novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

ф

Фагосома (от фаго... и сома) - окруженный одинарной мембраной пузырек с содержимым, поглощенным клеткой в результате эндоцитоза.

Фагоцителлы теория - гипотеза происхождения многоклеточных животных, предложенная И.И.Мечниковым в 1886 г. Согласно Ф. т. исходной формой многоклеточных является гипотетическое животное - фагоцителла (др. назв. - паренхимелла) - состоящая (подобно личинке современных низших многоклеточных - паренхимуле) из слоя поверхностных клеток - эктодермы (кинобласт) и внутренней клеточной массы - паренхимы (фагоцитобласт). Кинобласт выполняет функции отграничения внешнего обмена и движения; фагоцитобласт - внутреннего обмена и внутриклеточного пищеварения. Из кинобласта и фагоцитобласта, согласно Ф. т., в ходе эволюции возникло все многообразие форм тканей многоклеточных животных.

Фагоцитоз - ктивное захватывание и поглощение микроскопических инородных живых объектов (бактерии, фрагменты клеток) и твердых частиц одноклеточными организмами или некоторыми клетками многоклеточных животных (ср. Пиноцитоз). Способность клеток захватывать и переваривать частицы лежит в основе питания примитивных организмов. В процессе эволюции эта способность перешла к специализированным клеткам соединительной ткани - фагоцитам, выполняющим защитную функцию в многоклеточном организме. Явление Ф. обнаружено И.И.Мечниковым в 1882 г. (доложил в 1883 г. на 7-м съезде русских естествоиспытателей и врачей в Одессе). Активно фагоцитируют также ооциты некоторых животных, клетки плаценты, клетки, выстилающие полость тела, пигментный эпителий глаза. В процессе Ф. активная роль принадлежит клеточной мембране, которая обволакивает фагоцитируемую частицу и втягивает в глубь цитоплазмы с образованием фагосомы. Из лизосом клетки в фагосомы поступают гидролитические ферменты, переваривающие поглощенную частицу. Непереваренные частицы могут оставаться в клетке длительное время. Ф. играет важную роль главным образом при воспалении, заживлении ран, как фактор неспецифического иммунитета. Иногда термины «Ф.» и «пиноцитоз» объединяют общим понятием - эндоцитоз.

401

Фагоциты (от фаго... и ...цит) - специализированные защитные клетки соединительной ткани животных и человека, способные к фагоцитозу. У беспозвоночных фагоцитоз осуществляют амебоциты. У млекопитающих активными Ф. являются нейтрофилы (микрофаги) крови, клетки ретикулоэндотелиальной системы и микроглии, способные превращаться в активных макрофагов. Нейтрофилы фагоцитируют мелкие частицы (бактерии и т.п.), макрофаги способны поглощать более крупные частицы (погибшие клетки, их ядра и др. фрагменты), а также накапливать отрицательно заряженные частицы красителей и коллоидных веществ.

Фасция (от лат. fascia - повязка, полоса) - соединительнотканная оболочка, покрывающая внутренние органы и мышцы позвоночных. Ф. выполняют опорную и трофическую функции, по ним к органам подходят сосуды и нервы. Отростки Ф., покрывающих отдельные мышцы, образуют межмышечные перегородки, которые могут служить местом начала или прикрепления мышечных волокон.

Фертилизин (от лат. fertilis - оплодотворяющий) - вещество, выделяемое яйцами многих животных и вызывающее агглютинацию сперматозоидов. Ф. обнаружен Ф.Р.Лилли (1912) у морских ежей и в соответствии с его концепцией до последнего времени считался необходимым звеном, связывающим сперматозоид с яйцом при оплодотворении. Способствует предотвращению полиспермии.

