novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)
.pdfразбавленных растворах солей, щелочей и кислот. По растяжимости Э. близок к каучуку. По-видимому, высокая эластичность Э. обусловлена большим количеством аминокислотных остатков с неполярными боковыми группами в полипептидной цепи (до 93%; у позвоночных прослеживается увеличение гидрофобности Э. от низш. форм к высшим). Э. устойчивее к действию протеолитических ферментов, чем коллаген. Гидролиз Э. осуществляется специфическим ферментом - эластазой, которая выделяется с панкреатическим соком у многих млекопитающих, цыплят и некоторых рыб в виде профермента проэластазы. Предполагают, что в поджелудочной железе хищных позвоночных она содержится в гораздо большем количестве, чем у травоядных.
Эластические волокна (fibrae elastici) - разновидность волокон соединительной ткани позвоночных. Состоят из белка эластина и гликопротеидных микрофибрилл, определяющих форму Э. в. и направление их формирования. Длинные толщиной не более 3 мкм, однородные прочные эластичные и устойчивые к кипячению нити, переплетаются и ветвятся в виде тонкой сети, сильно преломляют свет. Э. в. сосредоточены главным образом в стенках кровеносных сосудов, эластическом хряще, рыхлой соединительной ткани. Выполняют опорно-механическую функцию.
Эмаль (франц. email, от франкск. smeltan - плавить) - зубная, специализир. эпителиальная ткань, покрывающая коронку зуба. Вырабатывается специальными клетками - адамантобластами. Наиболее твердая ткань в животном организме, защищает зубы от износа и повреждений. После разрушения не восстанавливается. В составе Э. почти 97% неорганич. солей, гл. обр. фосфат и карбонат кальция (имеет структуру апатита). Зубы некоторых рыб и немногих млекопитающих (например, броненосцев) лишены Э.
Эмбриоадаптация (от эмбрион и адаптация), приспособление зародыша или личинки к условиям их существования, не проявляющееся в особенностях строения взрослого организма. Термин «Э.» предложен Б.С.Матвеевым (1937) для замены термина ценогенез в связи с нечеткостью его употребления. Ныне термины «Э.» и «ценогенез» используются как синонимы.
Эмбриобласт (от греч. embryon - зародыш и ...бласт) - совокупность внутренних бластомеров дробящегося яйца млекопитающих - морулы. От наружных бластомеров, образующих трофобласт, клетки Э. отличаются более крупными размерами и наличием в их цито-
421
плазме РНК и щелочной фосфатазы. При образовании бластоцисты из клеток Э. развивается зародышевый узелок. У приматов часть клеток Э. выселяется в полость бластоцисты и образует внезародышевую мезодерму.
Эмбриология (от эмбрион и ... логия) - в узком смысле - наука о зародышевом развитии, в широком - наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (оогенез и сперматогенез), оплодотворение, зародышевое развитие, личиночный и постэмбриональный (или постнатальный) периоды индивидуального развития. Эмбриол. исследования в Индии, Китае, Египте, Греции известны до V в. до н.э. Гиппократ (с последователями) и Аристотель изучали развитие зародышей многих животных, особенно кур, а также человека. Существенный сдвиг в развитии Э. наступил в середине XVII в. с появлением работы У. Гарвея «Исследования о зарождении животных» (1651). Большое значение для развития Э. имела работа К.Ф. Вольфа «Теория зарождения» (1759), идеи которой были развиты в работах Х.И.Пандера (представление о зародышевых листках), К.М.Бэра (открытие и описание яйца человека и млекопитающих, детальное описание основных этапов эмбриогенеза ряда позвоночных, выяснение последующей судьбы зародышевых листков и т.д.) и др. Фундамент эволюционной сравнительной Э., основанной на теории Ч.Дарвина и обосновывающей, в свою очередь, родство животных разных таксонов, заложили А.О.Ковалевский и И.И.Мечников. Экспериментальная Э. (первоначально - механика развития) своим развитием обязана работам В. РУ, Х..Дриша, Х.Шпемана, Д.П.Филатова. В истории Э. долгое время длилась борьба между сторонниками эпигенеза (У.Гарвей, К.Ф.Вольф, Х.Дриш и др.) и преформизма (М.Мальпиги, А.Левенгук, Ш.Бонне и др.). В зависимости от задач и методов исследования различают общую, сравнительную, экспериментальную, популяционную и экологическую Э. На данных сравнительной Э. в значительной степени строится естественная система животных, особенно в высших ее разделах. Эксперим. Э. с помощью удаления, пересадки и культивирования вне организма зачатков органов и тканей изучает причинные механизмы их возникновения и развития в онтогенезе. Данные Э. имеют большое значение для медицины и сельского хозяйства. В последние десятилетия на стыке Э. с цитологией, генетикой и молекулярной биологией возникла биология развития.
