novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)
.pdfХромоцентр - кариосома, гетерохроматиновый участок хромосомы, сохраняющий в интерфазном ядре клетки спирализованную структуры хромонемы. Под микроскопом при окрашивании ядерными крастителями имеют вид глыбок. В зависомасти от положения гетерохроматина на хромосоме (теломерное или центромерное) Х. занимают соответственно приближённое или удалённое расположение по отношению к экватору клетки во время деления, сохраняя это положение до следующего деления. Х. может быть образован одним гетерохроматиновым р-ном или несколькими р-нами. Количество Х. меняется в зависимости от количества хромосом в ядре, а также от стадии клеточного цикла. Набор Х. отражает количество неактивных в синтезе РНК участков хромосом и соответственно особенности функционирования ядер разных типов клеток. Функции Х. неясны.
Хрящ (cartilago) - разновидность соединительной ткани в организме некоторых беспозвоночных (напр., головоногих моллюсков) и всех позвоночных, выполняющая опорно-механическую функцию. Постоянный скелет из Х. свойствен хрящевым рыбам и круглоротым. У остальных позвоночных хрящевой скелет бывает лишь у зародышей. В онтогенезе Х. развивается из мезенхимы. Ткань Х. представлена клетками (хондробластами и хондроцитами), расположенными поодиночке или группами, и окружающим их межклеточным веществом, состоящим из коллагеновых, реже эластических, волокон и т.н. основного (аморфного) вещества. Волокна построены из молекул одной из разновидностей коллагена (тип II), которая не встречается в костной или волокнистой соединительной ткани, а также белка эластина. Они образуют сеть, плотность которой возрастает вокруг клеток. Основное вещество состоит из высокомолекулярных полианионов-галактозамингли- канов и глюкозамингликанов (хондроитинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая и сиаловая кислоты, гепарин), образующих комплексы с белками - протеогликаны, молекулярная структура которых обуславливает упругость Х. Механические свойства Х. зависят от особенности межклеточного вещества. Наиболее распространенный гиалиновый (стекловидный) Х. характеризуется относительно большим количеством основного вещества; из него преимущественно построен скелет у зародышей, а у взрослых млекопитающих он сохраняется на суставных поверхностях костей, в ребрах, по ходу воздухоносных путей. В волокнистом (со-
411
единительнотканном) Х. коллагеновые волокна собраны в пучки и отличаются упорядоченным расположением; он имеется в межпозвонковых дисках, лонном сочленении и в местах перехода волокнистой ткани (например сухожилия) в гиалиновый Х. Эластический Х. не способен к обызвествлению, содержит эластические волокна, из него состоит хрящевая часть ушной раковины, надгортанник, участки стенки наружного слухового прохода, некоторые Х. гортани. Х. покрыт надхрящницей, клетки которой способны превращаться в хондробласты, обеспечивающие периферический рост Х. т.н. наложением (увеличение массы межклеточного вещества). Рост Х. может происходить и вследствие деления его клеток (вставочный рост). В Х. нет кровеносных сосудов и его питание осуществляется путем диффузии веществ из надхрящницы, а в суставных Х., где она отсутствует, - из синовиальной жидкости и сосудов подлежащей кости.
412
ц
Целобластула (от греч. koilos - пустой и бластула): 1) Один из видов бластулы, свойственный многоклеточным животным с голобластическими яйцами (книдариям, низшим ракообразным, иглокожим, оболочникам, бесчерепным, круглоротым) Образуется в результате полного дробления. Имеет вид пузырька, стенка которого (бластодерма), образованная одним или нескололькими слоями клеток, окружает бластоцель. В изолецитальных яйцах бластоцель занимает центральное положение, в телолецитальных - смещена к анимальному полюсу; такую бластулу называют амфибластулой. 2) Свободноплавающая личинка некоторых известковых губок, книдарий и иглокожих. Представлена слоем приматических жгутиконосных клеток, окружающих бластоцель. В процессе онтогенеза клетки с заднего конца Ц. иммигрируют в бластоцель и дают начало энтодерме, а оставшиеся на поверхности образуют эктодерму, и Ц. переходит в стадию паренхимулы.
