novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

В основе самовоспроизведения эукариотных К. лежит митоз. В организме человека около 1014 К. В некоторых тканях число К. постоянно в течение всей жизни организма. В этих тканях делятся относительно малодифференцированные К., резерв которых самоподдерживается, а одна из дочерних К. дифференцируется. У человека, например, ежедневно погибает около 70 млрд. К. кишечного эпителия и 2 млрд. эритроцитов. Во многих других тканях в клеточный цикл входят вполне дифференцированные К., и в этих случаях митоз часто не завершается делением К., а ограничивается удвоением хромосом или вообще не начинается и К. выходит из цикла после удвоения хроматид. Некоторые ядра не входят в цикл в течение всей жизни дифференцированной К. (напр., нейроны, волокна скелетных мышц), и тогда продолжительность жизни К. соответствует жизни организма. Минимальная продолжительность жизни К. человека 1-2 дня (К. кишечного эпителия). Во всех К. происходит интенсивное обновление веществ и структур. Огромное количество К. в каждой ткани, объединённых метаболическими и регуляторными процессами, их постоянное внутреннее обновление обеспечивают надёжность работы органов многоклеточного организма. Наука о К. - цитология.

Клеточная инженерия - метод конструирования клеток нового типа на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции. При гибридизации искусственно объединяют целые клетки с образованием гибридного генома. Клеточная реконструкция связана с созданием жизнеспособной клетки из отдельных фрагментов разных клеток (ядра, цитоплазмы, хромосом и др.). С помощью К. и. удаётся соединять геномы весма далёких видов (принадлежащих даже разным царствам), показана принципиальная возможность слияния соматических клеток животных с клетками растений. Изучение гибридных клеток позволяет решать многие теоретические проблемы биологии и медицины: выяснять взаимные влияния ядра

ицитоплазмы, механизмы цитодифференцировки и регуляции клеточного размножения, превращения нормальной клетки в раковую

идр. К. и. широко применяется в биотехнологии, напр. использование гибридов для получения моноклональных антител. На основе генетически изменённых клеток возможно создание новых форм растений, обладающих полезными признаками и устойчивых к неблагоприятным условиям среды и болезням.

В узком значении под термином «К. и.» понимают слияние протопластов.

291

Клеточная мембрана - цитоплазматическая мембрана, плазматическая мембрана, плазмалемма (cytolemma, plasmalemma), мембрана, отделяющая цитоплазму клетки от наружной среды или от оболочки клетки (В раст. клетках). Органоид клетки. Толщина К. м. 7-10 нм. К. м. формируется в гранулярной эндоплазматической сети, затем модифицируется в аппарате Гольджи. Играет важную роль в обмене веществ между клеткой и внешней средой, движении клеток и сцеплении их друг с другом. Полупроницаема: сквозь неё практически свободно проходит вода, скорость диффузии других веществ прямо пропорциональна их растворимости в липидах и обратно пропорциональна их молекулярной массе. Для высокомолекулярных веществ К. м практически непроницаема. Перенос полярных молекул и ионов по градиенту концентрации происходит с помощью специальных белков-переносчиков, количество которых специфично для каждого типа клеток. Аминокислоты, глюкоза, ионы К+ и Na+ переносятся через К. м. против градиента концентрации с затратой энергии АТФ или трансмембранного потенциала. К. м. живых клеток заряжена (положителный заряд снаружи, разность потенциалов 20-100 мВ). У растений К. м. участвует в обмене компонентов покрывающей её клеточной оболочки; К. м. соседних клеток разделены их оболочками, но связаны друг с другом плазмодесмами. У животных в клетках возбудимых тканей К.

м.способна к обратимой диполяризации (напр., при проведении нервного импульса). На наружной поверхности К. м. животных клеток располагается гликопротеиновый комплекс - гликокаликс. Клеточные рецепторы находятся либо прямо на наружной поверхности К. м., либо в гликокаликсе; здесь же - и многие ферменты К.

