Во время гаструляции путем морфогенетических движений происходит обособление зародышевых листков и складывается общий план строения организма, сходный даже у отдаленных групп животных. В период органогенеза в зародышевых листках вычленяются зачатки тканей и систем органов, крупные зачатки дифференцируются на более мелкие и специализированные.

З. р. в целом определяется наследственным аппаратом клеток. Отдельные гены кодируют строение белков, которые, в свою очередь, определяют возникновение всех признаков организма и тем самым весь процесс З. р. Клетки зародыша получают при делении полный набор генов, но в каждой ткани функционирует только часть из них, определяющая синтез специфических для данной ткани белков. Функция генов осуществляется еще в предзародышевом развитии,

273

она определяет возникновение структур яйца, а также синтез белка на ранних стадиях З. р. Роль многих генов и белков в дифференцировке зародыша известна, так, например, гемоглобин синтезируется в дифференцирующихся эритроцитах, а миозин - в мышечных клетках, тубулин и актин в клетках входят в состав микротрубочек и микрофиламентов, которые, в свою очередь, влияют на форму клеток, их движение и поведение в З. р. Механизмы, определяющие включение и выключение генов в развитии, полностью еще не известны. Неизвестно также, как функция определенных генов и синтез соответствующих белков приводят к формированию сложных морфологических структур или таких признаков, как наследуемые формы поведения.

Зародышевое сходство - эмпирическое обобщение К. М Бера (1828), т. н. закон З. с.: в онтогенезе всех животных сначала выявляются признаки высших таксономических категорий (типа, класса), в ходе дальнейшей эмбриональной дифференцировки развиваются особенности отряда, семейства, рода, вида и особи. В силу этой закономерности представители разных групп организмов (напр., классов подтипа позвоночных) на ранних стадиях эмбриогенеза обычно более сходны друг с другом, чем взрослые особи. Например, в онтогенезе курицы прежде всего обозначаются характерные черты типа хордовых, поздее - подтипа позвоночных, затем класса птиц, отряда курообразных и т. д. В основе действия закона З. с. лежит большая жизнеспособность тех мутантов, у которых фенотипич. эффект мутаций проявляется на более поздних стадиях онтогенеза; рано проявляющиеся мутации чаще приводят к нарушениям работы сложных корреляционных систем в развивающемся организме, что ведет к гибели зародыша. Поэтому онтогенез в целом проявляет тенденцию оставаться консервативным (особенно на ранних стадиях). З. с. разных видов есть следствие их филогенетического родства и указывает на общность происхождения, что впервые подчеркнул Ч. Дарвин. Существенно нарушать З. с. могут ценогенезы и филэмбриогенезы.

Зародышевые листки (folia embryonal) - зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям.У большинства организмов образуются три З. л.: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний - мезодерма. У амниот различают зародышевые и внезародышевые эктодерму, энтодерму и мезодерму. Последние участвуют в образовании зародышевых

274

оболочек. Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, энтодерма - питания и дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции. Одноименные З. л. разных групп животных могут иметь наряду с чертами сходства также и существенные различия, связанные с приспособлением их к разным условиям развития. Учение о З. л. - одно из основных обобщений эмбриологии - сыграло большую роль в истории биологии. На заре эмбриологии К.Ф.Вольф (1768-69) описал у куриного зародыша образование одного из них и превращение его в кишечную трубку, что послужило доказательством теории эпигенеза. Х. Пандер (1817) открыл факт образования трех З. л. у разных групп позвоночных, после чего образование З. л. стало рассматриваться как первый признак дифференцировки зародыша. В период создания клеточной теории открытие клеточного строения З. л. позволило говорить о клеточном строении организма животных на всех стадиях развития и о том, что клетки образуются только путём деления. В период становления эволюционного учения Ч. Дарвина открытие З. л. в развитии не только позвоночных, но и беспозвоночных явилось важным доказательством единства происхождения и эволюции всех животных. Позднее учение о З. л. благодаря использованию методов экспериментальной эмбриологии обогатилось новыми данными: установлено положение материала разных

З.л. на стадии бластулы, изучено перемещение материала разных

З.л., их способность к дифференцировке на стадии бластулы и в период гаструляции.

