novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)
.pdfличестве (олигоспермия), содержит неподвижные (некроспермия) или аномальные (тератоспермия) сперматозоиды. Оценка качества С., способы ее разбавления, хранения, транспортировки, методы получения имеют большое значение при искусственном осеменении с.-х. животных.
Сперматиды (от сперма) - гаплоидные мужские половые клетки 4-го (последнего) периода сперматогенеза. Образуются из сперматоцитов 2-го порядка в результате второго деления созревания. Не делятся. После дифференцировки превращаются в сперматозоиды.
Сперматогенез (от сперма и ...генез) - превращение диплоидных первичных половых клеток у животных и многих растительных организмов в гаплоидные, дифференцированные мужские половые клетки - сперматозоиды, или спермии. Развивающиеся половые клетки объединены посредством синцитиальных связей: зрелые сперматозоиды свободные. Различают 4 периода С.: размножение, рост, деления созревания и спермиогенез (или формирование спермиев). В 1-м периоде диплоидные клетки - сперматогонии - несколько раз делятся путем митоза и в последней интерфазе (премейотической) в них происходит репликация ДНК. Во 2-м периоде они растут и называются сперматоцитами 1-го порядка; ядра их проходит длинную профазу мейоза, во время которой совершается коньюгация гомологичных хромосом, кроссинговер и образуются биваленты. В 3-м периоде происходят два последовательных деления созревания, или мейотических деления. В результате первого деления из каждого сперматоцита 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка, а после второго - четыре одинаковые по размерам сперматиды; при этих делениях происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое. В хромосомах после кроссинговера, части одной и той же хромосомы расходятся к полюсам веретена при разных делениях созревания. Сперматиды не делятся, вступают в 4-й период С. и превращаются в сперматозоиды. В них образуются новые структуры: акросома, жгутик, у многих видов - митохондриальное побочное ядро, а большая часть цитоплазмы отторгается. Продолжительность С. от 3 (у некоторых кишечнополостных) до 80 (у человека) суток. У животных с сезонными циклами размножения период С. продолжительнее. С. совершается у большинства видов животных организмов в семенных канальцах семенника, у гермафродитных животных С., как и оогенез, происходит в гермафродитной гонаде - овотестисе, у губок - в мезоглее.
391
Сперматогонии (от сперма и gonos - рождение, плод, потомок) - диплоидные мужские половые клетки 1-го периода сперматогенеза. Развиваются из недифференцированных первичных половых клеток в пристеночном слое семенных канальцев или в особой зоне на слепом конце семенника. Для С. характерно интенсивное митотич. деление: число митозов С. у каждого вида организмов постоянно - обычно в пределах от 3-6. У млекопитающих и некоторых других животных выделяют 2-3 типа С., различных по строению. Вступая во 2-й период сперматогенеза, С. дают начало сперматоцитам 1-го порядка.
Сперматозоид (от сперма и греч. zoon - живое существо) - спермий, живчик, зрелая гаплоидная мужская половая клетка животных и многих растительных организмов. С. открыт А.Левенгуком в 1677 г. в сперме млекопитающих. Термин введен К.М.Бэром в 1827 г. С. образуются в результате сперматогенеза и оплодотворяют яйца. После слияния С. с яйцом возникает зигота и начинается развитие зародыша. У животных длина С. обычно десятки и сотни мкм, в частности у насекомых - до несколько мм. Ср. объем С. человека 16-19 мкм3. Число С., образующихся в течение жизни, у многих видов коловраток не более 100; у человека и кролика максимум дневной продуктивности С. 108 , у лошади и свиньи - свыше 1010. С. делятся на жгутиковые и безжгутиковые. С. свойственны всем позвоночным и большинству беспозвоночных; жгутик (хвост, бич) обеспечивает им поступательное движение в жидкой среде (при наружном осеменении в воде, при внутреннем - в жидком содержимом половых путей). Они имеют короткую (разл. формы) головку, в которой расположено ядро, содержащее отцовский наследственный материал. Продолжительность существования С. во влагалище женщины до 2,5 ч, в шейке матки 48 ч, в половых путях кролика до 30 ч, лошади 5-6 сут, у птиц до 3 нед, у пчелы до 3-4 лет. На переднем конце головки обычно находится акросома, обеспечивающая проникновение С. через яйцевые оболочки. За головкой, иногда после короткой шейки, располагается промежуточный отдел С., переходящий в нитевидный жгутик. У С. большинства видов промежуточный отдел короткий, содержит проксимальную и дистальную центриоли, окруженные кольцом из 4-10 митохондрий, генерирующих энергию для движения жгутика. У малощетинковых червей, моллюсков и насекомых митохондрии сильно изменяются и образуют в совокупности побочное ядро. Жгутик С. по строению сходен со жгутиками простейших и ресничками мерцательного эпителия многоклеточ-
392
ных животных. От дистальной центриоли отходит осевая нить (аксонема), содержащая пучок фибрилл. Обычно их бывает 11, причем в центре располагаются 2 одиночные фибриллы, а по периферии - 9 двойных. Сокращение осевой нити обеспечивает биение жгутика, и перемещение С. Осевая нить жгутика содержит белки, подобные актину и миозину скелетных мышц и способные расщеплять АТФ.