422
Эндокард (от эндо ... и греч. cardia - сердце) - внутренняя оболочка сердца позвоночных, выстилающая его полости. Внутренний слой Э. образован эндотелием, покрытым снаружи рыхлой соединительной тканью с гладкими мышечными волокнами. Гладкая эндотелиальная стенка Э. облегчает ток крови, препятствует образованию тромбов.
Эндокринные железы (от э н д о . и греч. krino - отделяю, выделяю), железы внутренней секреции, специализированные органы позвоночных и некоторых беспозвоночных, вырабывающие и выделяющие непосредственно в кровь или гемолимфу гормоны. У позвоночных к Э. ж. относятся гипофиз, щитовидная железа, паращитовидные железы, надпочечники, а также железы, сочетающие выработку гормонов с неэндокринными функциями, - поджелудочная железа, семенники, яичники, тимус, плацента. Специализированные клетки, способные выделять в кровь гормоны или подобные им биологические вещества, содержат некоторые органы, обычно не относимые к Э. ж.: сердце, желудок, кишечник, слюнные железы, почки. Для Э.ж. характерно обильное кровоснабжение, что обеспечивает быстрое поступление гормонов в кровь и доставку их с кровью к органам и тканям, на которые они оказывают специфическое регуляторное действие. У высших животных и человека Э. ж. находятся в тесной функциональной взаимозависимости, составляя целостную эндокринную систему, осуществляющую гормональную регуляцию всех основных процессов жизнедеятельности. Эндокринная система функционирует под контролем нервной системы, связующим звеном между ними служит гипоталамус. Нарушение функции Э. ж. может приводить к тяжелым заболеваниям, называемым эндокринными.
Эндомитоз (от эндо ...и митоз) - удвоение числа хромосом внутри ядерной оболочки без разрушения ядрышка и без образования веретена деления клетки. Ранее Э. считали способом образования полиплоидных и политенных ядер, однако позднее было установлено, что полиплоидия - результат неоконченных обычных митозов, а политения - повторяющихся циклов синтеза ДНК без митоза.
Эндоплазматическая сеть - эндоплазматический ретикулум (от э н д о . и плазма), органоид эукариотной клетки. Открыт К. Портером в 1945 г. в эндоплазме фибробластов. Представляет собой систему мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Мембраны Э. с., толщ. 5-7 нм, в ряде случаев непосредственно переходят в наружую ядер-
423
ную мембрану. Различают гладкую (агранулярную) и гранулярную Э. с. Гладкая Э. с. лишена рибосом. Состоит из сильно ветвящихся канальцев и мелких вакуолей диаметром 50-100 нм., по-видимому, является производными гранулярной Э. с., в некоторых случаях их мембраны непосредственно переходят друг в друга. Функции: синтез триглицеридов и образование липидов клетки, накопление капелек липидов (напр., при жировой дистрофии), обмен некоторых полисахаридов (гликоген), накопление и выведение из клетки ядовитых веществ, синтез стероидных гормонов. В мышечных волокнах образует саркоплазматическая сеть, которая, выбрасывая и накапливая ионы кальция, вызывает сокращение и расслабление волокна. Наиболее развита в клетках, секретирущих небелковые продукты (коры надпочечников, половых желез, обкладочных клетках желез дна желудка и т. п.). Гранулярная Э. с. имеет рибосомы на мембранах. Состоит из канальцев и уплощенных цистерн, во многих клетках формирует разветвленную сеть, пронизывающую большую часть цитоплазмы. Основная функция - синтез белков на прикрепленных к мембране снаружи комплексах рибосом - полирибосомах. Синтезируются в основном белки, которые выводятся из клетки наружу либо трансформируются в комплексе Гольджи. Синтезированные белки поступают в полости гранулярной Э. с., где осуществляется АТФ-зависимый транспорт белков и может происходить их модификация и концентрация. Наиболее развита в клетках с белковой секрецией (поджелудочной железы, слюнных желез, плазмоцитах и т. п.) и практически отсутствует в эмбриональных недифференцированных клетках.
