novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

ющих культурах микроорганизмов. 5) Вворачивание клеточного пласта при инвагинации или вселение клеток при иммиграции с поверхности зародыша вовнутрь; иногда термин «И.» используется как синоним инвагинации.

Интеркинез (от лат. inter - между и греч. kinesis - движение) - период между первым и вторым делениями мейоза. В отличие от интерфазы в И. не реплицируется ДНК и не удваивается материал хромосом. Продолжительность И. у разных клеток сильно варьирует, в связи, с чем наблюдается различная степень приближения к состоянию интерфазного ядра; в большинстве клеток И. непродолжителен и характеризуется лишь частичной деконденсацией хромосом и отсутствием ядрышек. У некоторых организмов (ожика, кокциды) в И. наблюдается вторичная конъюгация хромосом.

Интерорецепторы (от лат. interior - внутренний и рецепторы) - чувствительные нервные окончания, располагающиеся в различных тканях и внутренних органах (в сердце, кровеносных и лимфатических сосудах, пищеварительном тракте и др.). Представлены свободными нервными окончаниями, а также различными видами сложных инкапсулированных окончаний (напр., тельца Пачини). В связи с важной ролью И., локализованных в структурах опорнодвигательного аппарата, их выделяют в отдельную группу проприоцепторов. По функциям И. делят на механорецепторы, хеморецепторы, отвечающие на химическое раздражение или изменение уровня обмена веществ, терморецепторы, воспринимающие изменение температуры внутренней среды, осморецепторы, сигнализирующие об изменении осмотического давления, барорецепторы, воспринимающие изменение кровяного давления. Повреждающие действия активируют различные виды И., в т. ч., возможно, и специальные болевые (ноцицептивные). И. осуществляют анализ состояния внутренней среды организма, приспосабливая её к текущим потребностям.

Интерстициальные клетки - общее название различных клеток, занимающих промежуточное положение в организме животных и человека: 1) И. к., или клетки Лейдига, гландулоциты, располагаются между канальцами семенников у позвоночных и вырабатывают мужские половые гормоны, главным образом тестостерон, а также (в меньшем количестве) женские половые гормоны. 2) В яичниках млекопитающих клетки мезенхимного происхождения, синтезирующие стероидные гормоны и выполняющие также трофическую

281

функцию. 3) Стволовые клетки в теле низших многоклеточных, способные развиваться в нервные, половые и (у кишечнополостных) стрекательные. 4) У личинок некоторых насекомых - клетки средней кишки, богатые липидами (т. н. липохромные клетки); как полагают, поддерживают низкое значение рН в этом участке кишечника.

Интерфаза (от лат. inter - между и греч. phasis - появление) - в делящихся клетках часть клеточного цикла между двумя последовательными митозами; в клетках, утративших способность к делению (напр., нейронах) - период от последнего митоза и до смерти клетки. К И. относят также временный выход клетки из цикла (состояние покоя). В И. происходят синтетические процессы, связанные как с подготовкой клеток к делению, так и обеспечивающие дифференцировку клеток и выполнение ими специфических тканевых функций. Продолжительность И., как правило, составляет до 90% времени всего клеточного цикла. Отличительный признак интерфазных клеток - деспирализованное состояние хроматина (исключение - политенные хромосомы двукрылых и некоторых растений, сохраняющиеся в течение всей И.).

Интима (intima, от лат. intimus - самый глубокий, внутренний), внутренняя оболочка стенки кровеносных сосудов (кроме капилляров). Состоит из слоя эндотелия, лежащей под ним прослойки рыхлой соединительной ткани и внутренней эластической мембраны, отделяющей И. от средней оболочки. В венах И. формирует карманообразные клапаны.

Ионные каналы - надмолекулярные системы мембран живой клетки и её органоидов, имеющие липопротеидную природу и обеспечивающие избирательное прохождение разл. ионов через мембрану. Наиболее распространены каналы для ионов Na+, К+, Са2+; часто к И. к. относят и протонпроводящие системы биоэнергетических комплексов. Наличие И. к. впервые было доказано для мембран нервной ткани; позднее ион-проводящие структуры были обнаружены в мембранах других тканей в составе сложных мембранных белков - транспортных аденозинтрифосфатазы, цитохромоксидазы, комплемента, родопсина и др. Эти белки «пронизывают» мембрану, образуя ион-проницаемые системы, и часто построены из нескольких субъединиц. Избирательность И. к. определяется геометрическими параметрами и химической природой групп, выстилающих стенки канала и его устье. Отбор ионов может осущест-

282

вляться специальным молекулярным устройством («ворота» И. к.). Транспорт через И. к. может быть активным (происходит с затратой энергии и осуществляется т. наз. ионными насосами) или пассивным (идёт в соответствии с разностью электрохимического потенциала ионов по обе стороны мембраны). Через один И. к. может проходить 107-108 ионов в секунду.