м.или ферменты, выделившиеся из цитоплазмы и расщепляющие на поверхности клетки белки и др. вещества (внеклеточное пищеварение). Изнутри К. м. подостлана слоем сократимых микрофиламентов (структурносвязанных с мембранными белками), который обеспечивает изменения её формы. К. м. способна к пиноили фагоцитозу, образует различные типы межклеточных контактов. В зависимости от природы клеток и их физиологического состояния образует выросты и выпячивания.

Клеточная оболочка растений, клеточная стенка (membrane, cellulae), структурное образование на периферии клетки (за пределами клеточной мембраны - плазмалеммы), придающее ей прочность, сохраняющее её форму и защищающее протопласт. У многих растений К. о. способны к одревеснению, образуя своебразный скелет

292

растения, выполняющий опорную функцию. Основа К. о. - высокополимерные углеводы: молекулы целлюлозы собраны в сложные пучки (фибриллы), образующие каркас К. о., погружённый в её основу (матрикс), состоящую из гемицеллюлозы и пектинов. В зависимости от типа ткани, в состав которой входит клетка, в К. о. могут быть и другие органические (лигнин, кутин, суберин, воск, белок) и неорганические (соли кальция, кремнезем) вещества. Все вещества К. о. синтезируются обычно протопластом клетки. Главная роль в синтезе углеводов К. о. принадлежит аппарату Гольджи. Различают первичную и вторичную К. о. Меристематические и молодые растущие клетки, реже клетки постоянных тканей, имеют первичную К. о., тонкую, богатую пектином и гемицеллюлозой; фибриллы целлюлозы в матриксе первичной К. о. расположены неупорядоченно. Отдельные участки первичной К. о. более тонкие, с канальцами, через которые проходят плазмодесмы, называются поровыми полями. Вторичная К. о. образуется обычно по достижении клеткой окончательного размера и накладывается слоями на первичную со стороны протопласта. Во вторичной К. о. преобладает целлюлоза, её фибриллы, более мощные, чем в первичной, располагаются упорядоченно и более или менее параллельно, но направление их в каждом слое иное, что повышает прочность К. о. Во вторичной К. о. есть перерывы, называемые порами.

У клеток простейших и многоклеточных животных К. о. имеется не всегда. Она отличается большим разнообразием, может выполнять функцию наружного скелета клетки (пелликула простейших, хитиновая кутикула членистоногих), играет защитную роль (многослойная оболочка яйцеклеток, оболочка цист и т. д.). Состоит главнм образом из углеводов и их соединений с белками, а также липидов и неорганических веществ.

Клеточная популяция - группа однородных по определенному критерию клеток. Так, по способности к обновлению выделяют 3 типа К. п. Стабильные К. п. не способны к обновлению (напр., нейроны млекопитающих). Число клеток в таких К. п. стабилизируется в начале их дифференцировки и они утрачивают способность к делению. К концу жизни организма число клеток в стабильных К. п. несколько снижается. Растущие К. п. способны не только к обновлению, но также к росту, увеличению массы ткани за счёт увеличения числа клеток и их полиплоидизации (напр., клетки печени и некоторых др. желез). Обновляющиеся К. п. характеризуются закономерным обновлением клеток: новых за счёт делений и специали-

293

зации слабодифференцированных стволовых клеток (напр., клетки кишечного эпителия или крови). Известны и др. классификации К. п., например, функциональные: К. п. гепатоцитов, кардиомиоцитов и др.

Клеточная теория - одно из наиболее важных биологических обобщений, согласно которому все организмы имеют клеточные строение. По определению Ф. Энгельса, К . т. наряду с законом превращения энергии и эволюционной теорией Ч. Дарвина является одним из трёх великих открытий естествознания XIX в.