Зародышевые оболочки - оболочки у зародышей некоторых беспозвоночных и всех высших позвоночных, обеспечивающие жизнедеятельность зародыша и защиту его от повреждений, - амнион, хорион, аллантоис. Образуются за счет внезародышевых частей зародышевых листков. В отличие от яйцевых оболочек, З. о. развиваются не при созревании яйца, а во время зародышевого развития и являются провизорными органами. Амнион формируется либо боковыми складками внезародышевый эктодермы и мезодермы (наружным листком боковых пластинок), которые приподнимаются и смыкаются над зародышем, либо путём образования полости среди зародышевых клеток, постепенно преобразующихся в окружающую зародыш оболочку. Амнион заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от соприкосновения с другими оболочками, иногда очень плотными (напр.,

275

скорлупа яйца), и от механических повреждений. Наружная стенка амниотических складок образует хорион (имеется лишь у амниот). У пресмыкающихся и птиц эту З. о. обычно называют серозой. У млекопитающих хорион непосредственно контактирует со стенкой матки, обеспечивая обмен веществ между организмом матери и плодом; он закладывается на ранней стадии развития (когда зародыш представлен еще бластоцистой), образуется из окружающих бластоцисту клеток - трофобласта, который затем подстилается внезародышевой мезодермой. Хорион имеет ворсинки, которые вначале представляют собой разрастания клеток трофэктодермы в тканях матки (первичные ворсинки). После врастания в них сосудов аллантоиса (вторичные ворсинки) они образуют плодную часть плаценты. Аллантоис (имеется лишь у амниот) закладывается как вырост заднего отдела кишечной трубки зародыша. У пресмыкающихся и птиц в результате срастания мезодермальных слоев хориона и аллантоиса образуется хориоаллантоис, по форме напоминающий мешок, который сильно разрастается и покрывает снаружи амнион и желточный мешок. Снабженный большим количеством кровеносных сосудов, хориоаллантоис служит эмбриональным органом дыхания и для сбора продукта обмен веществ зародыша (приемник мочи). У млекопитающих аллантоис невелик, в его мезенхиме образуются сосуды пуповины. На более поздних стадиях развития из внутризародышевой части аллантоиса образуется мочевой пузырь (у млекопитающих) или формируется клоака (у птиц и пресмыкающихся).

Зародышевый путь, зачатковый путь - ряд поколений клеток от первичных половых клеток зародыша до гамет. Понятие З. п. было разработано М. Нуссбаумом (1880) и А. Вейсманом (1885), согласно которому половые клетки образуются на самых ранних этапах развития зародыша и в своих ядрах содержат зародышевую плазму - носителя наследственных свойств организма, обеспечивая этим непрерывность её передачи в смене поколений. Раннее образование половых клеток установлено у многих животных. Так, у аскариды, ракообразных, насекомых и земноводных первичные половые клетки (ППК) обособляются уже в процессе первых стадий дробления, у млекопитающих - в эпибласте, у большинства животных конкретные стадии обособления ППК не известны. При уничтожении ППК УФ-облучением, прижиганием и т. д. (напр., у членистоногих, земноводных, птиц) половые железы не формируются или, в случае их образования, они стерильны. У позвоночных ППК (един-

276

ственный источник половых продуктов), возникающие вне гонад и задолго до их формирования, в дальнейшем в результате сложной миграции заселяют целомический эпителий гонад. ППК обладают морфологическими и биохимическими особенностями по сравнению с соматическими клетками. У млекопитающих они отличаются высокой активностью щелочной фосфатазы, у некоторых пресмыкающихся - большим количеством полисахаридов и т. д. У насекомых, низших ракообразных и некоторых земноводных в особом участке цитоплазмы яйца содержатся специфические гранулы, которые затем обнаруживаются только в клетках З. п. и являются маркерами ППК.