Ряд природных и синтетических веществ связывается с элементами И. к., блокирует их проводимость или работу «воротного» механизма. К таким веществам относятся, например, токсины ядов скорпиона и кобры, батрахотоксин из кожи тропических лягушек, тетродотоксин, ионы тетраметиламмония и т. п. По связыванию специфических токсинов оцениваются проницаемость И. к., их число на единицу поверхности и т. д. Некоторые свойства клеточных И. к. удаётся воспроизвести с помощью низкомолекулярных веществ, например, антибиотиков (грамицидина А и аламетицина, создающих катионные каналы, и амфотерицина В, образующего анионные каналы), обладающих сильным токсическим действием вследствие увеличения мембранной проницаемости и нарушения иного баланса клеток.

Ионные насосы - молекулярные структуры, встроенные в биологические мембраны и осуществляющие перенос ионов в сторону более высокого электрохимического потенциала (активный транспорт); функционируют за счёт энергии гидролиза АТФ или энергии, высобождающейся в ходе переноса электронов по дыхательной цепи. Активный транспорт ионов лежит в основе биоэнергетики клетки, процессов клеточного возбуждения, всасывания, а также выведения веществ из клетки и организма в целом. Перенос ионов при гидролизе АТФ обеспечивается транспортными ферментами аденозинтрифосфатазами (АТФазами), к которым относятся Н+-АТФаза мембран митохондрий, хлоропластов и бактериальных клеток, Са+- АТФаза внутриклеточных мембран мышечных клеток (мембран саркоплазматического ретикулума) и эритроцитов и Na+/K+- АТФаза, содержащаяся практически во всех плазматических мембранах. На каждую молекулу гидролизованной АТФ эти АТФазы переносят через мембрану соответственно 2Н+, 2Са2+, 2К+ и 3Na+, причём протоны из митохондрий и хлоропластов в цитоплазму, ионы Са2+ - из цитоплазмы в пузырьки саркоплазматического ретикулума и внеклеточное пространство, ионы К+ - в клетку, а ионы Na+ - из клетки. В результате создаётся неравновесное распределение ионов и генерируется разность электрических потенциалов на мембране.

283

При этом происходит запасание энергии, которая м. б. в принципе использована для синтеза АТФ, а также для генерации потенциалов действия в нервных и мышечных клетках, для сопряженного с пассивным транспортом Na активного (вторичного) транспорта аминокислот, углеводов и др. Цикл работы транспортных АТФаз включает связывание АТФ и ионов на поверхности фермента, фосфорилирование фермента, перенос ионов через мембрану, отщепление ортофосфата от белка, изменение прочности связи ионов с ферментом, возврат системы в исходное состояние. Процессы перемещения ионов через мембраны связаны с изменением пространственной структуры белковой части транспортных АТФаз, однако детальный механизм процесса пока не установлен. По-видимому, в состав АТФаз входят ферментный центр, ионный канал и какието структурные элементы, препятствующие обратной утечке ионов во время работы И. н. В мембранах митохондрий, хлоропластов и клеток бактерий функционирует и др. механизм активного переноса протонов: сопряжение трансмембранного переноса протонов с переносом электронов через определенные участки окислительновосстановительной системы - цепи транспорта электрона. Работа таких систем вместе с работой обращённой Н+-АТФазы приводит к окислительному фосфорилированию в митохондриях и у бактерий и к фотосинтетическому фосфорилированию в хлоропластах растений и хроматофорах фотосинтезирущих бактерий.

Нарушение работы И. н. сопровождается развитием патологических состояний в организме (так, необратимое повреждение при недостатке кислорода связано с выключением транспортных АТФаз из-за остсутствия АТФ в условиях тканевой гипоксии). Некоторые лекарственные препараты, напр., сердечные гликозиды, могут регулировать активность И. н.