Умногих животных в семенниках обнаруживаются несколько видов атипичных С., образующихся при нарушениях сперматогенеза. Бехжгутиковые С., свойственные некоторым червям, многоножкам, ракообразным и клещам, характеризуются большим разнообразием строения, некоторые из них способны к амебоидным движениям.
Уреликтового термита Mastotermes darwiniensis обнаружены единственные в животном мире многожгутиковые С. (около 100 малоподвижных жгутиков, С. без акросомы).
Сперматофор (от сперма и греч. phoros - несущий) - капсула, наполненная сперматозоидами; выполняет функцию их переноса у животных, которым свойственно внутреннее и наружно-внутреннее осеменение, предохраняет сперму от высыхания. С. характерны для некоторых моллюсков, пиявок, погонофор, многих членистоногих и некоторых земноводных. У ракообразных, паукообразных и насекомых в перенесении С. участвуют конечности. У некоторых осьминогов наполненный С. гектокотиль отрывается от тела самца, плавает и, найдя самку, заползает в ее мантийную полость. Самцы тритонов и саламандр приклеивают С. к какому-нибудь предмету, а самка захватывает их клоакой. У некоторых животных С. долго хранятся в организме до наступления оплодотворения. Для сокращения пребывания С. во внеш. среде у животных выработались синхронные формы поведения самца и самки, например, у некоторых насекомых самец приклеивает С. к брюшку самки, у головоногих моллюсков захватывает С. гектокотилем и переносит их в мантийную полость самки. Осеменение с участием С. - промежуточное между осеменением в водной среде и копуляцией на суше.
Сперматоциты (от сперма и ... цит) - мужские половые клетки 2-го и 3-го периодов сперматогенеза. Различают С. 1-го порядка - в период роста, и С. 2-го порядка - в период делений созревания. Из каждого С. 2-го порядка, после 2-го деления созревания, образуются 2 гаплоидные сперматиды.
Стволовые клетки - камбиальные клетки, родоначальные клетки в обновляющихся тканях животных (кроветворной и лимфоидной, в
393
эпидермисе, покрове пищеварительного тракта и некоторых других). Размножение и дифференцировка С.к. восстанавливает потери специализиованных клеток после их естественной возрастной или физиологической гибели, а также после различных повреждений, ранений и т.п. С.к. индивидуальны для каждого тканевого типа, но в его пределах могут развиваться в разных направлениях (т.е. они полипотентны), например, в кроветворной ткани млекопитающих из них дифференцируются эритроциты, лейкоциты или мегакариоциты. С.к. самоподдерживаются: после деления С.к. одна клетка остается в стволовой линии, а другая дифференцируется в специализированную клетку.
Строма (от греч. stroma - подстилка, ковер) - основа органов животных, состоящая из неоформленной соединительной ткани. В С. располагаются специфические элементы органов, проходят кровеносные и лифатические сосуды, содержатся волокнистые структуры, обусловливающие ее опорное значение.
