novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

антитело, не вызывающих лизиса клеток. С действием К. связаны устойчивость организма к болезнотворным микробам, освобождение гистамина при аллергических реакциях немедленного типа, аутоиммунные процессы. Некоторые компоненты К. обладают ферментативной активностью.

Корреляция (от позднелат. correlation - соотношение) - взаимосвязь разных признаков в целостном организме. Принцип К. сформулирован Ж.Кювье (1800-05): в любом организме все структурные и функциональные особенности связаны постоянными соотношениями (в понимании Кювье - жесткими и статичными). Эволюционное значение К. впервые подчеркнул Ч.Дарвин (1859). Рассмотрев примеры коррелятивной изменчивости различных признаков, он установил, что при изменениях одних особенностей организма изменяются и другие. А.Н.Северцов выдвинул (1914) гипотезу, согласно которой в ходе эволюции происходят наследственные изменения лишь сравнительно немногих признаков, а другие особенности организма изменяются коррелятивно с ними. Роль корреляции в обеспечении целостности организма проанализировал И.И.Шмальгаузен (1938). Выделяют несколько основных типов К. Генетические (геномные) К. основаны на процессах, происходящих на уровне генома (например, плейотропия); морфогенетические К. обусловлены взаимодействиями разных зачатков в ходе эмбрионального развития (например, эмбриональная индукция); функциональные (эргонтические) К. - результат взаимодействия различных признаков взрослого организма (например, зависимость развития и состояния ряда органов от функционирования эндокринных желез). В процессе эволюции под контролем естественного отбора происходят адаптивные перестройки корреляционных систем организма.

Кортикальная реакция (от лат. cortex - кора, скорлупа) - изменения поверхностного (кортикального) слоя яйца в ответ на активирующее воздействие. Распространяется волнообразно во все стороны от места контакта сперматозоида с плазматической мембраной яйца или от места приложения искусственного воздействия (напр., укола иглой). Видимым проявлениям К.р. предшествует латентный период, в течение которого по кортикальному слою распространяется волна возбуждения (импульс активации). Затем у животных, в яйцах которых имеются кортикальные тельца, наступает видимая фаза К.р.: содержимое этих телец выделяется из яйца и оводняется, что приводит к отделению яйцевой оболочки от поверхности цитоплазмы и образованию перивителлинового пространтства. К.р.

301

охватывает всю поверхность яйца у морских ежей, за 10-90 с. у осетровых рыб за 2-5 мин (в зависимости от температуры), распространяясь со скоростью до 12 мкм/с у морских ежей и до 27 мкм/с у рыб. Кортикальная реакция играет важную роль в защите яйца от проникновения в него сверхчисленных сперматозоидов (сперматозоиды агглютинируют при контакте с перивителлиновой жидкостью). Воздействия, тормозящие К. р., приводят к полиспермии. В результате К.р. и выделения из яйца веществ, локализованных в более глубоких слоях цитоплазмы, изменяются свойства яйцевых оболочек, и вокруг оплодотворенного яйца создается среда, благоприятная для его развития.

Кортикальные тельца - специфические органоиды яиц животных, располагающиеся в поверхностном (кортикальном) слое цитоплазмы. В зависимости от консистенции содержимого К.т. называется кортикальными гранулами или альвеолами. Обнаружены у кольчатых червей, двустворчатых моллюсков, ракообразных, иглокожих, кишечнодышащих, ланцетника, круглоротых, у осетровых и костистых рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих. К.т. округлые или овальные, иногда неправильной формы, диаметры от 0,5-2 мкм (гранулы иглокожих и млекопитающих) до 5-40 мкм (альвеолы костистых рыб). Содержат кислые или нейтральные полисахариды и белки. Развиваются из пузырьков комплекса Гольджи в период большого роста ооцита. При активации яйца выделяют свое содержимое под оболочку, участвуя, таким образом, в образовании перивителлинового пространства.

