novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)
.pdfГетеротопия (от гетеро... и греч. topos - место) - изменение в процессе эволюции места эмбриональной закладки того или иного органа. Термин «Гетеротопия» введен Э. Геккелем (1866) для обозначения одной из форм ценогенезов. Примеры гетеротопии (по Геккелю): закладка половых желез у высших животных в мезодерме, а не в эктоили энтодерме, как это имеет место у низших многоклеточных; закладка и расположение у некоторых костистых рыб парных брюшных плавников не позади, как обычно, а впереди грудных. Гетеротопия, как и гетерохрония, - путь эволюции перестроек онтогенеза.
Гетерохроматин (от гетеро. и - хроматин) - участки хроматина, находящиеся в конденсированном (плотно упакованном) состоянии в течение всего клеточного цикла. Интенсивно окрашиваются ядерными красителями и хорошо видны в световой микроскоп даже во время интерфазы. Гетерохроматические районы хромосом, как правило, реплицируются позже эухроматиновых и не транскрибируются, т. е. генетически весьма инертны. Ядра активных тканей и эмбриональных клеток большей частью бывают бедны гетерохроматином. Различают факультативный и конститутивный (структурный) гетерохроматин. Факультативный гетерохроматин присутствует только в одной из гомологичных хромосом. Пример гетерохроматина такого типа - вторая Х-хромосома у женской особей млекопитающих, которая в ходе раннего эмбриогенеза инактивируется вследствие её необратимой конденсации. Структурный гетерохроматин содержится в обеих гомологичных хромосомах, локализован преимущественно в экспонированных участках хромосомы - в центромере, теломере, ядрышковом организаторе (во время интерфазы он располагается неподалёку от ядерной оболочки), обеднён генами, обогащён сателлитной ДНК и может инактивировать расположенные по соседству гены (т. н. эффект положения). Этот тип гетерохроматина очень вариабелен как в пределах одного вида, так и в пределах близких видов. Он может влиять на синапсис хромосом, частоту индуцированных разрывов и рекомбинацию. Участкам структурного гетерохроматина свойственна адгезия (слипание) сестринских хроматид.
Гетерохрония (от гетеро. и греч. chronos - время) - изменение в процессе эволюции темпов эмбриогенеза различных органов. Термин «гетерохрония» предложен Э. Геккелем (1866) для обозначения одной из форм ценогенезов. Геккель разделил гетерохронии на
251
положительные, или акселерации (ускорение), и отрицательные, или ретардации (замедление). Примеры гетерохронии у высших позвоночных: сдвиги на ранней стадии онтогенеза (по сравнению с более примитивными группами организмов) эмбриональных закладок сердца, головного мозга, глаз (акселерации), а также формирование на более поздних стадиях, чем у примитивных групп, эмбриональных закладок кишечника и органов половой системы (ретардации). Г. - широко распространенная форма эмбриональной изменчивости, приводящая к эволюционным перестройкам онтогенеза. Лежит в основе педоморфоза и фетализации.
Гиалоплазма (от греч. hyalos - стекло и плазма) - основная плазма, матрикс цитоплазмы, сложная бесцветная коллоидная система в клетке, способная к обратимым переходам из золя в гель. В состав Г. входят растворимые белки (ферменты гликолиза, активации аминокислот при биосинтезе белка, многие АТФ-азы и др.), растворимые РНК, полисахариды, липиды. Через Г. идёт транспорт аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров, неорганических ионов, перенос АТФ. Состав Г. определяет буферные и осмотические свойства клетки. Гиалоплазмой называт также сильно преломляющую лучи света эктоплазму саркодовых.
Гиалуроновая кислота - кислый мукополисахарид, составной компонент соединительной ткани. В больших количествах содержится в стекловидном теле глаза, в пуповине, синовиальной (суставной) жидкости, а также коже. Молекулярная масса до нескольких млн. Образует высоковязкие водные растворы, даёт комплексы с белками. В организме регулирует распределение воды, обеспечивает избирательную проницаемость тканей, служит смазочным материалом в суставах.