Целом (от греч. koiloma - углубление, полость) - вторичная полость тела, пространство между стенкой тела и внутренними органами у многоклеточных животных (моллюсков, эхиурид, сипункулид, кольчатых червей, щупальцевых, щетинкочелюстных, погонофор, иглокожих, полухордовых, хордовых). Ограничена собственными эпителиальными стенками мезодермального происхождения; содержит целомическую жидкость и обычно открывается наружу специальными протоками - целомодуктами. Главная и первичная функция Ц. - опорная, поскольку сокращения мускулатуры стенки тела возможны только при наличии внутренней опорной жидкости (гидростатического скелета). Ц. поддерживает биохимическое постоянство внутренней среды организма, а также выполняет разнообразные вторичные функции: трофическую, дыхательную, выделительную, половую и др. Животные имеющие Ц., называются целомическими, или вторичнополостными (Coelomata). Существует несколько гипотез о происхождении Ц. Согласно наиболее распространенной схизоцельной гипотезе, Ц. образуется путем расхождения клеток и увеличения межтканевых участков первичной полости тела.
Цемент зубной (нем. Zement , от лат. caementum - щебень, битый камень) - разновидность костной ткани, покрывающая шейку и ко-
413
рень зуба у млекопитающих. Служит для плотного закрепления зуба в костной альвеоле. Вырабатывается спец. клетками - цементобластами, которые, погружаясь в Ц., превращаются в цементоциты. Ц. представлен грубоволокнистым или пластинчатым основным веществом, в котором перпендикулярно к поверхности зуба идут пучки волокон. В области шейки зуба слои Ц. без клеток, а в области корня Ц. содержит расположенные в полостях цементоциты, которые связаны с канальцами дентина. У некоторых животных (главным образом копытных) Ц. образуется на всей поверхности зуба. В состав Ц. входит ок. 30% органических веществ, более 55% фосфата кальция, ок. 8% карбоната кальция, а также фториды кальция и магния.
Ценогенез (от греч. kainos - новый и ... генез) - приспособление организма к специфическим условиям эмбрионального или личиночного развития. Примеры Ц.: качественные новообразования - амнион, хорион, аллантоис, желточный мешок, плацента и т.п. провизорные (временные) зародышевые органы; изменения темпов эмбрионального развития и сроков появления эмбриональных закладок - гетерохронии; изменения места эмбриональных закладок - гетеротопии. Термин «Ц.» введен Э.Геккелем (1866) в его концепции биогенетического закона и использовался первоначально для обозначения любых изменений онтогенеза, в т.ч. и отражающихся на взрослой форме. Совр. понимание Ц. как чисто эмбриональных и личиночных приспособлений введено А.Н.Северцовым (1912) в его теории филэмбриогенезов. В этом смысле синонимом Ц. является введенный Б.С.Матвеевым термин «эмбриоадаптации».
Центроиль (от лат. centrum, греч. kentron - срединная точка, центр) - органоид клеток животных и некоторых растений. Впервые описан В. Флеммингом (1875). Ц. могут входить в состав митотич. аппарата клетки. В диплоидной клетке содержатся две пары Ц., в каждой паре - диплосоме - одна Ц. зрелая, материнская, другая - незрелая; дочерняя - уменьшенная копия материнской. Удвоение Ц. происходит в синтетич. периоде митотич. цикла или после него. Дочерняя Ц. образуется рядом с материнской путем самосборки. В профазе митоза диплосомы расходятся к полюсам клетки и вблизи от них формируются микротрубочки веретена. В неделящихся клетках Ц. часто располагаются вблизи аппарата Гольджи, нередко рядом с ядром. В полиплоидной клетке число Ц. соответствует числу хромосомных наборов, в политенных клетках Ц. утрачиваются. Каждая Ц. имеет форму полого цилиндра дл. ок. 0,3-0,5 мкм и шир. 0,15
414
мкм, построенного из девяти триплетов микротрубочек. Ц. окружена тоноволокнистым матриксом. Такие же по строению Ц. образуют базальные тельца ресничек и жгутиков во мн. животных клетках, у простейших и в зооспорах водорослей, мхов, низших грибов.