284

к

Капилляры (от лат. capillaries - волосяной) - мельчайшие сосуды (диам. 2,5 - 30 мкм), пронизывающие органы и ткани животных с замкнутой кровеносной системой. Впервые К. были описаны М. Мальпиги (1661) как недостающее звено между венозными и артериальными сосудами, существование которого предсказывал У. Гарвей. Кровеносные К. соединяют артериолы с венулами и замыкают круг кровообращения. Исключением у млекопитающих являются К. печени, расположенные между двумя венозными системами, и К. почечных клубочков, расположенные по ходу артерий; капиллярные сети в жаберных листках рыб заключены между двумя артериями. Через стенку К., состоящую из 3 слоёв: внутреннего - эндотелиального, среднего - базального и наружного - адвентициального, происходит обмен газов и других веществ между кровью и различными тканями. У человека ср. диам. К. ок. 7 мкм (что несколько меньше диаметр эритроцита), сумма поперечных сечений К. составляет в среднем 60-80 см, что значительно превышает диаметр аорты. Широкие К. называются также синусоидами. Лимфатические К. оканчиваются в тканях слепыми выростами. Они пронизывают почти все органы и ткани, кроме головного мозга, паренхимы селезёнки, лимфатичесих узлов, хрящей, склеры, хрусталика глаза. Стенка их состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, прикреплённых к фибриллам соединительной ткани окружающих органов особыми «стропными» филаментами. Выполняют дренажную функцию в тканях способствует оттоку из тканей коллоидных растворов крупных белковых молекул, не проникающих непосредственно в кровеносные К., удалению из тканей разрушенных клеток и болезнетворных бактерий. Лимфатич. К. впадают в мелкие лимфатич. сосуды, последние - в более крупные сосуды и, наконец, в грудной проток.

Кардиальные железы (glandulae cardialis) - трубчатые, ветвящиеся железы позвоночных, расположенные в слизистом слое кардиального отдела железистого желудка. У большинства млекопитающих, кроме всеядных (свиньи), этот отдел небольшой. К. ж. одиночно или парами впадают в желудочные ямки. Клетки желёз и ямочного эпителия выделяют серозно-слизистый секрет, который у свиней содержит липазу. Кроме того, в К. ж. свиней выявлены париетальные (обкладочные) клетки, выделяющие белки, фосфолипиды, липазу и соляную кислоту.

285

Кардиомиоциты (от греч. cardia - сердце и миоцит) - клетки сердечной мышцы (миокарда) позвоночных. К. имеют удлинённую форму (отношение длины к ширине у человека в среднем 5 : 1). Сократимые элементы К. (миофибриллы) занимают 50-60% объёма клетки (имеют поперечнополосатую структуру), митохондрии - до 30%. У млекопитающих большая часть К. - полиплоидные, гл. обр. двуядерные. Соседние К. объединяются посредством плотных контактов (вставочных пластинок, или дисков) в сердечное мышечное волокно.

Карио... (от греч. karyon - орех, ядро ореха) - часть сложных слов, указывающая на их отношение к клеточному ядру.

Кариогамия (от карио... и ...гамия) - слияние ядер мужских и женских половых клеток в ядро зиготы в процессе оплодотворения. В ходе К. восстанавливается парность гомологичных хромосом, несущих генетическую информацию от материнской и отцовской гамет. К. может происходить сразу после слияния гамет или чаще через некоторое время, на стадии метафазы первого деления дробления.

Кариокинез (от карио... и греч kinesis - движение) - деление клеточного ядра; устаревший синоним митоза.

Кариоплазма (от карио... и плазма) - кариолимфа, ядерный сок, содержимое клеточного ядра, в которое погружены хроматин, ядрышки, а также различные внутриядерные гранулы. После эстракции хроматина химическими агентами в К. сохраняется т. н. внутриядерный матрикс, состоящий из белковых фибрилл толщиной 2-3 нм, которые образуют в ядре каркас, соединяющий ядрышки, хроматин, поровое комплексы ядерной оболочки и др. структуры.

Кариотип (от карио... и греч. typos -образец, форма) - совокупность признаков хромосомного набора (число, размер, форма хромосом), характерных для того или иного вида. Постоянство К. каждого вида поддерживается закономерностями митоза и мейоза. Изменение К. может происходить вследствие хромосомных и геномных мутаций. Обычно описание хромосомного набора приводится на стадии метафазы или поздней профазы и сопровождается подсчётом числа хромосом, морфометрией, идентификацией центромеры (первичной перетяжки), ядрышкового организатора (вторичной перетяжки), спутника и т. д. Большое распространение получило выявление особенностей строения хромосом благодаря дифференциальному окрашиванию их отдельных участков специфическими красителями. Результаты анализа К. представляются в виде идиограмм, цито-

286

логических карт, кариограмм. Проанализированы К. многих тысяч растений, животных и человека. Сравнительный анализ К. широко используется в систематике.