Фетализация (от лат. fetus, foetus - зародыш) - способ эволюционных изменений организмов, характеризующийся замедлением темпов онтогенеза отд. органов или их систем (отрицательная гетерохрония) и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков. Например, обилие хряща (т.е. эмбриональной скелетной ткани) в скелете современных земноводных, хрящевой скелет современных хрящевых рыб и круглоротых; у человека фетализированы общие пропорции черепа, форма ушной раковины, характер волосяного покрова. Ф. может затрагивать любые особенности фенотипа (морфологические, физиологические, поведенческие). Она позволяет избавиться от специализированых особенностей взрослой формы, оказавшихся невыгодными для организма при изменении внешней среды.

Фибриллы (новолат. fibrilla - волоконце, ниточка) - нитевидные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке двигательную или скелетную функции. Состоят из протофибрилл. Сократимые Ф. содержат белок - актин, специальные Ф. мышечных клеток имеют также миозин. Миофибриллы изменяют свою структуру в процессах сокращения и расслабления. Тонофибриллы (некоторые из них содержат кератин) придают клеткам упругость и жесткость.

402

Фибриллярные белки - белки, полипептидные цепи которых, располагаясь упорядоченно относительно одной оси, образуют длинные волокна (фибриллы) или слои. Устойчивы к действию протеолитических ферментов. К Ф.б. относятся оси, структурные белки соединительной ткани животных коллаген и эластин, кератины волос и роговых образований, фиброин натурального шелка и др., придающие тканям и структурам жесткость, прочность, эластичность. Конформации осн. типов Ф.б. относятся к структурам типа а-спирали (а-кератин), складчатого слоя ф-кератин, фиброин) или суперспирали (коллаген). Широкое разнообразие молекулярных структур Ф. б. обеспечивается также за счет различий в упаковке цепей. Некоторые глобулярные белки могут превращаться в фибриллярную форму (например, при денатурации), а из Ф. б. в определенных условиях могут образоваться глобулярные структуры.

Фибринолиз (от фибрин и ...лиз) - растворение внутрисосудистых тромбов и внесосудистых сгустков фибрина под действием протеолитических ферментов плазмы крови и форменных элементов, в первую очередь, плазмина. Белки, осуществляющие Ф., - составная часть противосвертывающей системы организма, направленной на поддержание жидкого состояния крови.

Фибробласты (от лат^Ьгаволокон и ...бласт) - наиболее распространенная клеточная форма соединительной ткани животных организмов. Развиваются из мезенхимы. Содержат хорошо развитый аппарат Гольджи, множество рибосом. Ф. синтезируют и секретируют основные компоненты межклеточного вещества соединительной ткани - коллаген, эластин и мукополисахариды (глюкозаминогликаны). При патологических состояниях Ф. участвуют в закрытии ран, развитии рубцовой ткани, в образовании соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела. В результате дальнейшей дифференцировки Ф. превращаются в онтосительно неактивные зрелые клетки - фиброциты.

Филаменты (от позднелат. filamentum - нитевидное образование, нить), общее название внутриклеточных цитоплазматических фибриллярных (нитеподобных) белковых структур. Электронно-ми- кроскопически различают 3 класса Ф.: микрофиламенты; толстые Ф. - миозиноподобные, участвующие в сокращении мышц, диаметром 10-25 нм; средние, или промежуточные, Ф. диаметром 10 нм, образованные различными белками (например, прекератин, виментин, десмин) в клетках разных тканей; они не способны к сокращениям. Промежуточные Ф. из прекератина характерны для эпителиальных клеток и часто образуют плотные пучки; в клетках

403

соединительной ткани они состоят из виментина и располагаются довольно рыхлой сетью в цитоплазме. Их функциональная роль в большинстве случаев не известна. В нейронах средние Ф. (нейрофиламенты) участвуют в аксонном транспорте.