Центролецитальные яйца (от лат. centrum, греч. kentron - срединная точка, центр и греч. lekithos - желток) - яйца, в которых желток равномерно распределен по всей цитоплазме, за исключением ее периферического слоя (периплазмы), свободного от желточных включений, и цитоплазматического островка с ядром, связанного с периферическим слоем тяжами. По типу дробления (частичное) относятся к меробластическим яйцам. Ц. я. имеются у некоторых книдарий и многих членистоногих.
Центромера (от лат. centrum, греч. kentron - срединная точка, центр, греч.meros - часть, доля) - кинетохор, участок хромосомы, контролирующий ее движение к разным полюсам клетки во время деления и митоза или мейоза; место прикрепления к хромосоме нитей (микротрубочек) веретена деления. Различают хромосомы с локализованной Ц. (моноцентрич. хромосомы) и с диффузной Ц. (голокинетические хромосомы, у которых кинетической функцией обладают, по-видимому, любые участки). Иногда в моноцентрической хромосоме появляется еще участок с кинетической функцией (неоцентромерная активность). Изменение положения Ц. в определенной хромосоме служит критерием выявления хромосомных перестроек.
Цитогенетика (от цито... и генетика) - область генетики, изучающая закономерности наследственности и изменчивости на уровне клетки и субклеточных структур (гл. обр. хромосом). Теоретическим фундаментом Ц. явились основные положения хромосомной теории наследственности, обоснованные и сформулированные в начале XX в. К этому времени было накоплено значительное количество данных по морфологии хромосом и поведению их в митозе и мейозе (И.Д.Чистяков, Э.Страсбургер, В.Флемминг, Т.Бовери и др.). Первые цитогенетические исследования в СССР были выполнены С.Т.Навашиным, Г.А.Левитским, Н.К.Кольцовым, Б.А.Астауровым, Г.Д.Карпеченко и др.
В процессе развития Ц. получены цитологические обоснования явлений расщепления, независимого наследования, сцепления генов и кроссинговера. Изучение конъюгации хромосом, которая служит показателем генетического родства, позволило Х.Кихаре (1924) разработать один из цитогенетических методов - геномный ана-
415
лиз. Микроскопическим анализом структуры и поведения хромосом в митозе и мейозе обнаружены хромосомные перестройки в хромосомных наборах клеток (основопологающие работы Б.МакКлинток на кукурузе). Применение в Ц. современных методов исследования (электронной микроскопии, рентгеноструктурного анализа и др.) значительно расширило и углубило представление о тонкой структурной организации хромосом, позволило исследовать их вещество (хроматин) и изучать функционирование хромосом в процессах репликации, транскрипции и трансляции. Данные Ц. важны для понимания эволюции кариотипов (а следовательно, процессов видообразования), в практике сельского хозяйства и медицине.
Цитолиз (от цито... и ...лиз) - полное или частичное растворение животной или растительной клетки. При Ц. активную роль играют лизосомы. Он происходит как в обычных физиологических процессах (напр., при метаморфозе), так и различных патологических состояниях.
Цитолизины - цитотоксины, антитела, вызывающие растворение разл. клеток организма (эритроцитов - гемолизины, лейкоцитов - лейколизины, сперматозоидов - сперматолизины и т.д.) и бактерий (бактериолизины). Действие Ц. проявляется только в присутствии комплемента и связано с частичным разрушением клеточной мембраны и выходом содержимого клетки в окружающую среду. Ц. играют определенную роль в инфекционном, трансплантационном и противоопухолевым иммунитете, в патогенезе некоторых заболеваний, например гемолитической анемии Ц. к лимфоцитам человека - действующее начало антилимфоцитарного глобулина и антиретикулярной цитотоксической сыворотки - препаратов, используемых в медицине. Иммунный цитолиз лежит в основе реакции связывания комплемента, в частности, реакции Вассермана при сифилисе. Кроме специфических цитотоксических антител, клетки иммунной системы - лимфоциты и макрофаги, взаимодействуя с антигеном, могут выделять неспецифические цитотоксические факторы (лимфотоксины, токсические фосфолипиды и лизосомальные гидролазы), участвующие в реакции клеточного иммунитета. В широком понимании термин «Ц.» применим к любым веществам, растворяющим клетки.