Эндотелий (от эндо... и греч. thele - сосок) - у животных - однослойный пласт плоских специализированных клеток мезенхимного происхождения, выстилающий внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов, а также полостей сердца. Э. обычно отграничен от подлежащих тканей базальной мембраной, которая отсутствует в лимфатич. сосудах. В капиллярах с непрерывным Э. (в мышцах, легких, ЦНС) обеспечивается высокая степень избирательной проницаемости их стенок. Цитоплазма клеток
Э.капилляров ряда органов (напр., в сосудистых клубочках почки, ворсинках кишечника, эндокринных железах) может иметь истонченные участки (фенестры), способствующие быстрому пропусканию определенных веществ через стенку капилляра. Прерывистый
Э.характерен для расширенных капилляров (синусоидов) кроветворных органов, а также печени, коры надпочечников и некоторых
424
других органов; через него происходит транспорт крупных молекул, различного рода частиц и целых клеток. Его клетки способны к фагоцитозу и относятся к ретикулоэндотелиальной системе. Высокая митотическая активность Э. обеспечивает возможность новообразования и регенерации кровеносных и лимфатических сосудов.
Энтероциты (от греч. enteron - кишка и . ц и т ) - клетки призматического эпителия, расположенные в один слой на поверхности ворсинок тонкого кишечника животных и человека. Э., в свою очередь, покрыты плотной каемкой из микроворсинок. Осуществляют всасывание питательных веществ из полости кишечника в кровь и лимфу.
Энтодерма (от э н т о . и дерма): 1) Э., или энтобласт - внутрений зародышевый листок многоклеточных животных. У первичноротых Э. выстилает полость первичной кишки, из нее образуются средняя кишка и все ее добавочные железы. У вторичноротых Э. образует внутренний слой кишечной трубки. У позвоночных из Э. развиваются слизистая оболочка всего кишечника и связанные с ним железы (печень, поджелудочая железа и др.), у рыб, кроме того, - плавательный пузырь и внутренние жабры, а у высших позвоночных - легкие. Э. и ее производные у хордовых животных оказывают индуцирующее влияние на развитие хордомезодермы и некоторых производных эктодермы (рот, анус, жаберные щели, наруж. жабры) и, в свою очередь, для нормального развития нуждаются во влияниях, исходящих от различных экто- и мезодермальных закладок. 2) Внутренний слой стенки тела у кишечнополостных. Иногда в качестве синонима термина «Э.» употребляют термин «эндодерма».
Эозинофилы (от эозин (кислый краситель) и . фил) - одна из форм зернистых лейкоцитов (гранулоцитов) крови позвоночных. Содержат в цитоплазме гранулы, окрашивающиеся кислыми красителями, в т. ч. эозином, в красный цвет. У человека Э. составляют 0,5-5% всех лейкоциов периферич. крови. Количество Э. возрастает при аллергических реакциях, глистной инвазии, болезнях кожи. Функция Э. окончательно не выяснена. Могут играть роль в реакциях антиген - антитело, возможно благодаря освобождению абсорбированного гистамина.
Эпендима (от греч. ependyma - верхняя одежда) - форма макроглии. Клетки Э. - эпендимоциты, выстилают стенки спинномозгового канала и желудочков головного мозга, выполняют разграничитель-
425
ную, опорную, секреторную функции. Тела клеток вытянуты; на свободном конце имеются реснички, работа которых способствует циркуляции ликвора, от противоположного конца в мозг отходит ветвящийся отросток.
Эпигенез (от эпи... и .генез) - учение о зародышевом развитии организмов как процессе, осуществляемом путем последовательных новообразований в противовес признанию существования в половых клетках и зачатках зародыша изначального многообразия структур. Термин «Э.» предложен У. Гарвеем (1651), однако, эпигенетич. представления и противоположная им концепция преформизма были известны еще с античных времен. Благодаря трудам в осн. К.Ф. Вольфа (середине XVIII в.), концепция Э. победила и способствовала развитию эмбриологии. Успехи цитологии в 70-80 гг. XIX в. привели к появлению многочисленных концепций наследственности, опровергавших Э. Становление в кон. XIX в. механики развития вызвало возрождение эпигенетических теорий, нередко имевших виталистический характер. С возникновением в XX в. генетики на смену примитивным представлениям о развитии как процессе полного новообразования, зависящего лишь от внешних или нематериальных факторов, пришло учение о генетической информации, определяющей закономерности онтогенеза организмов. Современная биология рассматиривает закономерное осуществление наследственной информации в развитии организмов при участии возникающих в них нейрогуморальных и гормональных связей, а также определенных внешних воздействий как единый взаимообусловленный процесс.
