novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

из особого белка - ретикулина). Ретикулярные клетки обладают высокой фагоцитарной способностью и относятся к ретикулоэндотелиальной системе. Р.т. кроветворных органов служит структурной основой т.н. кроветворного микроокружения - комплекса микроанатомических гуморальных и др. факторов, обеспечивающих размножение и дифференцировку клеток крови.

Рецепторы (лат. receptor - принимающий, от recipio - принимаю, получаю) - специализированные чувствительные образования у животных и человека, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды в специфическую активность нервной системы. Могут быть представлены как свободными окончаниями нервных волокон, так и дифференцированными нервными окончаниями, расположенными в глубине тканей, а также входить в состав сложноустроенных сенсорных органов. Большая часть Р., особенно высокоспециализированных, воспринимает раздражения из внешней среды - экстероцепторы (органы слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания). О состоянии внутренних органов сигнализируют интероцепторы, расположенные в тканях этих органов (сердце, лимфатические и кровеносные сосуды, легкие и т.д.) и опорно-двигательного аппарата (мышцы, связки, надкостница и т.д.). Одни Р. служат для получения информации на некотором расстоянии от источника раздражения (дистантные), другие - лишь при непосредств. соприкосновении с ним (контактные). В зависимости от вида (модальности) воспринимаемого раздражения различают: механорецепторы (Р. органа слуха, органа гравитации, вестибулярного аппарата, тактильные, опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосу- дистой системы и др.); хеморецепторы (Р. вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые, чувствительные к действию химических соединений); фоторецепторы (Р. органа зрения); терморецепторы (Р. кожи и внутренних органов, воспринимающие температурные колебания, а также центральные термочувствительные нейроны), электрорецепторы (электрочувствительные Р. боковой линии). Иногда выделяют болевые (ноцицептивные) Р. Мономодальные Р. приспособлены для восприятия только одного вида раздражения и могут различаться по степени чувствительности. Так, фоторецепторы позвоночных подразделяются на более чувствительные клетки - палочки (Р. сумеречного зрения) и менее чувствительные - колбочки (обеспечивают дневное светоощущение и цветовое зрение). Полимодальные Р. воспринимают несколько

381

видов раздражений (механические и температурные, механические и химические и т.д.). В первичных Р. восприятие внешнего воздействия осуществляется непосредственно окончаниями сенсорного нейрона (например, Р. кожи, мышц, внутренних органов, обонятельные и тактильные). У вторичных Р. между раздражителем и сенсорным нейроном располагаются специализированные (рецептирующие) клетки, в которых и происходит процесс преобразования энергии внешнего раздражения. Активация сенсорного нейрона происходит опосредственно (вторично) благодаря воздействию медиатора рецептирующей клетки на его окончание (Р. органов слуха, зрения, вкуса, боковой линии, вестибулярного аппарата).

Рибосома (от «рибонуклеиновая кислота» и сома), органоид клетки, осуществляющий биосинтез белка. Представляет собой частицу сложной формы диаметром около 20 нм. Р. состоит из двух субъединиц - большой и малой, на которые может диссоциировать. Различают 2 осн. типа Р. - эукариотные (с константами седиментации: целой Р. - 80 S, малой субчастицы - 40 S, большой - 60 S) и прокариотные (соответственно 70 S, 30 S и 50 S). Кроме того, в митохондриях и хлоропластах содержатся мелкие Р. (константа седиментации 55 S - 70 S), осуществляющие автономный синтез белка. В бактериальной клетке содержится 104-105 Р. В состав Р. входит рРНК (3 молекулы у прокариот и 4 - у эукариот) и белки. Молекулы рРНК составляют 50-60% массы Р. и образуют ее структурный каркас. Каждый из белков Р. представлен в ней одной молекулой, т.е. на одну Р. приходится несколько десятков разных белков (около 55 для Р. прокариот и около 100 для Р. эукариот). Большинство белков специфически связано с определ. участками рРНК. Некоторые белки - так называемые факторы инициации (начала), элонгации (продолжения) и терминации (окончания) входят в состав Р. только во время биосинтеза белка. В отсутствие биосинтеза белка субчастицы Р. находятся в динамич. равновесии с целыми Р. При начале трансляции с малой субчастицей связываются иРНК, формилметионил - тРНК и факторы инициации; затем этот комплекс присоединяется к большой субчастице. Связь оказывается очень прочной и исчезает только после терминации. Ассоциация выделенных субчастиц Р. осуществляется только при наличии двухвалентных катионов, в физиол. условиях в ней участвует Mg2+. Р. имеет специфические места для присоединения аминоацил - тРНК, пептидил-тРНК, места образования пептид-