Каротиноиды - жёлтые, оранжевые или красные пигменты, синтезируемые гл. обр. бактериями, грибами и высшими растениями; полиненасыщенные углеводороды терпенового ряда. Животные обычно не образуют К. (имеются сведения о синтезе К. мор. организмами, напр. некоторыми видами губок, кораллов), но, получая их с пищей, используют для синтеза витамина А; значительное количество К. обнаружено в покровах рыб, земноводных, в оперении некоторых птиц; у ряда членистоногих (ракообразные, клещи). К. участвуют в фотопериодических реакциях, фототаксисе. К К. относятся широко распространённые в растениях каротины и ксантофиллы.

Каротины - оранжево-жёлтые пигменты из группы каротиноидов. По химической природе изопреноидные углеводороды, содержащие 40 атомов углерода (тетраптерпены). Синтезируются растениями; богаты К. зеленые листья (особенно шпината), корни моркови, плоды шиповника,смородины, томата и др. Важнейшие изомеры отличаются одним из двух ионных колец (а-ионное кольцо у а-К., в- у у-К., не замкнутое у а=К.). Важное значение в питании животных и чедовека имеет в-К. (провитамин А). Ткани животных обычно содержат мало К., однако некоторые млекопитающие способны избирательно накапливать в-К. в жировой клечатке, молоке, желтых телах яичников. В растениях и фотосинтезирующих бактериях К. - сопровождающие пигменты фотосинтеза, а также антиоксиданты. Окисленные производные К. - ксантофиллы.

Кератины - белки наружного слоя кожи и её производных (волос, шёрстного покрова, перьев, когтей, копыт, рогов и т. п.). Обуславливают механическую прочность кожи и кожных образований. В составе К. много цистеина (до 15%, в К. волос человека11-12%), глутаминовой кислоты, лейцина, но мало лизина, гистидина, серина. Нерастворимость, эластичность и другие механические особенности К. обусловлены многочисленными дисульфидными связами между полипептидными цепями. При их разрушении восстановлением или окислением К. становятся растворимыми и чувствительными к действию протеолитических ферментов. К. могут гидролизоваться в кишечнике личинок платяной моли, некоторых кожеедов, пухоедов; окислительно-восстановительный потенциал

287

в их средней кишке очень низок, что способствует восстанавлению дисульфидных связей; эти насекомые, по-видимому, имеют также протеазу для переваривания восстановленного К. У млекопитающих К. различаются главным образом по аминокислотному составу, способу упаковки микрофибрилл, а также по количеству богатого серой аморфного белкового матрикса, в который они погружены. Методом рентгеноструктурного анализа у К. установлены 2 конформации: а-К. (структура нерастянутых волокон) и Р-К. (растянутая форма К.). Позднее было обнаружено, что структуры типа а-спиралей, являющиеся преобладающей пространственной формой большинства фибриллярных белков, аналогичны а-К. (приставка а в термине «а-спираль» была выбрана именно поэтому).

Клетка (cellula, cytus) - основная структурно-функциональная единица всех живых организмов, элементарная живая система. Может существовать как отдельный организм (бактерии, простейшие, некоторые водоросли и грибы) или в составе тканей многоклеточных животных, растений, грибов, лишь вирусы представляют собой неклеточные формы жизни. Содержимое К. - протоплазма. В каждой К. имеется генетич. аппарат, который в К. эукариот заключен в ядре, отделенном мембранами от цитоплазмы, а в К. прокариот, лишённых оформленного ядра, в нуклеоиде. К. эукариот способны к самовоспроизведению путём митоза; половые К. образуются в результате мейоза.

Размеры К. варьируют от 0,1-0,25 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса в скорлупе); диаметр большинства эукариотных К. лежит в пределах 10-100 мкм. Многообразные функции К. выполняются специализированными внутриклеточными структурами - органоидами (часто неточно наз. органеллами). Универсальные органоиды эукариотных К. в ядре - хромосомы, в цитоплазме - рибосомы, митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, клеточная мембрана. Во многих К. присутствуют также мембранные структуры, способствующие поддержанию формы К., микротрубочки, микрофибриллы и различные включения.