Цитология (от ц и т о , и,..логия) - наука о клетке. Изучает строение и функции тканевых клеток у многоклеточных организмов, одноклеточные организмы и ядерно-цитоплазматические комплексы, не
416
расчлененные на клетки (симпласты, синцитии, плазмодии). Клетка является элементарной структурой, определяющей строение, функционирование и развитие всех живых существ. Поэтому процессы и закономерности изучаемые Ц., лежат в основе процессов, изучаемых гистологией, анатомией, эмбриологией, физиологией, генетикой, биохимией, молекулярной биологией и др.
Изучение клеток было начато во 2-й половине XVII в. благодаря использованию микроскопа (Р.Гук, М.Мальпиги, Н.Грю, А.Левенгук и др.). К середине 19 в. была создана клеточная теория (Т.Шванн) - одно из важнейших обобщений в биологии. Во 2-й половине XIX в. усовершенствование микроскопа привело к открытию постоянных составных частей цитоплазмы (органоидов) и роли ядра в процессе деления клеток - митоза. В начале 20 в. изучение роли хромосом в наследственности и определении пола привело к формированию цитогенетики. Была разработана методика культивирования тканевых клеток вне организма, начаты цитохимические исследования клеток.
Современный этап развития Ц. (с 50-х гг. XX в.) связан с использованием электронного микроскопа, методов количественной цитохимии, включая авторадиографию, и другие химические и физические методы исследования при непосредственном взаимодействии с биохимией и молекулярной биологией. Это привело к выявлению ряда новых структур в цитоплазме и ядре и позволило расшифровать их функциональное значение. В Ц. существует ряд разделов, решающих частные задачи: кариосистематика, радиационная Ц., иммуноцитология, цитопатология и др. Важное в практическом отношении направление в Ц. - клеточная инженерия.
Цитоплазма (от цито... и плазма) - обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром; высокоупорядоченная многофазная коллоидная система - гиалоплазма с находящимися в ней органоидами. Иногда Ц. называют только гиалоплазму. Для Ц. характерно постоянное движение ее коллоидных частиц и других компонентов. Ц. пронизана микротрубочками, филаментами и микрофиламентами, полимеризация и распад которых обеспечивают обратимые переходы участков Ц. из золя в гель. Совокупность филаментов и микротрубочек в Ц. эукариотных клеток составляет цитоскелет, формирующий опорно-двига- тельную систему клетки, с ним связаны изменения формы клетки и перемещения внутриклеточных структур. В Ц. осуществляются все процессы клеточного метаболизма, кроме синтеза нуклеиновых
417
кислот, происходящего в ядре. Через плазматическую мембрану осуществляется обмен веществ между Ц. и внешней средой, через ядерную оболочку ядерно-цитоплазматический обмен. Под контролем ядра Ц. способна к росту и воспроизведению, при частичном удалении она полностью регенерирует. Ц., как правило, не способна к длительному автономному существованию - в безъядерных клетках она дегенерирует. В животных клетках различают два слоя Ц.: наружный - эктоплазму (лишена гранул и большинства органоидов, обладает относительно высокой вязкостью; под плазматич. мембраной в ней располагается сплетение микрофиламентов), и внутренний - эндоплазму (содержит различные органоиды, гранулы, обладает относительно меньшей вязкостью).