Костный мозг (medulla ossium) - ткань, заполняющая полости костей у позвоночных. Различают красный К.м. с преобладанием кроветворной миелоидной ткани, основной кроветворный орган, и желтый - с преобладанием жировой ткани. Красный К.м. сохраняется в течение всей жизни в ребрах, грудине, костях черепа, таза, позвонках, в эпифизах трубчатых костей. У человека он составляет около 1,5% массы тела. С возрастом кроветворная ткань в трубчатых костях замещается жировой (желтым К.м.). В состав красного К.м. входят столовые кроветворные клетки (не более 0,1% всех клеток) дающие начало всем формам кровяных и лимфоидных клеток. Основу К.м. составляет ретикулярная ткань. Интенсивность кроветворения в костном мозге может резко увеличиться, например при значительной убыли клеток крови вследствие кровопотери или разрушения значительной части клеток К.м. Неко-

302

торые воздействия (ионизирующее излучение и др.) подавляют деятельность К.м., в частности развитие стволовых кроветворных клеток. Поэтому состояние костного мозга - один из главных факторов, определяющих резистентность (устойчивость) организма к таким воздействиям.

Кость (os, ossis) - основной элемент скелета позвоночных. Костная ткань - разновидность соединительной ткани, состоит из клеток и минерализированного межклеточного вещества. Клетки: остеоциты, полностью замурованы в межклеточном веществе, контактируют отростками друг с другом, обеспечивают в кости обмен веществ (белков, воды и ионов); остеобласты - ростковые клетки, в зонах костеобразования; остеокласты - обеспечивают резорбцию (рассасывание) кости. Совместное действие остеобластов и остеокластов лежит в основе периодической перестройки кости при их росте и изменении функциональной нагрузки. Межклеточное вещество представлено коллагеновыми (оссеиновыми) волокнами и основным веществом. Коллаген костной ткани отличается от коллагена, например, хряща большим количеством специфических полипептидов. Основное вещество состоит главным образом из гликопротеидов и протеогликанов. Минеральный компонент образован в основном кристаллами апатита, а также сульфата и карбоната кальция. Ион кальция в кристаллах может быть заменен ионами радия, стронция, бария, а гидроксильный - ионом фтора. Минерализация К. обусловливается особенностями гликопротеидов костной ткани и активностью остеобластов. Различают грубоволокнистую и пластинчатую костную ткань. В первой (имеется у зародышей, а у взрослых организмов - только в области черепных швов и местах прикрепления сухожилий) волокна идут неупорядоченно, во второй (К. взрослых организмов) волокна, сгруппированные в отдельные пластины, строго ориентированы и образуют структурные единицы - остеоны. Кости (как элементы скелета) бывают длинные или трубчатые (например, бедренная), плоские, или широкие (например, грудина), короткие (например, позвонки). В трубчатых кость различают среднюю часть - диафиз и два конца - эпифизы. Диафизы образованы компактным веществом, а эпифизы трубчатых К., тела плоских и коротких - губчатым. В полости внутри диафиза и в ячейках губчатого вещества находится костный мозг. Снаружи и со стороны костномозговой полости К. покрыта соединительнотканными оболочками - периостом, или

303

надкостницей, и эндостом. Компактное вещество диафизов образовано системой пластин толщиной 4-15 мкм, образующих слои: наружных генеральных пластин, обращенных к периосту, откуда в него проникают кровеносные сосуды и нервы по лишенным собственной стенки фолькмановским каналам; слой остеонный, придающий К. особую прочность, и слой внутренних генеральных пластин. К. - депо кальция и фосфора, фиксация и мобилизация которых регулируются гормонами кальцитонином и паратгормоном, контролирующими содержание ионов кальция в плазме крови и резорбтивную активность остеокластов. В эмбриогенезе К. развивается с помощью остеобластов либо непосредственно из мезенхимы путем выделения остеогенных островков (т.н. вторичные, или покровные, К.), либо на месте хрящевого зачатка со стороны надкостницы, а затем и костномозговой полости (т.е. первичные, или замещающие, К.). Благодаря взаимосвязанным процессам разрушения и созидания костная ткань обладает высокой способностью к регенерации. Кости как органы постоянно перестраиваются, приспосабливая свои механические свойства к изменяющейся функциональной наргузке.