Важнейшие химические компоненты К. - белки, включая ферменты, содержатся как в К., так и в жидких средах организма, но синтезируются они только в К. Характерная особенность К. - пространственная организация химических процессов (компартментализация, или компартментация). Например, процесс клеточного дыхания у эукариот происходит только на мембранах митохондрий,

288

синтез белка - на рибосомах. Концентрирование ферментов, упорядоченное их расположение в структурах ускоряет реакции, организует их сопряжение (принцип конвейера), разделяет разнородные процессы. Микрогетерогенность, присущая строению К., позволяет синтезировать различные вещества из одних и тех же предшественников в одно время в миниатюрном общем объеме. Принцип компактности, присущий всему метаболизму К., особенно выражен в структуре ДНК: 6 х 10-12 г ДНК яйцеклетки человека кодируют свойства всех его белков. Внутри К. непрерывно поддерживается определенная концентрация ионов, отличная от их концентрации в окружающей К. среде. Образуя выпячивания клеточной мембраны, которые затем замыкаются и отделяются внутрь К. в виде пузырьков, К. способны захватывать из среды капельки с крупными молекулами, включая белки (пиноцитоз) или даже вирусы и небольшие

К. (фагоцитоз).

Урастений поверхности клеточной мембраны, как правило, покрыты твёрдой клеточной оболочкой (может отсутствовать у половых К.). Оболочки имеют поры, через которые с помощью выростов цитоплазмы соседние К. связаны друг с другом. У К., прекративших свой рост, оболочки часто пропитываются лигнином, кремнеземом или др. веществами и становятся более прочными, что определяет механические свойства растения. К. некоторых растительных тканей отличаются особенно прочными стенками, сохраняющими свои скелетные функции и после гибели К. Дифференцированные растительные К. имеют несколько или одну центральную вакуоль, занимающую обычно большую часть объема К. и содержащую растворы различных солей, углеводов, огранических кислот, алкалоидов, аминокислот, белков, а также запас воды. В цитоплазме растительных К. имеются специальные органоиды - пластиды. Комплекс Гольджи в растительных К. представлен рассеянными по цитоплазме диктиосомами.

Все К. эукариот имеют сходной набор органоидов, сходно регулируют метаболизм, запасают и расходуют энергию, сходно с прокариотами используют генетический код для ситеза белков. У эукариотных и прокариотных К. принципиально сходно функционирует и клеточная мембрана. Общие признаки К. свидетельствуют о единстве их происхождения. Однако разные К. организма сильно различаются по размерам и форме, числу тех или иных органоидов, набору ферментов, что обусловлено, с одной стороны, кооперированием К. в многоклеточном организме, с другой - выполнением многих

289

функций организма различно специализированными К. Различия в структуре и функциях одноклеточных организмов в значительной степени связаны с их приспособлением к среде обитания. Довод в пользу единого происхождения К. прокариот и эукариот - принципиальное сходство генетического аппарата. Но у различных одноклеточных могли быть разные прокариотные предки. Согласно гипотезе симбиогенеза, одни прокариоты преобразовались внутри К.-хозяина в митохондрии, другие - в хлоропласты и стали самовоспроизводиться как органоиды. Рассматривается и др. гипотеза - о постепенном развитии собственных структур прокариотной К. в процессе её превращения в эукариотную.

У всех К. одного организма геном не отличается по объему потенциальной информации от генома оплодотворённой яйцеклетки. Это доказывают опыты с пересадкой ядра узкоспециализированной К. в цитоплазму энуклеированной яйцеклетки, после чего может развиться нормальный организм. Различия в свойствах К. многоклеточного организма обусловлены неодинаковой активностью генов, что обусловливает различную дифференцировку К.,

врезультате которой одни К. становятся возбудимыми (нервные), другие приобретают сократимые белки, образующие миофибриллы (мышечные), третьи начинают синтезировать пищеварительные ферменты или гормоны (железистые) и т. д. Многие К. полифункциональны, напр. К печени синтезируют различые белки плазмы крови и желчь, накапливают гликоген и превращают его в глюкозу, окисляют чужеродные вещества (в т. ч. и мн. лекарства). Во всех К. активны гены общеклеточных функций, т. о., сходных признаков

вразных К. значительно больше, чем признаков специальных. К. близкого происхождения и сходных функций образуют ткани. Регулирующие факторы внутри К. - метаболиты К., ионы которых действуют или на гены, приводя к изменению количества фермента, или на сам фермент, изменяя его активность. Регуляция может осуществляться по принципу обратной связи, когда продукт реакции определяет её интенсивность. В результате такой саморегуляции поддерживается оптимальный уровень многих жизненно важных внутриклеточных процессов, иногда даже при значительных изменениях во внеклеточной среде. Регулирующие факторы вне К. - влияния К. друг на друга в пределах прямых контактов или изменение активности К. нервными или гормональными сигналами - необходимы для поддержания индивидуальности К. В условиях изоляции в культуре К. утрачивают многие черты специализации.

290