novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

У самцов животных, размножающихся сезонно, с наступлением брачного периода в гонадах начинается рост и созревание семенных клеток, которые завершаются примерно одновременно с наступлением течки у самок. У полициклических животных самцы имеют постоянную потенцию, реализующуюся в зависимости от готовности самки к спариванию.

П. ц. регулируются нервной и эндокринной системами. У позвоночных они протекают под действием половых гормонов, секреция которых управляется гонадотропными гормонами гипофиза по сигналам гипоталамуса (рилизинг-гормоны) под контролем ЦНС.

Половые органы - гениталии (organa genitalia), служат для полового размножения животных. К П. о. относятся половые железы, или гонады (семенники, яичники и гермафродитные железы), половые протоки (семяпроводы и яйцеводы), т. н. дополнит. и копулятивные органы (при внутр. осменении). В гонадах созревают половые клетки - гаметы, которые обычно выводятся из организма через яйцеводы и семяпроводы (у некоторых животных - через протоки органов выделения). К дополнительным органам относятся различные железы, семенные сумки и семяприёмники.

Значительное усложнение в строении половой системы связано с появлением гермафродитизма и внутреннего оплодотворения (большинство плоских червей и некоторые группы моллюсков), а также с переходом к наземной жизни (паукообразные, насекомые, высшие позвоночные). У многих полихет и большинства позвоночных в процессе развития возникает связь П. о. с выделительной системой (которая берет на себя функцию выделения половых продуктов), в результате чего у позвоночных развивается единая мочеполовая система. У самцов половые продукты выводятся из гонад в задний отдел пронефроса - опистонефрос - и далее в первичный мочеточник - вольфов канал, открывающийся в клоаку или в мочеполовой синус. У самок яйцеклетки сначала попадают в полость тела, а затем улавливаются открытым передним концом яйцевода - мюллерова канала, который открывается позади в клоаку или в мочеполовой синус. У плацентарных млекопитающих средние отделы яйцеводов образуют матку, а задние - влагалище.

Полярные тельца - летки, образующиеся в процессе оогенеза путём отделения от ооцита при 1-м и 2-м делениях созревания и деления 1-го П. т. надвое. Содержат гаплоидный набор хромосом и небольшой объем цитоплазмы (П. т. значительно мельче ооцита и яйца).

371

Впоследствии дегенерируют. Биологическое значение П. т. - осуществление мейоза при сохранении максимума питательных веществ в яйце.

Постнатальное развитие - постнатальный онтогенез (от лат. post - после, позже и natalis - относящийся к рождению) - развитие живородящих животных от момента рождения до смерти. Иногда П. р. называют лишь начальный период постэмбрионального развития млекопитающих.

Постэмбриональное развитие (от лат. post - после, позже и эмбрион) - период развития животных организмов после выхода из оболочек или рождения до половозрелости. Продолжительность П. р. у человека составляет 13-16 лет. П. р. может включать основные процессы органогенеза, роста и дифференцировки (например, у иглокожих, из млекопитающих - у кенгуру) или только рост организма и дифференцировку позднее созревающих органов, например половых желез и вторичных половых признаков. У многих животных П. р. включает стадии метаморфоза.

Пренатальное развитие (от лат. prae - впереди, перед и natalis - относящийся к рождению) - развитие зародыша (плода) живородящих животных в период перед рождением. Термин «П. р.» обычно применяют для обозначения поздних стадий эмбрионального развития млекопитающих.

Преформизм (от лат. praeformo - заранее образую, предобразую) - учение о наличии в половых клетках организмов материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки образующегося из него организма. Преформистские взгляды складывались в течение длительного времени. До XVIII в. в биологии господствовало мнение о наличии в зачатковых клетках полностью сформированного зародыша (учение о преформации). Первые микроскописты XVII в. (Я. Сваммердам, М. Мальпиги, А. Левенгук и др.) полагали, что зародыш находится уже в сформированном состоянии в яйце (овизм) или семени (анималькулизм), а в процессе развития происходит лишь увеличение в размерах и уплотнение прозрачных, ранее невидимых тканей. Преформистские взгляды в своей крайней форме основывались на догме изначального творения живых существ и заложенных в них зачатков зародышей всех будущих поколений. В дальнейшем учение о преформации развивали противники идеи самозарождения и других механистических теорий разви-