Гиногенез (от греч. gyne - женщина и ...генез) - форма размножения организмов, при которой сперматозоид, проникая в яйцеклетку, стимулирует её развитие, но ядро его не сливается с ядром яйца и не участвует в последующем развитии зародыша (ложное оплодотворение - псевдогамия). Поэтому иногда Г. рассматривают как одну из форм партеногенеза. Естеств. Г. обнаружен у некоторых видов нематод, косистых рыб, земноводных и мн. покрытосеменных растений. Иногда в гиногенетических популяциях самцы неизвестны, яйца осеменяются спермой др. видов (напр., икра карася молоками щуки). Экспериментально Г. может быть получен при осеменении яиц спермой далёких видов, инактивацией ядра сперматозоида фи-
252
зическими и химическими агентами или механическим удалением мужского пронуклеуса из яйца. Развивающиеся при этом гаплоидные зародышы обычно нежизнеспособны. Для получения диплоидного Г. необходимо подавить цитотомию одного из делений созревания яйцеклетки или одного из первых делений дробления яйца. Г. используется для получения строго гомозиготных организмов, а также особей одного, обычно женского, пола. Ср. Андрогенез.
Гипобласт (от гипо... и ... бласт) - внутренний слой клеток дискобластулы и бластодиска у амниот. У некоторых животных Г. отделен от наруж. слоя (эпибласт) полостью - бластоцелем. Г. не гомологичен энтодерме, т. к. содержит материал главным образом внезародышевой энтодермы, а энтодерма зародыша образуется в период гаструляции путём включения в состав Г. мигрирующих внутрь зародыша клеток эпибласта.
Гистиоциты (от греч. histion - ткани и ... цит) - клетки рыхлой соединительной ткани, разновидность макрофагов у позвоночных. Образуются из стволовых кроветворных клеток и относятся к системе одноядерных фагоцитов. Г. выполняют защитную функцию.
Гистогенез (от греч. histos - ткань и ...генез) - сложившаяся в филогенезе совокупность процессов, обеспечивающая в онтогенезе многоклеточных организмов образование, существование и восстановление тканей с присущими им органоспецифическими особенностями. В организме ткани развиваются из определенных эмбриональных зачатков (производных зародышевых листков), образующихся вследствие пролиферации, перемещения (морфогенетические движения) и адгезии клеток зародыша на ранних стадиях его развития в процессе органогенеза. Существенный фактор
Г.- дифференцировка детерминированных клеток, приводящая к появлению разнообразных морфологических и физиологических типов клеток, закономерно распределяющихся в организме. Иногда
Г.сопровождается образованием межклеточного вещества. Важная роль в определении направления Г. принадлежит межклеточным контактным взаимодействиям и гормональным влияниям. Совокупность клеток, совершающих определенный Г., подразделяется на ряд групп: родоначальные (стволовые) клетки, способные к дифференцировке и восполнению убыли себе подобных делением; клетки-предшественницы (т. н. полустволовые) - дифференцирующиеся, но сохраняющие способность к делению; зрелые дифференцированные клетки. Репаративные Г. в постнатальном пери-
253
оде лежат в основе восстановления повреждённых или частично утраченных тканей. Качественные изменения Г. могут привести к возникновению и росту опухоли. Изучение Г. - важнейший раздел гистологии.
Гистология (от греч. histos - ткань и ...логия) - раздел морфологии, изучающий ткани многоклеточных животных. Ткани растений изучает анатомия растений. Становление Г. как самостоятельной науки в 20-х гг. XIX в. связано с развитием микроскопии. Методологическую основу Г. составила клеточная теория. Накопление данных о микроскопическом строении тканей и органов позволило в середине 19 в. создать классификацию тканей (выделяли 4 группы тканей - эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную). В СССР развитие Г., особенно эволюционной, связано с работами главным образом школ А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина. Задачи современной Г. - выяснение эволюции тканей, исследование хода и причин их развития в организме (гистогенез), строения и функций специализированных клеток, межуточных сред, взаимодействия клеток в пределах одной ткани и между клетками разных тканей, регенерации тканевых структур и регуляторных механизмов, обеспечивающих целостность и совместную деятельность тканей. Современная Г. уделяет много внимания экспериментальному изучению тканевых механизмов развития. Характерно также моделирование тканевых и органных процессов, например, в культуре тканей (и органов), при их трансплантациях и т. д. Г. принято разделять на общую Г., исследующую основные принципы развития, строения и функций тканей, и частную Г., выясняющую свойства тканевых комплексов в составе конкретных органов многоклеточных животных. Специальные разделы общей и частной Г. ставят своими задачами изучение химии тканей (гистохимия) и механизмов их деятельности (гистофизиология).