382

ной связи и гидролиза гуанозинтрифосфата, что обеспечивает постепенное скольжение Р. вдоль молекулы иРНК при синтезе полипептидной цепи. Одну молекулу иРНК могут одновременно транслировать несколько Р., образуя комплекс - полирибосому (полисому). Количество полирибосом в клетке указывает на интенсивность биосинтеза белка. В эукариотных клетках часть Р. связана специальными белками большой субчастицы с мембранами эндоплазматической сети. Эти Р. синтезируют в основном белки, которые поступают в комплекс Гольджи и секретируются клеткой. Р., расположенные в гиалоплазме, синтезируют белки для собственных нужд клетки. У эукариот Р. образуются в ядрышке. На ядрышковой ДНК синтезируются предшественники рРНК, которые покрываются поступающими из цитоплазмы рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют рибосомные субчастицы, которые выходят в цитоплазму. Полностью сформированных Р. в ядре нет. Основную массу клеточной РНК составляет рРНК. Она обусловливает базофильную окраску ядрышка и участков эргастоплазмы (например, Ниссля - вещества в нейронах).

383

с

Сарколемма (от греч. sarx, род. падеж sarkos - мясо, плоть и lemma - кожица, скорлупа) - тонкая оболочка, покрывающая поперечнополосатые мышечные волокна. Иногда С. называют плазмолемму гладкомышечных и сердечных мышечных клеток. С. включает трехслойную плазматическую мембрану толщиной около 7,5 нм, подобную таковой у других клеток животных, и расположенную снаружи базальную мембрану, в которой у позвоночных имеются коллагеновые фибриллы.

Саркомер (от греч. sarx, род. падеж sarkos - мясо, плоть и meros - часть, доля) - повторяющийся участок миофибриллы мышечного волокна, основная структурная единица миофибрилл.

Саркоплазма (от греч. sarx, род. падеж sarkos - мясо, плоть и плазма) - цитоплазма мышечных волокон и клеток. С. заполняет пространство между миофибриллами и миофиламентами; в ней находятся рибосомы, митохондрии (саркосомы), комплекс Гольджи и сложная система ограниченных мембранами пузырьков, трубочек и цистерн, называемых саркоплазматической сетью или ретикулумом.

Свободные радикалы - кинетически независимые частицы (атомы, молекулы), у которых имеются неспаренные электроны. Обладают высокой реакционной способностью и при комнатных температурах неустойчивы. С.р. образуются в живых клетках в результате биохимических реакций, а также при действии ионизирующей или ультрафиолетовой радиации. Обычные концентрации 10-6 - 10-8 молей на 1 г ткани. С.р. ненасыщенных жирных кислот, входящих в состав липидов клеточных мембран и липопротеидов плазмы крови, участвуют в реакциях т.н. перекисного окисления липидов. Чрезмерная активация этой реакции нарушает барьерные свойства мембран и тем самым жизнедеятельность клеток, обусловливает повреждение клеток сердца, печени, мозга и др. при ряде интоксикаций, гипоксии, стрессе, действии канцерогенных веществ. В медицине успешно применяются соединения-антиоксиданты, связывающие С.р. и тормозящие перекисное окисление липидов. Некоторые типы С.р. широко применяют в биохимических исследованиях для выяснения конфигурации белковых молекул и функциональных свойств биологических мембран. С.р. обнаруживают

384

методом электронного парамагнитного резонанса или по свечению (хемилюминесценции, сопровождающей некоторые реакции с участием С.р.).

Сегрегация (от поздне лат. segregatio -отделение) ооплазматическая - возникновение локальных различий в свойствах цитоплазмы яйцеклеток, осуществляющееся в периоды роста и созревания ооцита, а также при оплодотворении яйца. С. - основа для начальной дифференцировки зародыша: в процессе дробления яйца участки цитоплазмы, различающиеся по своим свойствам, попадают в разные бластомеры; их взаимодействие с одинаковыми по своим потенциям ядрами приводит к дифференциальной активации генома. Примеры С.: образование полярных плазм в яйцах кольчатых червей и моллюсков, концентрирование РНК в будущем спинном полушарии яйца млекопитающих.