Цитотомия (от ц и т о . и греч.tome - разрез, рассечение), цитокинез, разделение в телофазе митоза и мейоза тела материнской клетки на две дочерние. У подавляющего большинства клеток растений Ц. осуществляется путем образования внутриклеточной перегородки - фрагмопласта, в клетках животных и ряда растений - путем клеточной перетяжки. Как правило, плоскость Ц. совпадает с экваториальной плоскостью веретена деления. Ц. - типичное, но не обязательное завершение митоза. Результат ацитокинеза - двуядерные клетки, обычные во мн. органах например в печени и других крупных железах млекопитающих. В клетках эндосперма многих высших растений, плазмодиях миксомицетов, поперечнополосатых мышечных волокнах часто множественные митозы не сопровождаются Ц. В результате возникают гигантские многоядерные клетки - симпласты.
Цитохимия - раздел цитологии, изучающий химический состав клеточных структур, соединений в клетке, их изменения в связи с функциями клетки. Ц. развивается с середине XIX в., особенно интенсивно - с 40-х годов XX в. Основной принцип методов Ц. - связывание определенного химического компонента клетки с красителем или образование окраски в процессе реакции. С помощью цитохимических методов оценивается распределение веществ, их количество, локализация определенных ферментов в клетке и др. К осн. достижениям Ц. относятся обоснование генетической роли нуклеиновых кислот, определение связи между количественными изменениями и перемещениями белков с функциональной активностью клетки, открытие и изучение клеточного цикла. Перспективными направлениями являются иммуноцитохимия, электронномикроскопическая Ц. Изучение методами Ц. тканевых структур называется гистохимией.
418
ш
Шванновские клетки - леммоциты (lemmocyti), разновидность клеток олигодендроглии, образуют оболочки отростков нейронов в периферических нервах и ганглиях. Описаны Т.Шванном в 1838. В безмякотных нервных волокнах Ш. к. формируют тонкую шванновскую оболочку, заключающую в себе один или несколько аксонов, а в мякотных - также и многослойную миелиновую. Через Ш. к. или на стыке соседних клеток в отросток нейрона проникают метаболиты. Волнообразные движения Ш. к. могут иметь значение для обеспечения транспорта различных веществ по отростку нейрона.
419
э
Экзогаструляция (от греч. exo - вне, снаружи и гаструляция), нарушение процесса гаструляции у зародышей многоклеточных животных, заключающееся в изменении обычного направления морфогенетических движений. Происходит при неблагоприятных условиях развития; в эксперименте Э. может быть вызвана, например, удалением яйцевых оболочек, изменеием рН среды. У хордовых при Э. материал хордомезодермы и энтодермы, который в норме попадает внутрь зародыша, растет наружу и почти на всем протяжении оказывается разобщенным с эктодермой. В результате у зародыша в эктодерме не дифференцируется нервная ткань, а формируется лишь атипичный эпидермис, тогда как материал хордомезодермы и энтодермы, детерминированный на предыдущих стадиях развития, претерпевает дифференцировку. Явление Э. четко демонстрирует необходимость контакта между хордомезодермой и эктодермой в период гаструляции у хордовых для детерминации зачатка ЦНС, а также значение координированности морфогенетических движений для нормального хода гаструляции.
Эктодерма (от э к т о . и дерма): 1) Э., или эктобласт - наружный зародышевый листок у многоклеточных животных. В процессе отногенеза из Э. образуются нервная система и органы чувств, спинномозговые и симпатические ганглии, висцеральный скелет, пигментные клетки, часть соединительнотканных клеток кожи, покровы и их производные (кожные железы, волосы, перья, чешуя, когти и др.), передний и задний отделы пишеварительной системы, наружные жабры, а также протонефридии. Разные производные Э. у позвоночных образуются в результате индукционного влияния на них материала хордомезодермы и ее производных, а также одних эктодермальных закладок на другие. 2) Наружный слой стенки тела у кишечнополостных.
Эластин (от греч. elastos - гибкий, тягучий), фибриллярный белок из группы склеропротеинов; основной компонент эластических волокон соединительной ткани, придающий ей упругость. Обнаружен в тканях большинства повзоночных. Особенно богаты Э. шейные связки, а также стенка аорты, содержащая 40-60% Э. на сухую массу. Во многих тканях Э. встречается с коллагеном, с которым его объединяет ряд общих свойств. Э. нерастворим в воде,
420