Филогенез (от греч. phylon -род, племя и ...генез) - филогения, историческое развитие мира живых организмов, как в целом, так и отдельных таксономических групп: царств, типов (отделов) классов, отрядов (порядков), семейств, родов, видов. Термин Ф. введен Э.Геккелем (1866). Раздел биологии, изучающий Ф. и его закономерности, называется филогенетикой. Исследование Ф. и реконструкция его необходимы для развития общей теории эволюции и построения естественной системы организмов; выводы филогенетики важны также для исторической геологии и стратиграфии. Геккель предложил использовать для исследования Ф. метод тройного параллелизма - сопоставление данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Ныне в филогенетике все шире используются данные генетики, биохимии, молекулярной биологии, этологии, биогеографии, физиологии, паразитологии. Ф. большинства групп имеет характер адаптивной радиации. Графическое изображение Ф. - родословное (или филогенетическое) древо. Основная движущая сила, определяющая адаптивный характер филогенетических преобразований организмов, - естественный отбор. Конкретные направления Ф. ограничиваются исторически сложившимися особенностями генетической системы, морфогенеза и фенотипа каждой конкретной группы. Любые филогенетические преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей; при этом приспособительную ценность могут иметь изменения любой стадии индивидуального развития. Т.о., Ф. представляет собой преемственный ряд онтогенезов последовательных поколений.

Ф.различных групп организмов изучен неравномерно, что определяется разной степенью сохранности ископаемых остатков, древностью данной группы и т.д. Наиболее известен Ф. позвоночных (особенно высших групп), из беспозвоночных - Ф. моллюсков, иглокожих, членистоногих, плеченогих. Плохо изучен

Ф.прокариот и низших растений. Дискуссионной остается проблема происхождения разных типов организмов и взаимоотношений между ними.

Филэмбриогенез (от греч. phylon - род, племя, emdryon - зародыш и

... генез) - эволюц. изменение индивидуального развития (эмбриогенеза) организмов. Термин ввел А.Н.Северцов (1910). Основным

404

положением учения о Ф. является представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим. Путем Ф. происходят филогенетические изменения, как взрослого организма, так и на промежуточных и начальных стадиях его развития. В зависимости от времени возникновения и характера эволюционных преобразований различают модусы (способы) Ф.: анаболию, девиацию, архаллаксис. Посредством модусов Ф. может происходить как усложнение строения и функций организмов, так и упрощение их строения и функций вследствие приспособления к новым, менее разнообразным условиям существования, например, при паразитизме.

Фолликулы (от лат. folliculus - мешочек) - круглые, овальные или грушевидные многослойные полые образования в различных органах позвоночных, выполняющие разные функции. В Ф. яичника млекопитающих развиваются яйцеклетки. В Ф. щитовидной железы вырабатываются предшественники тиреоидных гормонов. В Ф. волоса открываются выводные протоки сальных желез. Множество лимфатических Ф. находится в слизистой оболочке пищеварительного тракта, дыхательных и мочевых путей.

Форменные элементы крови - клетки крови: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты; у млекопитающих тромбоцитам соответствуют кровяные пластинки. Образуются главным образом в красном костном мозге. Наиболее многичисленны эритроциты. У низших позвоночных Ф. э. к. по объему составляют до 40% крови, у высших - до 54%. Ф. э. к. имеют большую плотность чем плазма крови, поэтому легко отделяются от нее центрифугированием.

Фундальные железы (от лат.ШМш - дно) - донные железы, трубчатые железы, расположенные в слизистом слое дна и стенок желудка позвоночных. Составляют основную часть его желез. Ф. ж. земноводных и особенно пресмыкающихся содержат большое число слизистых клеток. У птиц Ф. ж. сильно ветвятся и образуют пакеты желез. У млекопитающих клетки Ф. ж. дифференцируются на главные, синтезирующие пепсиноген, добавочные, выделяющие мукоидный секрет, и париетальные (обкладочные), участвующие в выработке соляной кислоты. Ф. ж. парами или группами впадают в желудочные ямки, клетки которых выделяют гликопротеины и сиаломуцин, защищающие слизистую оболочку от самопереваривания и вторжения инфекции. Помимо экзокринных в Ф. ж. есть эндокринные клетки, выделяющие в кровь гистамин. Число Ф. ж. у человека достигает 35 млн., средняя длина каждой железы - 0,65 мм.