Гистоны - белки, содержащиеся в ядрах клеток растений и животных. Богаты остатками аргинина и лизина, определяющими их щелочные свойства. Молекулярная масса 11 000-21 000. Присутствуют в ядрах в виде комплекса с ДНК, играя важную роль в её упаковке: в хроматине Г. стабилизируют структурную организацию хроматина, служат одним из звеньев в регуляции синтеза нуклеиновых к-т (как ДНК, так и РНК), значительно повышают проницаемость клеточных мембран для высокополимерных соединений. Видовая специфичность Г. выражена слабо.
254
Гладкие мышцы (musculi glaberi) - сократимая ткань, состоящая из отдельных клеток и не имеющая поперечной исчерченности. У беспозвоночных (кроме членистоногих и некоторых представителей др. групп, напр. крылоногих моллюсков) Г. м. образуют всю мускулатуру тела, у позвоночных входят в состав оболочек внутренних органов и многих желёз. Гладкомышечные клетки (гладкие миоциты) у беспозвоночных разнообразны по форме и строению; у позвоночных они преимущественно веретеновидные, сильно вытянутые, с палочковидными ядрами, дл. 50-250 мкм, в матке беременных млекопитающих - до 500 мкм; имеют оболочку - сарколемму и окружены волокнами соединительной ткани, образующими плотный футляр. Сократимый материал (миофиламенты, или протофибриллы) обычно располагается в саркоплазме изолированно. В Г. м. обнаружены все три вида сократимого белка - актин, миозин и тропомиозин. В отличие от поперечнополосатых мышц, для Г. м. характерно медленное сокращение, способность долго находиться в состоянии сокращения, затрачивая сравнительно мало энергии и не подвергаясь утомлению. Двигательная иннервация Г. м. осуществляется отростками клеток вегетативной нервной системы, чувствительная - отростками клеток спинальных ганглиев.
Гликокаликс (от греч. glykys - сладкий и лат. callum - толстая кожа) - гликопротеидный комплекс, ассоциированный с наружной поверхностью плазматичической мембраны в животных клетках. Толщина - несколько десятков нм. В Г. происходит внеклеточное пищеварение, в нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью, по-видимому, происходит адгезия клеток.
Голобластические яйца (от греч. holos - полный, весь и .бласт) - яйца, претерпевающие полное дробление. К Г. я. относят гомолециталные яйца и часть телолецитальных с не очень большим количеством желтка (яйца круглоротных, хрящевых и костных ганоидов, земноводных).
Голокриновые железы (от греч. holos - весь и krino - выделять) - железы, клетки которых (в отличие от клеток мерокриновых желёз) при секреции полностью разрушаются и всё их содержимое превращается в секрет. Пополнение убыли клеток происходит путём размножения недифференцированных клеток периферии секреторных отделов желёз. К Г. ж. относятся некоторые кожные железы: сальные железы млекопитающих, кожные - птиц и пресмыкающихся, зернистые кожные - земноводных.
255
Гомеостаз гомеостазис (от гомео... и греч. stasis - неподвижность, состояние) - способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство состава и свойств. Термин «Г.» предложил У. Кеннон в 1929 г. для характеристики состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма. Однако идея о существовании физиологических механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды организма, была высказана ещё во 2-й половине XIX в. К. Бернаром, который рассматривал стабильность физико-химиче- ских условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде. Явления Г. наблюдаются на разных уровнях биологической организации.