Секреция (от лат. secretio - отделение) - образование и выведение (или отторжение) веществ из клетки во внеш. среду. Часто термин «С.» относят только к деятельности железистых органов. Различают внешнюю, или экзокринную, С., при которой выделяемые клетками вещества (например, желудочный сок, слюна, семенная жидкость, молоко) по выводным протокам поступают на поверхность тела или органа и в полые органы (например, в желудочно-кишеч- ный тракт, в мочеполовую систему), и внутреннюю, или эндокринную, когда вещества из клеток поступают в кровь или лимфу.

Существует три механизма С. Мерокриновая С. представляет собой наиболее общий тип С. и заключается в удалении секретируемых веществ в растворенном состоянии путем диффузии через мембрану клетки. Таким путем происходит, например, выделение гормонов, медиаторов, пищеварительных ферментов. Апокриновая С. сопровождается отторжением апикальной плазматической мембраны вместе с секретом и некоторыми составными частями цитоплазмы, после чего секретирующая клетка восстанавливается. Этот тип свойствен анальным и молочным железам, коже половых органов и т.д. При голокриновой С. происходит полное разрушение синтезирующей клетки и ее отторжение вместе с секретом от эпителия. Такой тип С. характерен, например, для сальных желез. С. жидкостей, содержащих высокие конецентрации солей (например, пот), часто происходит против осмотического и электрохимического градиентов.

385

Секретируемые вещества (секреты) разнообразны по химической природе и функциям и могут быть представлены ионами, ферментами, гормонами, гликопротеинами и т.д. Например, секрет клеток серозных оболочек (плевра, суставные сумки, перикард и т.д.) предохраняет поверхность органов от высыхания, удаляет посторонние частички и создает условия для скольжения поверхностей суставов, листков плевры и т.п. Секреты, выделяемые в желудоч- но-кишечный тракт, содержат ферменты, осуществляющие расщепление пищевых веществ. Регуляторные функции в организме выполняют гормоны, многие медиаторы, ионы и т.д. Феромоны регулируют внутривидовые отношения. Количество и состав секретов, выделяемых в процессе С., регулируется нервными механизмами при участии гуморальных факторов.

Семенная жикость - жидкая часть спермы, состоящая из смеси секретов, вырабатываемых семенником и вспомогательными железами мужской половой системы. С.ж. содержит питат. вещества для сперматозоидов, буферные системы, а также слизи, облегчающие прохождение спермы по половым путям самки.

Семенники - тестикулы (testes, orchis), мужские половые железы, в которых образуются сперматозоиды и половые гормоны - преимущественно тестостерон, а также другие андрогены и эстрогены. С. наиболее просто устроены у кишечнополостных и представляют скопления половых клеток. Семя выводится наружу путем разрыва стенки тела (гидроидные полипы) или через кишечнососудистую систему и далее через ротовое отверстие (сцифоидные и коралловые полипы, гребневики). Многочисленные С. плоских червей (у ленточных червей - до 1000 в каждом членике тела) имеют собственные протоки. У кольчатых червей во многих сегментах тела имеются парные С., а семя выводится через особые каналы - целомодукты, открывающиеся во вторичную полость тела и не соединяющиеся с С. У членистоногих С. парные, у большинства моллюсков (кроме двустворчатых) - непарные. У большинства позвоночных С. парные, расположены в брюшной полости, у млекопитающих - в ее задней части (клоачные, некоторые насекомоядные, неполнозубые, хоботные, китообразные, сирены, носороги) или в мошонке (сумчатые, хищные, копытные, приматы), куда они обычно опускаются из брюшной полости через паховый канал в процессе развития зародыша. У некоторых грызунов, летучих мышей и насекомоядных С. опускаются в мошонку только в период размножения, а затем снова втягиваются в брюшную полость. Снаружи С. покрыт

386

плотной оболочкой, которая, утолщаясь, образует гайморово тело, или средостение С. От гайморова тела веерообразно отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие паренхиму С. на множество долек с семенными канальцами, переходящими в выносящие канальцы. Они объединяются в семявыносящий проток, который открывается в мочеиспускательный канал. Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах, стенки которых состоят из сперматогенного эпителия и клеток Сертоли. В тканях между семенными канальцами находятся клетки Лейдига, вырабатывающие половые гормоны. У человека С. называют обычно семенными железами или яичками. У мужчин длина С. 3-5 см, ширина 2-3 см, масса 15-30 г. Функция С. регулируется гипоталамо-гипофизарной системой, а также надпочечниками и щитовидной железой.