405

X

Хеморецепторы (от хемо ... и рецепторы) - чувствительные клетки или их структуры, посредством которых организм воспринимает существенные для жизнедеятельности химические вещества (химические раздражители). Внутренние Х. (один из типов интероцепторов) чувствительны к химическим компонентам крови и др. внутренней среды организма. Внешние Х. (вкусовые и обонят. рецепторные клетки, а также свободные нервные окончания в покровах тела) воспринимают внешние раздражители - колебания рН ионного состава водной среды, газового состава воздуха, присутствие питатательных, едких, ядовитых или сигнальных веществ. Эволюция структурной организации вкусовых и обонят. Х., мало изменившихся по сравнению с исходным типом клеток, снабженных жгутиками или микровиллами, шла по пути облегчения контакта между стимулом и рецептором в тесной связи с образом жизни животных. В молекуклярной биологии термином «Х.»обозначают специализированные макромолекулярные структуры на поверхности клеток, взаимодействующие с молекулами химических раздражителей.

Хлоропласты (от греч. chloros - зеленый и plastos - вылепленный), внутриклеточные органоиды (пластиды) растений, в которых осуществляется фотосинтез; благодаря хлорофиллу окрашены в зеленый цвет. Встречаются в клетках различных тканей надземных органов растений, особенно обильно и хорошо развиты в листьях и зеленых плодах. Дл. 5 -10 мкм, шир. 2-4 мкм. В клетках высших растений Х. (чаще их 15-50) имеют линзовидно-округлую или эллипсоидную форму. Значительно разнообразнее Х., наз. хроматофорами, у водорослей, но число их обычно невелико (от одного до нескольких). Х. отделены от цитоплазмы двойной мембраной, обладающей избирательной проницаемостью; внутренняя ее часть, врастая в матрикс (строму), образует систему основных структурных единиц Х. в виде уплощенных мешков - тилакоидов, в которых локализованы пигменты: основные - хлорофиллы и вспомогательные - каротиноиды. Группы дисковидных тилакоидов, связанных друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными, образуют (наподобие стопки монет) граны. Количество гран в Х. высших растений может достигать 40-60 (иногда до 150).

406

Тилокоиды стромы связывают граны между собой. Х. содержат рибосомы, ДНК, ферменты и, кроме фотосинтеза, осуществляют синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез и гидролиз липидов, ассимиляционного крахмала и белков, откладываемых в строме. В Х. синтезируются также ферменты, осуществляющие световую реакцию и белки мембран тилакоидов. Собственный генетический аппарат и специфическая белок-синтезирующая система обусловливают, относительную автономию Х. от др. клеточных структур. Каждый Х. развивается, как полагают, из пропластиды, которая способна реплицироваться путем деления (именно так увеличивается их число в клетке); зрелые Х. иногда также способны к репликации. При старении листьев и стеблей, созревании плодов Х. вследствие разрушения хлорофилла утрачивают зеленую окраску, превращаясь в хромопласты. Полагают, что Х. произошли путем симбиогенеза цианобактерий с древними ядерными гетеротрофными водорослями или простейшими.

Хондробласты (от греч.chondros - хрящ и ... бласт) - юные клетки хрящевой ткани, активно образующие межклеточное вещество. Характеризуются высокой митотической активностью, базофильной цитоплазмой, содержат много РНК, хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В Х. синтезируется коллаген (тип II), выделяющийся в межклеточное пространство в виде комплексов тропоколлагена, а также др. склеропротеид - эластин и компоненты основного вещества хряща. В процессе развития Х. превращаются в хондроциты.

Хондроитинсульфаты - хондроинтинсерные кислоты, сульфатированные мукополисахариды (глюкозаминогликаны), входящие в состав соединительной ткани (хрящей, сухожилий).

Хондроциты (от греч. chondros - хрящ и ... цит) - зрелые клетки хрящевой ткани. Образуются из хондробластов, от которых отличаются значительно меньшей способностью к синтезу и секреции коллагена и компонентов основного вещества хряща.