Кроветворение, гемопоэз (от гемо.. и греч. poiesis - изготовление, сотворение) - размножение, развитие и созревание клеток крови в организме животных и человека в результате ряда последовательных дифференцировок. Дифференцировка исходной полипотентной стволовой клетки в первые морфологически различимые кровяные клетки того или иного ряда - генетически обусловленный многостадийный процесс, при котором происходит специализация клеток крови и снижение их способности к митозу. У большинства беспозвоночных К. происходит в соединительной ткани в полостных жидкостях, крови и гемолимфе. У позвоночных в процессе эволюции развиваются специализированные кроветворные органы, в которых К. осуществляется особой формой соединительной ткани - кроветворной тканью, характеризующейся интенсивным обновлением за счет сбалансированных процессов новообразования и разрушения ее клеточных форм. У круглоротых К. сосредоточено в стенке кишки, у рыб - в селезенке, почке, иногда в гонадах, эпикарде, у хвостатых земноводных - в селезенке и печени, у бесхвостых земноводных, пресмыкающихся и птиц - в селезенке, костном мозге, фабрициевой сумке, вилочковой железе. У высших позвоночных в ходе эмбриогенеза локализация

304

кроветворения меняется, отражая в какой-то мере филогенез органов кроветворения. У взрослых млекопитающих эритроциты, гранулоциты, моноциты и тромбоциты образуются в красном костном мозге (у некоторых грызунов еще и в селезенке), лимфоциты - в вилочковой железе (Т-лимфоциты), красном костном мозге (В-лимфоциты), в селезенке, лимфатических узлах, лимфоидных фолликулах по ходу пищеварительных и дыхательных трактов. Исходная форма всех клеток крови - полипотентная стволовая кроветворная клетка, способная к самоподдержанию в течение всей жизни особи и к дифференцировке в миелоидные (эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты) и лимфоидные (Т- и В-лимфоциты) форменные элементы крови. На ранних стадиях кроветворения происходит сначала частичная (к миелоили лимфопоэзу), а затем и полная детерминация дифференцировки в один из типов клеток крови. Соответственно выделяют частично детерминированные и унипотентные клетки-предшественники. Для последних характерна высокая чувствительность и специфичность к гуморальным регуляторам кроветворения (эритропоэтин и т.п.) Затем в интенсивно делящихся клетках начинаются специфичные синтетические процессы, определяющие характерные для каждого вида клеток крови морфофизиологические признаки. На заключительных этапах кроветворения деление клеток прекращается. Кроветворение обеспечивает количественный и качественный состав клеток крови, интенсивность его регулируется в соответствии с потребностями организма (например, при потерях крови, изменении содержания кислорода в воздухе и т.п.).

Кровь (sanguis) - циркулирующая в кровеносной системе всех позвоночных и некоторых беспозвоночных животных «жидкая ткань» внутренней среды, одна из форм соединительной ткани. Кровь обеспечивает жизнедеятельность других тканей и клеток, а также выполнение ими различных функций в целостном организме. Основные функции крови: дыхательная - К. транспортирует газы (О2 - от органов дыхания к тканям и СО2 - от тканей к органам дыхания); трофическая и экскреторная - К. переносит питательные вещества (глюкозу, аминокислоты, соли и т.п.) от органов пищеварения к тканям, а конечные продукты обмена (мочевина, креатин и др.) - к органам выделения; регуляторная - К. участвует в гуморальной регуляции (переносит гормоны и др. биологически активные вещества), поддерживает водно-солевой обмен и кис-

305

лотно-щелочное равновесие, играет важную роль в поддержании постоянной температуры тела; защитная - К. содержит антитела, антитоксины, лизины, а также лейкоциты, способные разрушать

ипоглощать чужеродные агенты. Потери крови предотвращаются механизмом свертывания крови. Кровь у позвоночных - однородная густая красная жидкость, состоящая из жидкой части - плазмы

иформенных элементов - эритроцитов, различных лейкоцитов и тромбоцитов, или кровяных пластинок. У высших позвоночных

(птицы, млекопитающие) объем форменных элементов К. составляет 35-54%. В 1 мм3 кровь взрослого человека в норме содержится эритроцитов у мужчин 4-5 млн., у женщин 3,9-4,7 млн.; лейкоцитов - 4-9 тыс., тромбоцитов - 180-320 тыс.; плотность цельной крови - 1,05-1,06 г/мл; рН артериальной крови - 7,35-7,47, венозной - на 0,02 ниже. Плазма содержит промежуточные и конечные продукты обмена веществ, соли, гормоны, витамины, ферменты. Существенную часть крови составляют белки - дыхательные пигменты, белки стромы эритроцитов и других форменных элементов, а также белки плазмы - альбумины, глобулины и фибриноген (плазма без фибрионогена - сыворотка крови). Углеводы крови представлены главным образом глюкозой. Сложная смесь липидов крови включает нейтральные жиры, свободные жирные кислоты и продукты их распада, холестерин, стероидные гормоны и др. У одноклеточных и низших беспозвоночных (губки, кишеч-