Г.физиологический - Возникновение жизни на Земле, появление одноклеточных организмов было связано с формированием и непрестанным поддержанием в клетке в течение всей жизни специфических физико-химических условий, отличающихся от условий окружающий среды. У многоклеточных организмов появляется внутренняя среда, в которой находятся клетки различных органов и тканей, происходит развитие и совершенствование механизмов Г. В ходе эволюции формируются специализированные органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения и др., участвующие
вподдержание Г. У морских беспозвоночных имеются гомеостатические механизмы стабилизации объёма, ионного состава и рН жидкостей внутренней среды. Для животных, перешедших к жизни
впресных водах и на суше, а также у позвоночных, мигрировавших из пресных вод в море, сформированы механизмы осморегуляции, обеспечивающие постоянство концентрации осмотически активных веществ внутри организма. Наиболее совершенен Г. у млекопитающих, что способствует расширению возможностей их приспособления к окружающей среде. Благодаря Г. обеспечивается постоянство объема крови (изоволемия) и других внеклеточных жидкостей, концентрации в них ионов, осмотически активных веществ (изоосмия), постоянство рН крови, состава в ней белков, липидов и углеводов. У птиц и млекопитающих в узких пределах регулируется температура тела (изотермия). Дополнительные физиологичнские механизмы обеспечивают стабилизацию внутренней среды отдельных органов (напр., гематоэнцефалический и гематоофтальмический барьеры определяют особые свойства жид-
256
костей, окружающих клетки мозга и глаза).
Г.достигается системой физиологических регуляторных механизмов. Наиболее важную, интегрирующую функцию выполняет ЦНС и особенно кора головного мозга, большое значение имеют влияние симпатической нервной системы, состояние гипофиза, надпочечников и др. эндокринных желёз, степень развития эффекторных органов. Примером сложной гомеостатической системы, включающей различные механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления, которая регулируется по принципу цепных реакций с обратными связями: изменение давления крови воспринимается барорецепторами сосудов, сигнал передаётся в сосудистые центры, изменение состояние которых ведёт к изменению тонуса сосудов и сердечной деятельности; одновременно включается система нейрогуморальной регуляции и кровяное давление возвращается к норме.
Нарушения механизмов, лежащих в основе гомеостатических прцессов, рассматриваются как «болезни Г.». С некоторой условностью к ним можно отнести функциональные нарушения нормальной деятельности организма, связанные с выужденной перестройкой биологических ритмов и т. д. Познание закономерностей
Г.человека имеет большое значение для выбора эффективных и рациональных методов лечения многих заболеваний.
Г.генетический, или популяционный - способность популяции поддерживать относительную стабильность и целостность генотипической структуры в изменяющихся условиях среды. Достигается посредством сохранения генетического равновесия частоты аллелей при свободном скрещивании особей в популяциях путём поддержания гетерозиготности и полиморфизма, определенного темпа и направления мутационного процесса. Изучение Г. - актуальная задача при исследовании закономерностей микроэволюции. Г. развития - способность данного генотипа создавать определенный фенотип в широком диапазоне уловий.
Понятие «Г.» широко используется в экологии при характеристике состояния экосистем и их устойчивости. Благодаря Г. поддерживается постоянство видового состава и численности особей в биоценозах.
Гомолецитальные яйца (от гомо... и греч. lekithos - желток) - изолецитальные яйца, в их цитоплазме желточные включения распределены более или менее равномерно. Обычно Г. я. содержат мало
257
желтка (олиголецитальные) - у многих беспозвоночных, ланцетника, млекопитающих. По типу дробления (полное) относятся к голобластическим яйцам.
Гонады (от греч. gone - порождающее, gonao - порождаю), половые железы, органы, образующие половые клетки (яйца и сперматозоиды) и половые гормоны у животных и человека. Мужские Г. - семенники, женские - яичники, у гермафродитных животных, напр., у плоских и малощетинковых червей, пиявок, усоногих раков, в одной особи развиваются и мужские и женские Г. У гермафродитных брюхоногих моллюсков гермафродитная железа функционирует сначала как семенник, а затем как яичник. У зародышей позвоночных Г. закладываются по бокам спинной брыжейки кишечника в виде половых складок (парных продольных складок эпителия, выстилающего полость тела), в которые мигрируют извне первичные половые клетки и врастают тяжи мезенхимных клеток из туловищной почки - мезонефроса, участвующие в образовании стромы Г. В процессе развития Г. у обоих полов проходят индифферентную (бипотенциальную) стадию развития, после которой начинается их половая дифференцировка. Яйца формируются, в основном, в корковом слое Г., сперматозоиды - в мозговом. Г. являются составной частью половых органов. Деятельность Г. регулируется нервной системой, гормонами гипота- ломо-гипофизарной системы и эпифиза.