Клеточные строение впервые наблюдал Р. Гук (1665) у растений. Н. Грю (1682) полагал, что стенки клеток образованы переплетением волокон, как у текстиля (отсюда термин «ткани»). Ядро в растительной клетке описал Р. Броун (1831), но только М. Шлейден в 1838 г. сделал первые шаги к раскрытию и пониманию его роли. Основная заслуга оформления К. т. принадлежит Т. Шванну (1839), который использовал собственные данные и результаты Шлейдена, школы Я. Пуркине и др. ученых. Сопоставив тканевые структуры животных и растений, он указал на общий для них принцип клеточного строения и роста. Однако Шванн, как и Шлейден, считал, что главная роль в клетке принадлежит оболочке и что клетки образуются из бесструктурного вещества. В дальнейшем К. т. была распространена и на одноклеточные организмы, сформированы представления о ядре и протоплазме как о главных компонентах клетки, исследовано деление клеток. Р. Вирхов в 1858 г. обосновал прицип преемственности клеток путем деления.

С самого начала развития представлений о клеточном строении возникал вопрос о соотношении клетки и целого организма. Его решение развивалось в двух направлениях. Согласно механистическим представлениям, жизнедеятельность индивидуума представляет собой сумму функционирующих клеток. В соответствии с виталистической концепцией, целесообразное функционирование организма является качественно отличным («целое не равно сумме частей») и обусловлено «жизненной силой». Благодаря открытию митотического деления и основных органоидов клетки, а позднее с развитием биохимии и молекулярной биологии сформировались современные представления о структуре и функциях клетки, о клеточном уровне в иерархии живой природы. Современная К. т. рассматривает многоклеточный организм как сложно организованную интегрированную систему, состоящую из функционирующих и

294

взаимодействующих клеток. Для этой системы характерны новые специфические черты, не сводимые только к свойствам составляющих её элементов. Основные структурные элементы клетки принципиально сходны не только у эукариот, имеющих оформленное ядро, но и у прокариот, не имеющих его. Существование вирусов лишь подтверждает универсальность клеточного строения живого, т. к. они не способны к самостоятельному функционированию и являются своеобразными клеточными паразитами. Единство клеточного строения организмов находит подтверждение не только в сходстве строения различных клеток, но, прежде всего, в сходстве химического состава и метаболических процессов. Такие жизненно важные компоненты клетки, как нуклеиновые кислоты и белки, процессы их синтеза и превращений универсальны и принципиально близки в клетках всех живых систем.

Клеточный цикл - жизненный цикл клетки, существование клетки от деления до следующего деления или смерти. У одноклеточных К. ц. совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках К. ц. совпадает с митотическим циклом и состоит из четырех периодов (три первых составляют интерфазу) со строгой последовательностью сменяющих друг друга: пресинтетического, или постмитотического (G1, от англ. grow - расти, увеличиваться), синтетического (S, от англ. synthesis - синтез), постсинтетического, или премитотического (G2) и митоза (М). В G1-периоде происходит активный рост и функционирование клеток, обусловленные возобновлением транскрипции и накоплением синтезированных белков, а также подготовка к синтезу ДНК. В S-периоде происходят репликация ДНК и удвоение материала хромосом. В G2-периоде осуществляется подготовка клеток к делению, в т. ч. синтез белков веретена деления. В результате заключительного этапа К. ц. - митоза - редуплицированные хромосомы расходятся в дочерние клетки. Продолжительность К. ц. и его периодов (определяют обычно авторадиографическим методом по включению меченных предшественников в ДНК) составляет в размножающихся клетках 10-50 ч и зависит от типа клеток, их возраста, гормонального баланса организма, количсества ДНК в ядре, температуры, времени суток и др. факторов. Наиболее вариабельны по времени G1- и G2-периоды, они могут значительно удлиняться, особенно у т. н. покоящихся клеток, в этом случае выделяют Gg-период (от англ. gap - промежуток, интервал), или период покоя. С учётом периода покоя К. ц. может длиться недели и даже месяцы (напр., у клеток печени), а у нейронов К. ц. равен продолжительности жизни организма.