нополостные) снабжение О2 происходит путем диффузии через поверхность тела. Лишь у некоторых кишечнополостных в гидро-

лимфе содержатся белки-пигменты, способные переносить О2. С появлением на определенном этапе эволюции дыхательных пигментов (гемоглобины, хлорокруорины, гемэритрины, гемоциани-

ны) способность крови связывать О2 и отдавать его тканям резко возрастает. Наиболее широко распространены красные пигменты

-гемоглобины. У многих беспозвоночных они растворены в крови (или гемолимфе), у всех позвоночных и человека находятся в эритроцитах. Объем К. по отношению к массе тела у позвоночных (2-8%) ниже, чем у беспозвоночных (20-30%), что объясняется наличием у позвоночных замкнутой системы кровообращения и

дыхательных пигментов, эффективно связывающих О2 У человека объем крови в норме составляет в среднем у мужчин 5,2 л, у женщин 3,9 л, при этом значительная, ее часть, иногда до 50%, может находиться в т.н. депо крови. Клеточный и химический состав

306

К. отражает как сдвиги в функциях органов и систем, так и патологические процессы. Изменения К. могут возникать и как реакция на те или иные воздействия на организм (стресс, кровопотеря, инфекция, голодание и т.п.), поэтому результаты анализа крови широко используют в медицине и ветеринарной диагностике.

Кровяные пластинки - один из видов форменных элементов крови у млекопитающих, фрагменты мегакариоцитов. Участвуют в свертывании крови.

Культура тканей - эксплантация, метод сохранения жизнеспособности органов или их частей, участков тканей и отд. клеток вне организма. Культура тканей основана на создании асептических условий, обеспечивающих питание, газообмен и удаление продуктов обмена культивируемых объектов при температуре, близкой к оптимальной для организма, компоненты которого взяты для выращивания. Первые опыты по К.т. у животных осуществил в 1907 Р. Гаррисон; клетки зачатка нервной системы зародыша лягушки в капле лимфы оставались живыми несколько недель, из них вырастали нервные волокна. В дальнейшем успехи в разработке К.т. были обусловлены главным образом созданием и усовершенствованием синтетических питатательных сред, содержащих необходимые для жизни клеток вещества.

Культуры клеток бывают 3 типов: первичные культуры, которые практически можно получить из любого органа, но через 2-3 недели они погибают; диплоидные культуры, получаемые, как правило, из эмбриональных тканей, в которых длительно сохраняется исходные биологические свойства, в т. ч. и постоянство диплоидного набора хромосом (до 50 пассажей); перевиваемые (стабильные) линии, которые могут существовать вне организма длительное время (десятки лет). Широкое распространение получил способ однослойных клеточных культур, при котором эксплантатом служит взвесь клеток, получаемая из измельченной ткани при воздействии на нее ферментов (обычно трипсина). Ткани (обычно кусочки около 1 мм3) культивируют в специальных камерах в свертывающейся смеси из плазмы крови, эмбрионального экстракта и изотонического солевого раствора. При длительном культивировании увеличивающийся в размерах эксплантат обычно делят на части и пересевают. Существуют тканевые штаммы, культивируемые с пересевами десятки лет. Для культур органов

307

применяют среды из агара или желатина с добавлением необходимых компонентов, а также пластмассовые фильтры на поверхности желточной оболочки куриного яйца.

С помощью культуры тканей изучают гистогенез, межтканевые и межклеточные взаимодействия, дифференцировку, рост и деление клеток, особенности обмена веществ в живых клетках, потребности их в питании, чувствительность к разл. веществам, в т.ч. к лекарствам. На клетках культур делают различные операции: удаляют части клетки, вводят в нее микробы и вирусы. На К.т. готовят ряд вакцин, например против оспы, кори, полиомиелита. Органные культуры используются при изучении закономерностей развития зачатков в норме и в эксперименте, при совместном культивировании органов от разных особей одного или несколько видов и т. д., а также для изучения способов сохранения жизнеспособности изолированных органов и тканей, предназначенных для трансплантации. К.т. - один из важнейших методов экспериментальной биологии. Вместе с тем следует учитывать, что культивируемые объекты находятся в искусственных условиях, не соответствующих полностью условиям внутренней среды организма.