Сухожилие (tendo) - плотная оформленная соединительная ткань, соединяющая поперечнополосатые мышцы с костью у позвоночных животных и человека. Основу С. составляют пучки толстых, плотно упакованных параллельных коллагеновых волокон, которые на одном конце тесно переплетаются с мышечными волокнами, уходя в мышцу, на другом - вплетены в надкостницу. Между пучками расположены образующие прослойку ряды фиброцитов (сухожильных клеток). Длинные мышцы часто кончаются цилиндрическими С., широкие - С. в виде пластин (апоневрозов). С. мало растяжимы, прочны на разрыв.
394
т
Телолецитальные яйца (от греч. telos - конец и lekithos - желток), яйца с неравномерным распределением желтка (основная масса его сконцентрирована в вегетативном полушарии, а ядро располагается ближе к анимальному полюсу). К Т. я. относятся мезо- и полилецитальные яйца. В первом случае дробление полное (голобластические яйца), во втором - частичное (меробластические яйца). Т. я. имеют головоногие моллюски, круглоротые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие.
Тестостерон - основной мужской половой гормон позвоночных, вырабатываемый главным образом семенниками, а также надпочечниками, яичниками, плацентой и печенью. Т. секретируется активно в пренатальном периоде, определяя половую дифференциацию как репродуктивных органов, так и всего организма по мужскому типу. В ходе отногенеза участвует в развитии мужских половых органов, вторичных половых признаков (особенно у видов, характеризующихся половым диморфизмом), регулирует сперматогенез и половое поведение. У женских особей Т., вырабатываемый яичниками, способствует развитию молочных желез (концентрация его во время беременности увеличивается). Т. оказывает анаболич. действие на различные ткани и органы (мышцы, почки, печень, матку). По химической природе Т. - стероид. Синтез и секреция Т. регулируются лютеинизирующим и фолликулостимулирующим гормонами. Секреция Т. подвержена сезонным (особенно интенсивно в брачный период) и возрастным изменениям. Концентрация в плазме крови мужчин 0,5-0,9 мкг/100 мл (наиболее высокий уровень секреции в предутренние и утренние часы), у женщин - 0,12 мкг/100 мл. За сутки в организме взрослого мужчины образуется около 15 мг Т. В крови Т. связан с белком, который осуществляет транспорт его к органам-мишеням. В организме не накапливается, метаболизируется в андростерон и др. 17-кетастероиды, которые выделяются с мочой. Часть Т. превращается в эстрогены. Т. и его синтетич. аналоги (например, метилтестостерон) применяются в медицине.
Тканевая жидкость - интерстициальная жидкость, содержится в межклеточных и околоклеточных пространствах тканей и органов у позвоночных. Наряду с кровью и лимфой составляет внутреннюю
395
среду орагнизма. Из Т. ж. клетки получают питательные вещества и отдают в нее продукты обмена. Характеризуясь постоянством состава (он специфичен для отдельных органов), Т. ж. предохраняет клетки органов и тканей от воздействий, связанных с изменением состава крови. Объем Т. ж. у человека составляет в среднем 26,5% массы тела. Оттекая от органов в лимфатические сосуды, Т. ж. превращается в лимфу. Иногда к Т. ж. относят спинномозговую, суставную, плевральную жидкости, а также содержимое передней камеры глаза.
Тканевая совместимость - гистосовместимость, состояние, при котором клетки или органы особи (донора) приживаются и функционируют во внутренней среде другой особи (реципиента). Соответственно отторжение иммунной системой реципиента донорских клеток, тканей или органов, а также разрушение донорскими иммунокомпетентными клетками тканей реципиента является проявлением тканевой несовместимости. Т. с. определяется генетически обусловленным сходством антигенного состава клеток донора и реципиента. Благодаря генетической идентичности полностью совместимы ткани однояйцевых близнецов и однополых особей, принадлежащих к одной и той же инбредной линии животных. Т. с. имеет место также у химер, возникших в эмбриональном или раннем постнатальном периоде, либо после радиационного или медикаментозного подавления иммунитета, в результате формирования специфической иммунологической толерантности к чужеродным антигенам Т. с. За исключением этих весьма редких состояний, в природе наблюдается универсальная несовместимость тканей, которая отражает балансированный полиморфизм по кодоминантным генам гистосовместимости в свободно скрещивающихся популяциях. Эти гены кодируют структуру некоторых мембранных гликопротеидов (антигенов гистосовместимости), расположенных на поверхности всех ядросодержащих клеток. Наибольшее значение имеют гены главного комплекса гистосовместимости. У человека этот комплекс занимает область на 6-й хромосоме и имеет 6 сублокусов (А, В, С, DR, DP и DQ), каждому из которых принадлежит до 40 аллельных генов. Каждый аллель кодирует индивидуальный антиген гистосовместимости. Наиболее изучены антигены сублокусов А, В, С, относящиеся к I классу и участвующие в трансплантационном иммунитете; они в большем количестве присутствуют на мембранах лимфоцитов, а в меньшем - в мышечной, соединительной и нервной тканях.