295

Климакс (от греч. klimax - лестница) климактерий, период перехода от половой зрелости к пожилому возрасту у человека и обезьян. К. почти не выражен у большинства животных, т. к. вслед за угасанием половой функции у них быстро наступает одряхление и гибель. У самок обезьян (резусы, гамадрилы, шимпанзе и некоторые другие) К. заканчивается, как и у женщин, менопаузой (выпадением менструальных циклов, овуляций, способности беременеть). В менопаузе самки обезьян, так же как и женщины, живут около // общей продолжительности жизни, что связано с выращиванием потомства. У женщин К. наступает в среднем в 48 лет. У мужчин К. более поздний, при этом способность давать потомство не теряется до глубокой старости. У обоих полов во время К. происходят перестройки в деятельности нервной и гуморальной систем.

Клон (от греч. clon - отпрыск, ветвь) - совокупность клеток или особей, произошедших от общего предка путём бесполого размножения. К. - основная единица учёта в генетике микроорганизмов. В основе образования К. лежит митоз (у бактерий - простое деление), при котором генетическая информация распределяется поровну между материнскими и дочерними клетками. Поэтому считается, что К. состоит из генетически однородных клеток. Однако генетическая однородность К. относительна и нарушается в результате возникновения спонтанных мутаций, приводящих к появлению мутантов с новыми свойствами, имеющих повышенную жизнеспособность и способных вытеснять из клоновой культуры исходные клетки. Нестабильность К., определяемая скоростью мутационного процесса и свойствами мутантов - главная причина «вырождения» культур, что вызывает большие трудности не только в проведении генетических исследований, но и в сохранении ценных культур, используемых в пищевой, химической и микробиологической промомышленности. Только постоянный отбор по специфическим признакам К. позволяет поддерживать относительную генетическую однородность и характерные особенности К. Клонирование клеток применяют для изучения ряда теоретических и прикладных проблем экспериментальной биологии и медицины (в онкологии, генетике соматических клеток и др.). У вегетативно размножаемых культурных растений (напр., картофеля) часто сорт представляет собой отдельный К. только клонированием (т. е. вегетатив. размножением) удаётся сохранить особенности сорта. Новый метод получения К. растений - выращивание их из одной клетки с применением клеточной культуры.

296

Коадаптация (от позднелат. coadaptatio - взаимное приспособление): 1) Взаимная адаптация разных видов в процессе коэволюции. 2) Взаимное приспособление различных органов в целостном организме, обеспечивающее максимальную согласованность их функций в процессах жизнедеятельности.

Кожа (cutis) - покров позвоночных животных отграничивает тело от внешней среды. Выполняет ряд функций: защитную (предохраняет тело от механических воздействий и травм, проникновения различных веществ и микроорганизмов), выделительную (осуществляет выделение воды и различных продуктов обмена), чувствительную (благодаря значительному числу расположенных в К. нервных окончаний), секреторную (осуществляется многочисленными железами), а у низших животных - и терморегулирующую. В подкожной клетчатке откладываются в виде жира запасные питательные вещества. Состоит из трёх основных слоев: эпидермиса - наружного слоя эктодермального происхождения, дермы и подкожной клетчатки - подлежащих соединительнотканных слоев, происходящих из мезодермы. У позвоночных эпидермис многослойной, не образует кутикулы. Нижний слой эпидермиса - базальный - производит новые слои клеток на протяжении всей жизни. У наземных позвоночных клетки верхнего слоя эпидермиса превращаются в роговые чешуйки, которые сбрасываются путём отшелушивания или линьки. В дерме находятся клетки, соединительнотканные волокна и цементирующее бесструктурное основное вещество. Строение поверхности К. зависит от расположения эластических и коллагеновых волокон дермы, обусловливающих механические свойства К., васкуляризации К. и давления крови в сосудах. В дерме проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы, лежат кожные железы, основания перьев и волос, специализир. нервные структуры, чешуи, щитки и т. п. У млекопитающих, особенно на неоволосенных участках К., верхний (т. н. сосочковый) слой дермы образует индивидуальный для каждой особи рисунок кожи (что используется, напр., в дактилскопии). Окраска К., обусловлена пигментными клетками. В дерме низших позвоночных (ископаемые бесчелюстные, рыбы, стегоцефалы) развиваются костные чешуи, защищающие тело животного. У высших позвоночных защитную функцию К., выполняют значительно утолщенный роговой слой эпидермиса и его особые производные (роговые чешуи и щитки), перья птиц и волосы млекопитающих, которые подвергаются периодической смене. Утолщение рогового слоя эпидермиса на опреде-