Гонобласт (от греч. gonos - семя, пол и .бласт) половой зачаток у зародышей животных, представленный группой зародышевых клеток, являющихся исходными для яиц и сперматозоидов.
Граафов пузырек (по имени Р. Граафа) пузырчатый фолликул яичника (folliculus ovaricus vesiculosis), зрелый яйцевой фолликул с полостью, выстланной эпителием и наполненный жидкостью, содержащей половые гормоны. Развивается в корковом слое яичника млекопитающих под влиянием фолликулостимулирующего гормона. В полость Г. п. выступает участок утолщённого фолликулярного эпителия - яйценосного бугорка, в котором расположено яйцо. В незрелом Г. п. преобладают андрогены, по мере его созревания возрастает концентрация прогестерона и особенно эстрогенов. У человека, обезьян и некоторых других млекопитающих стадии Г. п. и овуляции достигает, как правило, один фолликул, у животных, рождающих сразу много детёнышей, растут, созревают и овулируют сразу несколько Г. п. Значительная часть фолликулов, не достиг-
258
нув предовуляторного состояния, подвергается атрезии. У женщин зрелый Г. п. (диам. 10-20 мм) выпячивается над поверхностью яичника в виде бугорка с истончённой стенкой. Его разрыв и выход яйца происходит через 12-14 дней после начала менструального цикла. На месте лопнувшего Г. п. образуется жёлтое тело.
Гранулоциты (от лат. granulum - зёрнышко и ...цит) - зернистые лейкоциты, кровяные клетки позвоночных, содержащие в цитоплазме специфические зёрна - гранулы. По способности зёрен окрашиваться Г. делят на эозинофилы (окрашиваются кислыми красителями), базофилы (окрашиваются основными красителями) и нейтрофилы (окрашиваются красителями обоих типов). Ядро сегментированное. У беспозвоночных Г. называются зернистыми амёбоцитами. У некоторых позвоночных (птицы и ряд млекопитающих) вместо нейтрофилов имеются функционально равнозначные им клетки - псевдоэозинофилы. В крови человека Г. составляют основную массу лейкоцитов. Функции Г. - захват и переваривание чужеродных частиц, особенно бактерий, и участие в иммунологических реакциях.
259
A
Двигательная бляшка - моторная бляшка, концевая пластинка, структурное образование на поперечнополосатом мышечном волокне в месте окончания двигательного нерва у позвоночных. Д. б. - основная составная часть нервно-мышечного соединения, функционирующего как синапс с химической передачей. Возбуждение передаётся от нерва к мышце через ряд отдельных контактов с помощью медиатора и вызывает её сокращение.
Деламинация (от позднелат. delamino - разделяю на слои) - расслоение, один из способов гаструляции.
Деление - форма размножения некоторых организмов и многих клеток, входящих в состав тела многоклеточных. У бактерий Д. осуществляется путём образования поперечной перегородки, чему предшествует удвоение (репликация) нити ДНК нуклеоида. У одноклеточных организмов, обладающих типичным клеточным ядром, Д. - вместе с тем и бесполое размножение, протекающее обычно в форме митоза. Д. у них может осуществляться и в активном, и в покоящемся (инцистированном) состоянии. Наряду с Д. надвое у простейших часто после ряда последовательных Д. ядра цитоплазма распадается сразу на множество одноядерных клеток (шизогония). У многоклеточных организмов Д клеток лежит в основе индивидуального развития (митоз) и полового размножения (мейоз). Часто наблюдаются т. н. вторичные формы размножения, осуществляющиеся путём Д. материнского организма на равновеликие или различающиеся по размерам части и сопровождающиеся регенерацией недостающих частей тела.
Делеция (от лат. deletio - уничтожение) - тип хромосомной перестройки, в результате которой выпадает участок генетичесого материала. Размер Д. от нескольких нуклеотидных пар до фрагментов, содержащих ряд генов. Принято различать Д., или внутрихромосомные нехватки, и дефишенсии, или концевые нехватки хромосом.
Дендрит (от греч. dendron - дерево) - короткий ветвящийся цитоплазматический отросток нейрона (дл. до 700 мкм), проводящий нервные импульсы к телу нейрона (перикариону). От тела большинства нейронов отходит несколько Д., ветви которых локализуются около него. Д. не имеют миелиновой оболочки и синаптических пузырь-
260