396
Антигены сублокусов DR, DP, DQ относятся ко II классу. Они обнаруживаются на мембранах макрофагов, В-лимфоцитов, активированных Т-лимфоцитов, тромбоцитов, сперматозоидов, в клетках эпителия. Основная их функция - участие в механизмах иммунологического распознавания чужеродных структур, в осуществлении и регуляции иммунного ответа. С помощью типирования антигенов гистосовместимости подбирают совместимые ткани для трансплантации, исключают отцовство, диагностируют наследственные дефекты обмена веществ.
Ткань (лат. textus, греч. histos), у животных - система клеток, сходных по происхождению, строению и функциям в организме, а также межклеточных веществ и структур - продуктов их жизедеятельности. Выделяют 4 типа Т., соответствующие основным соматическим функциями организма: эпителий, соединительную, мышечную, нервную. Развитие каждого типа Т. (гистогенез) - результат дифференцировки, т.е. становления черт специализации у клетокпредшественников, детерминированных в эмбриогенезе для развития определенного типа Т. Часто гистогенез может продолжаться и у взрослых организмов, обеспечивая регенерацию, а иногда и рост Т. Специфические для каждого организма функции осуществляются обычно одной Т. или некоторыми специализированными ее клетками. Но в любом органе взаимодействуют различные Т., способствуя трофике и координации основных функциональных элементов; особенно тесно в функциональном отношении связаны нервная и мышечная Т. У низших многоклеточных функции Т. не столь строго детерминированы, как у высших. Строение Т. одного типа (например, наиболее высоко специализированной нервной Т.) может значительно варьировать как в разных частях организма, так и у организмов различных уровней организации. Эволюция организмов привела к специализации клеток и взаимообусловленности их функционирования в многотканевой системе. Комплексы клеток совместно работающих Т. образуют в органах многочисленные структурно-функциональные единицы (например, печеночную дольку, нефрон). В эксперименте, моделируя окружение клеток, можно не только обеспечить жизнь Т. вне организма, но и многие гистогенезы.
Токсины (от греч. toxikon - яд) - ядовитые вещества, образуемые некоторыми микроорганизмами, растениями и животными. По химич. природе - полипептиды и белки. Иногда термин «Т.» распространяется и на ядовитые вещества небелковой природы (в частности
397
афлатоксины - производные кумаринов). Обладают антигенными свойствами. Наиболее изучены микробные Т., среди которых различают экзо- и эндотоксины. Из Т. животного происхождения наиболее изучены белковые Т. пчелиного и змеиного (бунгаротоксин, кобротоксин) ядов, а также яда некоторых пауков и скорпионов. К важнейшим Т. растительного происхождения (фитотоксинам) относятся полипептиды из семян клещевины (рицин) и абруса (абрин).
Действие Т. на организм может быть различным. Нейротоксины (тайпотоксин из яда австралийского тайпана, бунгаротоксины, некоторые бактериальные экзотоксины) блокируют нервную передачу; цитотоксины (некоторые Т. змеиных ядов, а-Т. Clostridium perfrinqens, а-Т. Staphylococcus aureus и др.), многие из которых, видимо, действуют как гидролитические ферменты, разрушают клеточные мембраны и вызывают лизис различных клеток (в т.ч. эритроцитов, отчего некоторые из них называются гемолизинами); Т. - ингибиторы (например, дифтерийный Т.) подавляют активность определенных ферментов в клетке и нарушают т.о. процессы обмена веществ; Т. - ферменты (фосфолипазы, протеазы, гиалуронидазы и др.) гидролизуют важнейшие сеодинения организма. Из Т. можно получить неядовитые анатоксины, сохраняющие антигенные свойства и применяемые для выработки иммунитета к Т.