297

ленных участках тела привело к образованию когтей, клюва, копыт, ногтей и рогов. Особыми многофункциональными образованиями эпидермиса являются кожные железы.

Колбочки (coni) - колбочковые клетки, фоторецепторы сетчатки позвоночных, обеспечивающие дневное (фотопическое) и (у большинства видов) цветовое зрение. Утолщенный наружный рецепторный отросток, направленный в сторону пигментного слоя сетчатки, придаёт клетке форму К. (отсюда назв.). В отличие от палочек, каждая К. центральной ямки обычно соединена через биполярный нейрон с отдельной ганглиозной клеткой. В результате этого К. осуществляют детальный анализ изображения, обладают высокой скоростью ответа, но малой световой чувствительностью (более чувствительны к действию длинных волн). В К., как и в палочках, различают наружный и внутренний сегменты, соединительное волокно, ядросодержащую часть клетки и внутреннее волокно, осуществляющее синаптическую связь с биполярными и горизонтальными нейронами. Наружный сегмент К. (производное реснички), состоящий из многочисленных мембранных дисков, содержит зрительные пигменты - родопсины, которые реагируют на свет различного спектрального состава. К. сетчатки человека содержат пигменты 3 типов, причём в каждой из них - пигмент одного типа, обеспечивающий избирательное восприятие того или иного цвета: синего, зеленого, красного. Внутренний сегмент включает скопление многочисленных митохондрий (т. н. эллипсоид), сократимый элемент - скопление сократимых фибрилл (миоид) и гранул гликогена (т. н. параболоид). У большинства позвоночных (кроме клоачных и сумчатых) между наружными и внутренними сегментами расположена масляная капля, избирательно поглощающая свет, прежде чем он дойдет до зрительного пигмента. У земноводных, пресмыкающихся и птиц К. двойные (пара сближенных морфологически несходных клеток - добавочная К. не содержит масляной капли), у костистых рыб - близнецовые (пара морфологически сходных клеток со сближенными внутренними сегментами). Сетчатка глаза большинства ящериц, змей, черепах, многих птиц, сусликов состоит практически целиком из К. У большинства дневных животных и человека К. расположены в центральной части сетчатки. Центральная ямка желтого пятна содержит только К., плотность которых у человека достигает 150 тыс. на 1 мм2, всего в сетчатке человека 6,5-7 млн. К. Филогенетически К. - предшественники палочек.

298

Коллаген - фибриллярный белок, составляющий основу коллагеновых волокон соединительной ткани (кость, сухожилие, хрящ, связки и т. д.) и обеспечивающий её прочность. Широко распространён у позвоночных (у высших позвоночных около // количества всех белков) и беспозвоночных, не обнаружен у простейших, бактерий

ирастений. Молекулы К. состоит из трёх полипептидных цепей (каждая имеет мол. м. 120 000 и содержит ок. 1000 аминокислотных остатков), образующих спирализованную суперструктуру - тропоколлаген, ковалентно связанные молекулы которого составляют коллагеновые волокна. Аминокислитный состав К. характеризуется высоким содержанием глицина (/ всех аминокислотных остатков) и отсутствующих в др. белках оксипролина и оксилизина (% всех аминокислот). К. нерастворим в воде и органических растворителях, растворим в растворах щелочи (до 10%). При длительном нагревании в воде и органических растворителях К. денатирирует и превращается в желатин. К. весьма устойчив к действию протеолитических ферментов: расщепляется коллагеназой, обнаруженной у некоторых анаэробных бактерий. Биосинтез К. включает образование предшественника К. - проколлагена с одновременным гидроксилированием пролина и лизина, сворачивание цепей в спираль и укорочение готовой спирали перед или после её секреции из клетки. Нарушение структуры и обмена К. приводят к заболеваниям - коллагенозам. Белки типа К. обнаружены в коже млекопитающих (ретикулин), стекловидном теле глаза (витрозин), тканях костистых