Хорда (от греч. chorde - струна) - спинная струна (chorde dorsalis), эластичная несегментированная скелетная ось у хордовых животных. Развивается из ср. части крыши первичной кишки в виде выпячивания, которое затем отшнуровывается и превращается в продольный цилиндрич. тяж, расположенный под нервной трубкой. У ланцетника, круглоротых, некоторых рыб (цельноголовые, осетровые, двоякодышащие) сохраняется в течение всей жизни, у

407

остальных позвоночных и оболочников - только у эмбрионов. При волнообразных изгибах тела (при плавании) Х. сгибается под действием сегментированной боковой мышцы туловища. У взрослых позвоночных вокруг Х. развиваются хрящевые или костные элементы позвонков, сначала дополняющие, а затем а большей или меньшей степени вытесняющие ее, в результате чего Х. замещается позвоночником. Остатки Х. сохраняются между амфицельными телами позвонков и сжаты внутри них (рыбы, некоторые хвостатые земноводные, безногие земноводные, некоторые ящерицы), входят в состав тел позвонков (хвостатые земноводные), межпозвонковых дисков (крокодилы, млекопитающие) или полностью исчезают (птицы). Прочность оболочек Х. и ее упругость, связанная с тургором клеток, обусловливают опорную функцию Х. В эмбриогенезе зачаток Х. - хордомезодерма.

Хордомезодерма - многоклеточный зачаток будущих хорды и осевой мезодермы, обособляющийся на стадии бластулы и расположенный на спинной стороне зародыша позвоночных. В процессе гаструляции Х. подстилает изнутри эктодерму и индуцирует в ней образование зачатка нервной системы - нервной пластинки.

Хорион (от греч. chorion - оболочка, послед) - Х., или ворсинчатая оболочка, - наружная зародышевая оболочка у высших позвоночных, образуется на ранних стадиях их развития.

Хорионический гонадотропин - хориальный гонадотропин, ХГ, ХГТ, гормон, вырабатываемый ворсинками хориона и плацентой приматов. Оказывает трофическое влияние на имплантированное яйцо и прилегающие ткани, стимулирует развитие и секреторную активность желтого тела, поддерживает его функцию при беременности вплоть до полного формирования плаценты, частично участвует в регуляции биосинтеза эстрогенов в плаценте, эстрогенов и андрогенов. По химической природе - гликопротеид; мол. м. ок. 30 000. По биологическим свойствам Х. г. близок лютеинизирующему гормону гипофиза. Полагают что фактор аденогипофиза - плацентотропин - регулирует образование Х. г. в плаценте.

Хорионический соматомаммотропин - хориомаммотропин, ХСМ, плацентарный лактоген, гормон, вырабатываемый трофобластами плаценты человека; обладает лактогенной и незначительной ростовой активностью, лютеотропным действием, задерживает в организме азот, натрий, фосфор, кальций. По химической природе - пептид; мол. м. ок. 22000. Секреция Х. с. начинается с 6-й недели

408

беременности и резко увеличивается в последнем триместре (достигает в сутки 1 г при концентрации в крови ок. 500-800 мкг%). По структуре, биологическим и иммунологическим свойствам Х. с. сходен с гормоном роста.

Хроматида (от греч.еЬгота, род. падеж chromatos - цвет, краска) - структурный элемент хромосомы, формирующийся в интерфазе ядра клетки в результате удвоения хромосом. Наиболее хорошо различима во время метафазы митоза, когда хромосома состоит из двух Х.; после деления центромеры Х. расходятся в дочерние ядра и становятся самостоятельными хромосомами. В мейозе гомологичные хромосомы, сближаясь попарно, образуют структуру из четырех Х. (тетраду). Различия между Х. могут возникать в результате кроссинговера (несестринские обмены) или реципрокного обмена участками Х. одной хромосомы (сестринские обмены). Частота таких обменов повышается под действием некоторых физических, химических и физиологических факторов.