Эпидермис (от э п и . и дерма) - у животных - наружый эпителиальный слой кожи, развивающийся из эктодермы. У беспозвоночных однослойный Э., или гиподерма, продуцирует раковину, кутикулу. У позвоночных Э. представлен эпителием, в котором различают несколько слоев (кнаружи от базальной мембраны). Над базальными клетками в 5-10 слоев расположены клетки шиповатого слоя Э., нижняя часть которого вместе с базальными клетками образует ростковый слой. За счет деления клеток этого слоя осуществляется замещение постоянно гибнущих клеток поверхностных слоев Э.: зернистого (3-4 слоя клеток), блестящего (3-4 слоя клеток) и многослойного рогового. Слои Э., расположенные ближе к базальной мембране, имеют цилиндрические или кубические клетки. По направлению к поверхности они постепенно уплощаются, подвергаются ороговению и слущиваются. У человека полное обновление
426
клеток Э. происходит примерно за 20 суток. Функции кожи в значительной степени обусловлены строением и свойствами Э. Производные Э. - сальные, потовые, молочные железы, волосы и др.
Эпикард (от эпи ... и греч. kardia - сердце) - тонкая наружная оболочка сердца позвоночных животных, переходящая у его основания в перикард. Образован соединительной тканью и покрыт однослойным плоским эпителием.
Эпителий (от э п и . и греч. thele - сосок) - эпителиальная ткань, у многоклеточных животных - ткань, покрывающая тело и образующая основные функциональные компоненты большинства желез. В эмбриогенезе Э. образуется раньше других тканей из всех трех зародышевых листков и участвует в образовании покровов, их производных и многих желез. Для него характерна высокая способность к регенерации, т. к. Э. из-за своего положения быстро изнашивается. Э. подстилается базальной мембраной, не содержит кровеносных сосудов, питание получает со стороны подлежащей соединительной ткани. Э. выполняет функции: отграничительную, защитную, обмена веществ (всасывание, выделение), секреторную. Выделяют Э. покровный - однослойный (все его клетки связаны с базальной мембраной, напр. Э. желудочно-кишечного тракта, мезотелий), многослойный (лишь нижний его слой связан с базальной мембраной, а остальные слои этой связи лишены, напр. Э. кожи), переходный (двухслойный, внешний его вид изменяется в зависимости от степени растяжения стенки органа, напр. Э. мочевого пузыря мочевыводящих путей) и секретирующий - железистый. Изза разнообразия строения различных форм Э. некоторые ученые предлагают считать отдельные его разновидности самостоятельными тканями. Структура клеток Э. соответствует их функциональной специализации и зависит от разновидности Э. По форме клеток различают плоский, кубический и цилиндрический Э. Для клеток всасывающего Э. характерна щеточная каемка, для мерцательного эпителия - наличие ресничек, для защитного - способность к ороговению, для железистого - развитие гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи.
Эргастоплазма (от греч. ergastikos - деятельный и плазма) - участки цитоплазмы животных и растительных клеток, богатые РНК (рибосомами), например, глыбки Берга в клетках печени, тельца Ниссля в нейронах. В электронный микроскоп Э. наблюдается как упорядоченно расположенные элементы гранулярной эндоплазматической сети.
427
Эритробласты (от греч. erythros - красный и ...бласт) - промежуточная форма в развитии эритроцитов (из проэритробластов в нормобласты). У млекопитающих Э., в отличие от лишенных ядер и потерявших способность к делению зрелых эритроцитов, имеют ядра и делятся. Превращение Э. в эритроциты протекает через несколько стадий и занимает около 3 сут. У высших позвоночных в процессе развития зародышей Э. образуются в сосудах желточного мешка и превращаются в первичные эритроциты, которые вскоре погибают; после рождения Э. сосредоточены в костном мозге, где образуются из стволовых кроветворных клеток, и встречаются в периферической крови только в патологических случаях. У низших позвоночных Э. наряду со зрелыми эритроцитами присутствуют и в кровеносных сосудах.
Эритроциты (от греч. erythros - красный и . цит) - красные клетки крови у позвоночных и некоторых беспозвоночных (иглокожие). Переносят О2 от легких к тканям и СО2 от тканей к легким, регулируют кислотно-щелочное равновесие среды, поддерживают изотонию крови и тканей, адсорбируют из плазмы крови аминокислоты, липиды и переносят их к тканям. Зрелые Э. млекопитающих лишены ядра, которое имеется на ранних стадиях их развития (в эритробластах и нормобластах); имеют форму двояковогнутого диска (за исключением Э. верблюдов). Содержимое Э. представлено главным образом дыхательным пигментом гемоглобином (ок. 265-106 молекул в каждом Э.), обусловливающим красный цвет крови и заполняющим всю цитоплазму. У птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб Э. двояковыпуклые, овальные и содержат ядра, которые активно функционируют на стадии эритробластов, затем по мере формирования Э. постепенно теряют активность, но сохраняют способность к реактивации. Важную роль в Э. выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, избирательно пропускающая газы, ионы и воду; на ее поверхности находятся специфические антигены гликопротеидной природы (аглютиногены) - факторы группы крови, обусловливающие агглютинацию Э. Эффективность связанного гемоглобином О2 зависит от величины поверхности соприкосновения Э. со средой. Самые крупные Э. - у земноводных (у амфиумы Amphiuma means - 70 мкм в диам.). Э. высших позвоночных мельче; у человека диам. Э. 7-8 мкм. Э. постоянно разрушаются и образуются вновь, но их общее число в крови в норме остается постоянными (у человека в 1 мм3 крови 4-5 млн. Э. у мужчин и 3,9 - 4,7 млн. - у женщин). Продолжительность жизни Э. человека ок.