Первые работы по К.т. у растений провел Ф. Стюард, показавший взаимное влияние делящихся клеток в культуре изолированной флоэмы моркови на процесс их дифференцировки (1858). Изменение условий выращивания (состав питательных сред, температура, освещенность) позволяет либо поддерживать неорганизованное размножение клеток в длительной пересадочной культуре, либо индуцировать морфогенез. Установлена способность к делению и дифференцировке in vitro клеток почти любой растительной ткани (кроме, возможно, ксилемы) с образованием клеточной массы, подобной зародышу, которая развивается во взрослое растение, т. е. тотипотентность растительных клеток. Не только клетки, но и изолированные протопласты способны в условиях К.т. синтезировать новую клеточную оболочку, делиться с образованием каллуса и регенерировать в целое растение.

К.т. растений - удобная модель для изучения их онтогенеза, генетики, растительной вирусологии, обмена веществ и др. Практическое значение К.т. заключается в возможности выращивания больших количеств клеточной биомассы (например, биомассы женьшеня) с целью получения из нее ценных веществ. Получение

308

методом К.т. гаплоидных растений из пыльников и микроспор, культивирование семяпочек и зародышей ускоряет и облегчает селекционный процесс (например, в селекции древесных растений). Применением клеточной инженерии в К.т. и клеток растений (гибридизация соматических клеток, мутагенез и селекция на клеточном уровне, перенос генов) можно получать измененные формы растений с заданными свойствами. На основе К.т. разработаны способы криоконсервации - длительного хранения в условиях глубокого холода - меристемных тканей, что позволило создать их банки, служащие цели сохранения генофонда растений.

Купфера клетки - звездчатые эндотелиоциты (reticuloendoteliocyti stellatum), клетки ретикуло-эндотелиальной системы, расположенные на внутренней поверхности капилляроподобных сосудов (синусоидов) печени у земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Изучены К. Купфером (1878). Отростки К.к. иногда пересекают просвет синусоида и заходят в перисинусоидальное пространство. К.к. обладают способностью к фагоцитозу.

309

Ё

Лабораторные животные - используются с научной целью в биологии, медицине, ветеринарии, сельском хозяйстве. В зависимости от задач научного эксперимента подбирают Л.ж., наиболее подходящих для данных целей. При этом учитываются не только биологические особенности вида, обеспечивающие простоту и надёжность исследования, но и доступность животного, легкость его разведения и содержания, а также этические аспекты. В качестве Л.ж. могут быть использованы представители всех групп животных от простейших до млекопитающих. Классическими Л.ж. являются лягушки, мыши (70% всех Л.ж.), крысы, мор. свинки, собаки, кошки, кролики, обезьяны, а из беспозвоночных - многие насекомые (например, дрозофилы), клещи, черви. Нередко эксперименты ставят на черепахах, птицах и др. В опытах широко применяют специально выведенные инбредные и чистые линии Л.ж., а также безмикробных животных (гнотобиотов). Содержат Л.ж. в вивариях.

Лангерганса островки (по имени П. Лангерганса) - группы клеток поджелудочной железы позвоночных (исключая круглоротых), образующие её эндокринную часть. У круглоротых островковая ткань находится в стенках кишечника. Размеры Л.о. - 50-500 мкм; на 1 мг ткани приходится 10-20 Л.о., которые не сообщаются с выводными протоками железы. Л. о. развиваются из трубчатых выростов передней кишки и в зависимости от вида животных состоят из клеток несколько типов. В а-клетках образуется гормон глюкагон, в Р-клетках - инсулин, в 5-клетках, по-видимому, синтезируются соматостатин, секретин и др. В Л.о. синтезируются и др. пептидные гормоны, биологические функции которых не установлены.

Лейдига клетки (по имени Ф. Лейдига): 1) То же, что интерстициальные клетки. 2) Железистые клетки в эпидермисе личинок хвостатых земноводных и соединительнотканные клетки некоторых беспозвоночных, в частности ракообразных.

Лейкопласты (от греч. leukos - белый и plastos - вылепленный) - бесцветные пластиды в растительной клетке, различающиеся формой и функциями. Оболочка Л. состоит из двух элементарных мембран; внутренняя из них, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды. В Л. имеются ДНК, рибосомы, а также ферменты, осу-

310