Хроматин (от греч.Лгота, род. падеж chromatos - цвет, краска) - нуклеопротеидные нити, из которых состоят хромосомы клеток эукариот. Термин введен В.Флеммингом (1880). В цитологии под Х. подразумевают дисперсное состояние хромосом в интерфазе клеточного цикла. Осн. структурные компоненты Х. - ДНК (30-45%), гистоны (30-50%) и негистоновые белки (4-33%). На электронных микрофотографиях Х. напоминает бусы, «снизанные» из нуклеосом - частиц диам. ок. 10 нм. Высшие порядки структурной организации Х. (хромосомы) образуются из линейного пучка элементарных нитей Х.-нуклеосом - за счет суперспирализации, образования петель прикрепления к «осевому скелету» из негистоновых белков. В этих процессах участвуют гистоны, ионы металлов и т.д. Различие между активным и неактивным Х. связывают, прежде всего, с различиями состава и со структурными переходами последнего (гл. обр. плотностью упаковки). Возможно, что эти типы Х. различаются нуклеосомной организацией.

Хроматофоры (от греч.chroma, род. падеж chromatos - цвет, краска и phoros - несущий): 1) Органоиды водорослей, которые содержат пигменты, обеспечивающие фотосинтез. Состав пигментов в Х. характерен для каждой группы водорослей. 2) Мембранные внутриклеточные структуры в виде везикул (пузырьков), в которых находятся пигменты, и происходят начальные стадии фотосинтеза у некоторых пурпурных бактерий. Образуются в результате разрастания и инвагинации клеточной (цитоплазматической) мембраны

409

и видимо, сохраняют часто с ней связь. Иногда Х. называют фотосинтезирующий аппарат пурпурных бактерий независимо от его формы.

Хромаффинные клетки (от хром... и лат. affinis родственный) - адреналовые клетки, эндокринные клетки в организме позвоночных, образующие скопления (параганглии) в разных участках тела, особенно вблизи нервных ганглиев. Х. к. вырабатывают и выделяют в кровь главным образом катехоламины (адреналин, норадреналин и др.). Они способны осаждать соли хромовой кислоты и после фиксации ими приобретают темно-коричневую окраску (отсюда название). Самое крупное скопление Х. к. - мозговой слой надпочечников. Совокупность Х. к. организма составляет адреналовую систему. В эмбриогенезе Х. к. развиваются из нейроэктодермы.

Хромомеры (от хромо ... и греч.meros - часть) - утолщенные, плотно спирализованные участки дезоксирибонуклеопротеидных нитей хромосомы, образующиеся в результате местного скручивания. Интенсивно окрашиваются ядерными красителями. Под микроскопом хорошо различимы в профазе мейоза, особенно в пахитене, имеют вид темноокрашенных гранул, расположенных, подобно бусинам, по длине хромосом. Хромомерный рисунок (расстояние между Х. и их размер) используется для идентифакции хромосом. У некоторых видов растений обнаружены очень крупные Х. (состоят из гетерохроматина и называются «узелками», или вздутиями), которые служат четкими хромосомными маркерами (метками) при цитогенетических исследованиях. Генетическое значение Х. и межхромомерных рисунков остается неясным.

Хромопласты (от хромо, и греч. plastos - вылепленный, оформленный) - пластиды с желтой, оранжевой и красной окраской;

вклетках плодов, лепестков, в осенних листьях, реже в корнях (морковь). Окраска Х. обусловлена пигментами - каротиноидами, форма накопления которых неодинакова в разных пластидах. У одних пигменты растворяются в липидных глобулах, у других накапливаются в белковых фибриллах, у третьих откладываются в виде кристаллоидов. Х. имеют двойную мембрану и отделяются ею от цитоплазмы; внутренняя мембранная система у них, в отличие от лейкопластов и особенно хлоропластов, отсутствует или представлена одиночными тилакоидами. Х. - конечный этап

вразвитии пластид.

410