428
120 сут, ежесекундно образуется ок. 2,5 млн. Э. и столько же разрушается в селезенке и печени. Скорость образования Э. увеличивается под действием любого фактора, приводящего к недостатку О2 в тканях (напр., при гипоксии).
Эстрадиол - женский половой гормон из группы эстрогенов, вырабатывается в яичниках, плаценте, в семенниках. Вызывает развитие вторичных женских половых признаков. В организме быстро инактивируется (период полураспада 20-25 мин.). Концентрация Э. в плазме крови у женщин зависит от фазы полового цикла: 3-10 нг% (фолликулярная), 5-20 нг% (лютеиновая) и 1000-2000 нг% (при беременности); у мужчин 2-3 нг%. Продукты обмена Э. - эстрон и эстриол, применяются в медицине.
Эстрогены - женские половые гормоны (эстрадиол, эстриол, эстрон), вырабатываемые фолликулами яичников, плацентой, частично корой надпочечников и семенниками. По химич. природе - стероиды. Синтез и секреция Э. регулируются лютеинизирующим и фолликулостиулирующим гормонами гипофиза. Э. в свою очередь индуцируют овуляторный выброс лютеинизирующего гормона. Биосинтез Э. отражает циклич. изменения структуры яичников. У женщин отмечается 2 пика секреции Э.- во время овуляции и в период макс. автивности желтого тела (30-40 мкг/л). Во время беременности увеличивается содержание Э. в плазме крови (до 70-80 мкг/л) за счет биосинтеза их в плаценте. В препубертатном периоде Э. блокируют секрецию гонадотропинов, действуя на гипоталамогипофизарную систему. У половозрелых особей Э. способствуют развитию вторичных половых признаков, подготовке репродуктивной системы к беременности, обеспечивают выход яйца в половые пути и возможность оплодотворения его после овуляции, вызывает структурные изменения в тканях половой системы (пролиферацию эпителия слизистой оболочки влагалища, сохранение кислого рН среды, гипертрофию и ритмическое сокращение матки), развитие молочных желез, распределение подкожного жира, характерного для женского типа, появление полового влечения. Э. совместно с прогестероном способствуют поддержанию беременности и родам. Подобно андрогенам Э. оказывают многостороннее влияние на обмен веществ. Механизм действия Э., вероятно, основан на стимуляции синтеза РНК в клетках и тканях репродуктивных органов, что ведет к изменению скорости и объема биосинтеза белков. Э. в крови циркулируют в виде комплексов с белками. Инактивируются в печени, выделяются с мочой. Гиперсекреция Э. вызывает ра-
429
нее половое созревание у женских особей, развитие феминизации у мужских; гипосекреция Э. ведет к нарушению полового цикла. Осуществлен химический синтез Э. Синтетические производные Э. применяются в медицине. Э. обнаружены в некоторых высших растениях, преимуществено в цветках или плодах. Многие бобовые растения (клевер, соя, люцерна) образуют кислородсодержащие гетероциклические соединения с высокой эстрогенной активностью.
Эухроматин (от греч. eu - хорошо, полностью и хроматин) - участки хромосом, сохраняющие деспирализованное состояние в покоящемся ядре (в интерфазе) и спирализующиеся при делении клеток (в профазе); содержат большинство генов и потенциально способны к транскрипции. Э. отличается от гетерохроматина меньшим содержанием метилированных оснований и белков повторяющихся последовательностей ДНК, большим количеством негистоновых белков и ацетилированных молекул гистонов, менее плотной упаковкой хромосомного материала, что, как полагают, особенно важно для активности Э. и делает его потенциально более доступным для ферментов, обеспечивающих транскрипцию. Э. может приобретать свойства факультативного гетерохроматина - инактивироваться, что является одним из способов регуляции генной активности.
430