Семяпровод - семенной проток (ductus deferens, vas deferens), парный орган у мужчин и самцов млекопитающих, служащих для проведения спермы. Представляет собой продолжение канала придатка яичка, оканчивается расширением - ампулой, которая, сливаясь с протоком семенного пузырька, образует семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius). Имеет вид плотного цилиндрического шнура с просветом звездчатой формы. Волнообразные сокращения стенки С. способствуют продвижению спермы, а секрет желез, расположенных в ампулярной части, активизирует движение сперматозоидов.

Серозная оболочка - сероза (tunica serosa), выстилка полостей тела у целомических, или вторичнополостных животных организмов. Состоит из соединительной ткани, покрытой эпителием. Толщина около 1 мм. В зависимости от местоположения С. о называется брюшной, плеврой, перикардом, эпикардом. Равивается из спланхнотома. Выполняет защитную функцию в качестве серозно-гемато- лимфатического барьера, облегчает движение внутренних органов, удерживает их форму.

Сертоли клетки (по имени Э. Сертоли, сустентоциты (sustentocyti) - клетки фолликулярного эпителия извитых канальцев семенника у млекопитающих. Обеспечивают питание развивающихся половых клеток, служат им опорой. Плотные контакты между соседними С.к. рассматриваются как один из компонентов гематотестикулярного барьера. Под влиянием фолликулостимулирующего гормона С.к. участвуют в синтезе стероидных гормонов; синтезируют белки, связывающие андрогены. Выполняют также функцию фагоцитоза.

387

Симпласт (от греч. sun - вместе и plastos - вылепленный, образованный), у животных - строение ткани, характеризующееся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Симпластич. строение характерно для попереч- но-полосатых мышечных волокон, некоторых простейших (ряд инфузорий), зародышей ряда насекомых на ранних стадиях развития. Некоторые ткани (например, эпителиальная выстилка кишечника у ряда моллюсков и насекомых) на разных стадиях пищеварения имеют то клеточное, то симпластическое строение. С. образуется в результате слияния клеток или размножения ядер без цитотомии. У растений С., или синцитием, называется многоядерный протопласт организма, не имеющий клеточного строения, например, у каулерпы; протоплазмтическое содержимое слившихся клеток, например, членистых млечников; совокупность протопластов, соединенных протоплазматическими нитями - плазмодесмами.

Синцитий (от греч.sun - вместе и .. цит) - строение ткани у животных, при котором клеточные границы не полностью отделяют клетки друг от друга, и обособленные участки цитоплазмы с ядрами связаны между собой цитоплазматическими перемычками. Синцитиальное строение характерно для зародышевой соединительной ткани - мезенхимы, костной ткани и др. У растений С. то же, что симпласт.

Склеротом (от склеро... и греч/tome - отрезок) - зачаток скелета, образуется из вентральной внутренней части сомита у зародышей хордовых. С. распадается на мезенхимные клетки, которые окружают хорду и нервную трубку и образуют хрящевой и костный скелет: позвоночник, череп, ребра, грудину, а у рыб - и плавники.

Слизи - вещества растительного, животного и микробного происхождения, образующие вязкие водные растворы. С. животных - секреты слизистых желез, выделяемые на поверхность кожного покрова и во внутренние полости ряда органов. По химической природе - сложные смеси гликопротеидов. Предохраняют органы и покровные ткани от механических повреждений, способствуют движению пищи по пищеварительному тракту, а также обладают иммунологической и бактерицидной активностью. У многих бактерий клеточная стенка покрыта слизистой капсулой, защищающей патогенные микробы от фагоцитов.

Слизистая оболочка (tunica mucosa) - оболочка, выстилающая у целомических животных внутренюю поверхность пищеварительных

388

и дыхательных органов, мочеполовой системы, придаточных полостей носа, среднего уха, выводных протоков желез. Толщина 0,5-4 мм. С.о. постоянно увлажняется выделяемой ее железами слизью, которая предохраняет внутр. поверхность органов от высыхания, уменьшает трение при прохождении пищи по пищеварительному тракту и т.п. Состоит из одного или нескольких слоев эпителия, собственно соединительнотканного слоя, прослойки гладких мышц, которая граничит с прослойкой рыхлой соединительной ткани - подслизистой оболочкой, отделяющей С.о. от подлежащих тканей. В собственно соединительнотканном слое и в подслизистой оболочке располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, скопления лимфоидной ткани, нервы.