Зародышевый узелок (nodulus embryonalis) - скопление клеток - производное эмбриобласта у млекопитающих на внутренней стенке бластоцисты при её формировании. Состоит из внутреннего слоя клеток - гипобласта и наружнего - эпибласта, иногда их разделяет бластоцель. З. у. даёт начало всем клеткам зародыша, а также провизорных внезародышевых органов, кроме клеток, формирующихся из трофобласта.

Зигота (от греч. zygotos - соединённый вместе) - клетка, образующаяся в результате слияния гамет разного пола; оплодотворенное яйцо. При слиянии двух гаплоидных гамет в З. происходит восстановление присущего данному виду организмов диплоидного набора хромосом. Обычно З. сразу начинает развиваться, иногда (у некоторых водорослей и грибов) она одевается плотной оболочкой и превращается в зигоспору.

277

и

Идиобласты (от греч. idios - особый, своеобразный и .бласт) - одиночные клетки, включённые в какую-либо ткань и отличающиеся от клеток этой ткани размером, формой, функцией или внутренним содержимым, например, клетки с кристаллами оксалата кальция или толстостенные опорные клетки в паренхиме листа (склереиды).

Изо... (от греч. isos - равный, одинаковый, подобный) - часть сложных слов, означающая равенство, подобие (напр., изогамия).

Изогамия (от изо... и ...гамия) - тип полового процесса, при котором сливающиеся (копулирующие) гаметы не различаются морфологически, но имеют различные биохимические и физиологические свойства. И. широко распростренена у одноклеточных водорослей, низших грибов и многих простейших (корненожки радиолярии, низшие грегарины), но отсутсвует у многоклеточных организмов.

Иммиграция (от лат. immigro - вселяюсь) - вселение: 1) в эмбриологии - один из способов гаструляции, а также выход отдельных клеток из зачатков органов и перемещение их в зародыше. 2) В биогеографии - вселение в какую-либо местность живых организмов, ранее в ней не обитавших. Может происходить волнами, т. е. повторно или с чередующимися усилениями и ослаблениями.

Иммунокомпетентные клетки (от иммунитет и лат. competenms, род. падеж compotentis - подходящий, соответствующий) - клетки иммунной системы организма, способные специфически взаимодействовать с антигеном.

Иммуноциты (от иммунитет и ...цит) - клетки, осуществляющие иммунный ответ. У позвоночных образуют единную функциональную (иммунную) систему. Происходят из стволовых кроветворных клеток, которые у зародыша появляются сначала в желточным мешке, затем в печени, а после рождения на протяжении всей жизни образуются в костном мозге. В нём, а также в первичных лимфоидных органах - вилочковой железе (тимусе) и фабрициевой сумке (у птиц), под действием гормоноподобных факторов начинается размножение и созревание разл. И., заканчивающееся во вторичных лимфоидных органах - лимфатических узлах, селезёнке, лимфоидной ткани пищеварительных и дыхательных путей. По морфологическим и функциональным особенностиям выделяют 5 классов И.: А-клетки, Т- и В-лимфоциты, NK- и K-клетки.