Трабекулы (лат. trabecula, уменьшит. от trabs - бревно, балка) - опорные пластинки, тяжи, перегородки и др. образования у животных и растительных организмов. У животных Т. - пластинки в губчатом веществе кости; парные хрящевые тяжи у зародышей, расположенные впереди от хорды под основанием переднего мозга; перегородки в лимфатических узлах и селезенке, отходящие от наружной соединительнотканной капсулы и вдающиеся внутрь (проводят кровеносные сосуды); у асцидий - тяжи, соединяющие наружную стенку перибранхиальной полости с глоткой; у паукообразных - соединительнотканные образования между стенками легочных лепестков, не дающие им возможности спадаться.
Трофобласт (от трофо... и ...бласт) - наружный клеточный слой бластоцисты млекопитающих, через который питательные вещества переходят от материнского организма к зародышевому узелку. Клетки Т. отличаются от клеток зародышевого узелка более мелкими размерами, а также отсутствием в их цитоплазме РНК и ще-
398
лочной фосфатазы. При имплантации клетки Т. выделяют протеолитические ферменты, разрушающие ткани матки. В дальнейшем Т. принимает участие в образовании плаценты.
Тучные клетки - лаброциты, разновидность клеток рыхлой соединительной ткани. Образуются в костном мозге. Специфич. признак Т. к. - наличие в цитоплазме гранул, окрашивающихся метахроматически, т.е. в тон, отличающийся от цвета красителя. Т. к. содержат в цитоплазматических гранулах гепарин, гистамин, серотонин и др. физиологически активные вещества, что свидетельствует об участии Т. к. в процессах анафилаксии, воспаления, свертывания крови и др. Количество Т. к., размеры и число гранул в них зависят от вида животных, зрелости клеток и функционального состояния соединительной ткани.
399
У
Уродства - аномалии, тератоморфы у животных и человека. У., или пороки развития, - врожденные морфологические, а также устойчивые биохимические и функциональные нарушения онтогенеза, главным образом эмбриогенеза. К У. относятся неразделившиеся близнецы, акрания (отсутствие у плода черепной крышки), заячья губа (несращение боковых частей верхней губы с ее средней частью), волчья пасть (отсутствие перегородки между полостями рта
иноса), полидактилия (наличие лишних пальцев на кисти или стопе), врожденные пороки сердца, различные тератомы и др. Первые экспериментальные У. получил Э.Жоффруа Сент-Илер в опытах на куриных зародышах, он же создал учение об У. как естественных явлениях природы («Философия анатомии» т. 2, 1822). Наследственные У. обусловлены мутациями, нерасхождением хромосом, хромосомными аберрациями, нарушением процессов транскрипции и трансляции, а также другими изменениями генетического аппарата, возникающими в гаметах или при оплодотворении и на начальных стадиях эмбриогенеза. Ненаследственные У. могут быть следствием повреждающего действия тератогенов - агентов химической, физической и биологической природы - на развивающийся зародыш. В формировании У. большое значение имеет т.н. тератогенетический период, в течение которого тератоген может вызвать У. Например, в раннем эмбриогенезе тератоген, как правило, вызывает гибель зародыша, реже - У.; наиболее вероятно их возникновение в период органогенеза (нарушение клеточных взаимодействий
иморфогенетических движений), а также в плодном периоде. У. позволяют моделировать и исследовать в эксперименте причины У. генетической природы. Анализ У. важен для понимания закономерностей индивидуального развития и выяснения особенностей реализации генетической информации на разных этапах онтогенеза. Изучение причин возникновения У. при действии на зародыш повреждающих физических и химических факторов внешней среды важно для разработки эффективных мер профилактики, ранней диагностики и лечения У. Наука об У. - тератология - изучает устойчивые нарушения, вызванные действием повреждающих веществ на развивающийся зародыш.
400