Соединительная ткань (textus conjunctivus) - ткань животного организма, развивающаяся из мезенхимы и выполняющая опорную, трофическую и защитную функции. Особенность строения С.т. - наличие хорошо развитых межклеточных структур: коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон и бесструктурного основного вещества, содержащего большое количество мукополисахаридов. В зависимости от функции в организме, состава клеток, типа

исвойств межклеточных структур, ориентации волокон и т.п. выделяют собственно С.т., костную и хрящевую ткани, а также ретикулярную, жировую и богатую пигментными клетками ткани, которые вместе с кровью и лимфой объединяют в систему тканей внутреннй среды. Собственно С.т. подразделяют на оформленную (волокна закономерно ориентированы - сухожилия, фасции, связки, склера глаза и др.), и неоформленную, (волокна соединены в пучки, расположенные неупорядоченно), в которой выделяют плотную (например, соединительнотканная основа кожи) и рыхлую (например, подкожная клетчатка, ткань, заполняющая промежутки между внутренними органами и сопровождающая кровеносные сосуды). В рыхлой С.т. имеются гистиоциты, тучные, жировые, пигментные, плазматические клетки, различные виды лейкоцитов крови, она создает внутренную среду, через которую происходит доставка питательных веществ клеткам, и удаление продуктов их метоболизма, т.е. участвует практически во всех физиол. и патологич. реакциях организма. В С.т. преимущественно опорного типа (костная, хрящевая ткани) преобладают межклеточные структуры, а клетки представлены гл. обр. фибробластами и аналогичными им хондробластами и остеобластами. Для С.т. с выраженными трофическими

изащитными функциями (ткани внутреннй среды) характерно относительно большое число и разнообразие свободных клеток.

389

Сома (от греч. soma - тело) - совокупность клеток многоклеточного организма (исключая половые). Противопоставление половых и соматических клеток связано с теорией зародышевой плазмы А.Вейсмана, выдвинутой им на рубеже 19-20 вв. Согласно этой теории, «наследственное вещество» - зародышевая плазма - содержится только в половых клетках, а остальные (соматические) клетки лишены большей части зародышевой плазмы. Из этого вытекало принципиальное, по Вейсману, разиличие между С. и половыми клетками. Установлено, что как половые, так и соматические клетки несут полный набор генов, хотя в соматических клетках каждый ген представлен двумя аллелями, и противопоставление их в этом отношении не имеет смысла. Хотя термин «С.»вышел из употребления, термин «соматические клетки» используется очень широко. У эукариотических микроорганизмов аналог соматических клеток - вегетативные клетки.

Сомиты (от. греч. soma - тело), первичные сегменты тела, парные метамерные образования, на которые разделяется в ходе зародышевого развития вся мезодерма (у кольчатых червей, членистоногих и др. беспозвоночных) или дорсальная часть ее, примыкающая к нервой трубке и хорде (у хордовых). Как правило, С. образуются последовательно от переднего конца тела к заднему. У всех хордовых каждый С. в ходе его дальнейшего развития разделяется на дерматом, миотом и склеротом. С. определяют метамерию зачатков эктодермального происхождения или образующихся при участии эктодермы: спинальных нервных ганглиев у позвоночных, конечностей у беспозвоночных.

Сперма (от греч. sperma , род. падеж spermatos - семя) - опалесцирующая, светло-серая мутная жидкость, выделяемая при половом акте самцами; состоит из сперматозоидов и семенной жидкости. У многих животных сперматозоиды образуют компактные скопления - сперматофоры или спермоцейгмы. В онтогенезе образование С. начинается в период половой зрелости, достигает максимума в зрелом возрасте и уменьшается к старости. Оплодотворяющая способность С. зависит от числа и качества сперматозоидов. Количество их в С. животных неодинаково (у барана, около 30% массы С., у хряка и жеребца 7-8%) и может варьировать в зависимости от условий жизни. У большинства беспозвоночных и некоторых повзоночных (из всех классов) наблюдается сезонность выделения С. При некоторых патологических состояниях организма С. бывает лишена сперматозоидов (азооспермия), имеет их в небольшом ко-

390