278

А-клетки (от англ. accerory - вспомогательный) перерабатывают чужеродные антигены, представляют их для распознования другим клеткам иммунной системы, а также секретируют интерлейкин I для активации Т- и В-лимфоцитов. К ним относится мононуклеарные фагоциты: моноциты крови, макрофаги (гистиоциты) соединительной ткани, эндотелиальные клетки Купфера, альвеолярные, нейроглиальные, плевральные, перитонеальные (брюшинные) макрофаги; отростчатые клетки селезёнки, лимфатических узлов и кожи (клетки Лангерганса). За исключением отростчатых клеток, мононуклеарные фагоциты, а также полиморфноядерные гранулоциты способны к фагоцитозу (их цитоплазма содержит большое количество лизосом). Цитоплазматическая мембрана фагоцитов несёт на себе рецепторы для иммуноглобулинов, комплемента и лимфокинов. Для представления чужеродных антигенов Т-лимфоцитам особое значение имеют антигены гл. комплекса тканевой совместимости II класса, которых больше всего содержится на поверхности отростчатых клеток. А-клетки размножаются и созревают в костном мозге и через кровоток расселяются по тканям. Мононуклеарные фагоциты - самая древняя система иммунитета, присутствующая у всех групп животных. Т-лимфоциты (от лат. thymus) образуются из костномозговых предшественников, которые мигрируют через кровоток в тимусе, где размножаются, созревают, проходят селекцию (более 90% их погибает в тимусе) и затем по кровеносным и лимфатическим путям заселяют паракортикальные области лимфатических узлов, периартериолярные муфты и красную пульпу селезёнки, где вновь размножаются и созревают, потом снова возвращаются в кровоток с лимфой и таким образом рециркулируют. Т-лимфоцит является центральной клеткой иммунного ответа на тимусзависимые антигены. Его антигенсвязывающий рецептор распознает антигены, представленные А-клетками. В ходе иммунного ответа функции Т-лимфоцитов разнообразны: Т-хелперы оказывают помощь В-лимфоцитам и Т-эффекторам; Т-амплифайеры усиливают ответ эффекторных Т- и В- лимфоцитов; Т-супрессоры тормозят ответ Т- и В-лимфоцитов на антиген; Т-киллеры повреждают опухолевые и инфицированные вирусами клетки. В-лимфоциты (от лат. bursa Fabricii - фабрициева сумка) размножаются и созревают в костном мозге, затем в фолликулах вторичных лимфоидных органов. В ходе иммунного ответа они превращаются в синтезирующие и секретирующие антитела плазматические клетки и В-клетки

279

иммунологической памяти. На поверхности В-лимфоцитов имеются иммуноглобулиновые рецепторы для связывания антигенов, рецепторы для комплемента, а также антигены гистосовместимости, участвующие в представлении чужеродных антигенов Т-лимфоцитам. NK-клетки (от англ. natural killer - естественных истребитель) - большие лимфоциты с гранулами в цитоплазме, способные без предварительной иммунизации оказывать цитотоксическое действие на опухолевые и инфицированные вирусами клетки. Происходят из костного мозга; имеют рецепторы для иммуноглобулинов; активируются интерфероном. К-клетки (от англ. raller - истребитель) - лимфоциты костномозгового происхождения, способные в отсутствие комплемента осуществить зависимый от антител IgG и IgM цитолиз клеток-мишеней. NK- и K-клетки не имеют типичных маркеров Т- или В-лимфоцитов и называтся поэтому также «нуль»-клетками. Иммунный ответ - это кооперативное взаимодействие И. После контакта с антигеном иммунокомпетентные клетки (Т- и В-лимфоциты, несущие антигенраспознающий рецептор) вступают в антигензависимую пролиферацию и дифференцировку (клональная экспансия), что и составляет сущность иммунного ответа. Медиаторами взаимного влияния И. друг на друга служат разнообразные гликопротеиды (интерлейкины) и низкомолекулярные вещества типа простагландинов, кининов и гистамина.

Трансплантация костного мозга, тимуса и лейкоцитарной массы как источников И. используется для лечения врождённой и приобретённой недостаточности иммунной системы.

Имплантация (от лат. in (im) - в, внутрь и plantation - сажание, пересадка) - прикрепление зародыша к стенке матки у млекопитающих с внутриутробным развитием (сумчатых и плацентарных).

Инвагинация (от лат. in - в, внутрь и vagina - ножны, оболочка) - впячивание, один из способов гаструляции, а также образования зачатков некоторых органов в эмбриогенезе.

Инволюция (от лат. involution - изгиб, завиток, свёртывание): 1) Редукция или утрата в эволюции отдельных органов, упрощение их строения и функций. 2) Обратное развитие органов, тканей, клеток, напр. И. матки после родов. 3) Атрофия органов при патологии и старении. 4) Образование плеоморфных клеток микроорганизмов, вызванных действием токсических веществ, радиации, недостатка питательных веществ и др. факторов; наблюдается также в старе-

280