ихрящевых рыб, кораллов, губок (спонгин, горгонин, антипатин).

Коллагеновые волокна (fibrae collageni) - разновидность волокон соединительной ткани животного организма. Состоят главным образом из белка коллагена, синтезируемого фибробластами, хондробластами и остеобластами. К. в. образованы пучками фибрилл (диам. 20-100 нм), каждая фибрилла состоит из протофибрилл. Последние представляют собой агрегаты молекул (диам. 1 - 1,5 нм, дл. 270 нм), называемые тропоколлагеном, состоящие из 3 закрученных в спирали полипептидных цепочек проколлагена. К. в. обладают периодичным (через 64 нм) чередованием темных и светлых участков (полос). Формируются во внеклеточном постранстве полимеризацией тропоколлагена. К. в. прочны на разрыв и мало эластичны, выполняют механическую (опорную) функцию. В хряще К. в. называется хондриновыми, в кости - оссеиновыми.

299

Комплекс Гольджи, аппарат Гольджи - пластинчатый комплекс (complexus lamellosus), клеточный органоид, выполняющий ряд важных функций. Открыт К.Г. (1898) в нервных клетках. С помощью электронной микроскопии было показано, что К.Г. присутствует во всех эукариотических клетках. Строение его в разных клетках сильно варьирует. Структурно-функциональная единица К.Г. - диктиосома. В клетке содержится до 20 (редко более) диктиосом, распределенных в цитоплазме дискретно либо связанных в общую сеть. Область К.Г. практически лишена рибосом, в животных клетках она часто окружает центриоли. В секреторных клетках К. Г. располагается в апикальной части клетки и в его состав входят формирующиеся секреторные гранулы. Функции К.Г.: модификация белков (глюкозилирование, сульфатирование, фосфорилирование, частичное расщепление полипептидных цепей и т.п.) упаковка секретируемых продуктов в гранулы, синтез некоторых полисахаридов, формирование клеточной мембраны, образование лизосом. Белки поступают в К.Г. из гранулярной эндоплазматической сети

вмембранных пузырьках. В К. Г. из них образуются сложные белки (липопротеиды, мукопротеиды, мукополисахариды). Готовые продукты накапливаются в пузырьках или непосредственно включаются в мембрану. Пузырьки отшнуровываются от дистальных мешочков диктиосом и либо секретируются, либо накапливаются

вклетке. Транспорт пузырьков осуществляется с помощью микротрубочек. В растительных клетках К.Г. синтезирует гемицеллюлозы и пектины клеточной стенки, участвует в синтезе и выделении слизей, содержащих полисахариды. У простейших элементы К.Г. образуют сократительные вакуоли. К.Г. формирует специфические гранулы гранулоцитов и тучных клеток, акросому спермиев. При делении клетки К.Г. распадается на отдельные диктиосомы, которые случайно распределяются между дочерними клетками.

Комплемент (от лат. complementum - дополнение) - белковый комплекс свежей сыворотки крови, фактор естественного иммунитета у животных и человека. Состоит из 9 компонентов, включающих 11 белков (первый компонент представлен тремя субъединицами), которые можно разделить иммунохимическими и физико-химиче- скими методами. К. принимает участие в ряде иммунологических реакций: присоединяясь к комплексу антигена с антителом на поверхности клеточной мембраны, он вызывает лизис бактерий, эритроцитов и других клеток, обработанных соответствующими антителами. В организме участвует также в реакциях антиген -

300