372

тия (А. Галлер, Ш. Бонне, Л. Спалланицани и др.). Во 2-й половине XVIII в. под влиянием данных о нарушениях развития, о наследуемости как материнских, так и отцовских индивидуальных признаков и о способности организма к регенерации стало преобладать учение о развитии организмов как о последовательных новообразованиях. Это учение развивалось П. Мопертюи, Ж. Б. Бюффоном и особенно К. Вольфом, описавшим процессы развития растений и куриного зародыша. Во 2-й пол. XIX в., в связи с выяснением сущности процессов оплодотворения и клеточного деления (митоз), а также возникновением теорий наследственности и механики развития, вновь возродились преформистские взгляды. Была показана несостоятельность эпигенетических представлений о развитии под влиянием лишь внешних условий или каких-то нематериальных факторов.

Учение об идивидуальности заключенных в ядрах клеток хромосом и их роли в процессах оплодотворения и наследования породило в конце XIX в. гипотетические теории наследственности, носившие в той или иной степени преформистский характер. С возникновением генетики эти гипотезы получили серьезное научное обоснование. В середине XX в. с выяснением химической природы генов, механизмов хранения и передачи наследственной информации получила научное завершение многовековая и противоречивая история преформистских представлений в биологии.

Материалистическая. теория органического развития не органичивается допущением лишь преформированных структур, но и учитывает эпигенетические факторы развития.

Провизорные органы (нем. provisorisch - предварительный, временный, от лат. provideo - предвижу, заранее забочусь) - временные органы у зародышей и личинок животных организмов, исчезающие в процессе их развития. Одна из форм ценогенеза, или эмбриоадаптации. П.о. обеспечивают важнейшие функции развивающегося организма до сформирования и начала функционирования дефинитивных органов, характерных для взрослых особей. Примеры П.о.: брюшные конечности и жабры личинок насекомых; жабры, ротовое «вооружение» и хвост головастиков; сосуды пресмыкающихся и птиц; амнион, аллантоис и серозная оболочка у амниот. П.о. современных организмов в ряде случаев позволяют судить об организации их предков, что помогает устанавливать эволюцию определенных групп животных.

373

Прогестерон - женский стероидный половой гормон позвоночных, вырабатываемый желтым телом яичника, плацентой, а также (в небольших количествах) корой надпочечников и семенниками. П. играет важную роль в женском половом цикле у всех видов позвоночных, подготавливает матку к имплантации и питанию яйца, обеспечивает нормальное развитие беременности у млекопитающих. Синтез и секреция П. регулируются лютеинизирующим гормоном и хорионическим гонадотропином. Концентрация П. в плазме крови у женщин зависит от фазы полового цикла: 0,03-0,2 (фолликулярная), 1-3,0 мкг% (лютеиновая); при беременности 15-20 мкг%. П. и его природные и синтетические производные (гестагены) применяются в медицине. П. обнаружен у беспозвоночных (моллюсков, членистоногих, иглокожих) и в цветковых растениях.

Прокариоты (от лат. pro - перед, раньше, вместо и греч. karyon - ядро) - организмы, клетки которых не имеют ограниченного мембраной ядра - все бактерии и синезеленые водоросли. Аналог ядра - нуклеоид - структура, состоящая из ДНК, белков и РНК. Генетическая система П. закреплена на клеточной мембране и соответствует примитивной хромосоме. При удвоении ДНК его две копии расходятся, увлекаемые растущей клеточной мембраной. Митоз у П. отсутствует. Они лишены хлоропластов, митохонлрий, аппарата Гольджи, центриолей, имеющихся у эукраиот. Рибосомы П. отличаются по числу белков и коэффициенту седиментации от цитоплазматических рибосом эукариот. Основной структурный компонент клеточной стенки у многих П. - гликопептид муреин. П. способны осуществлять ряд специфических физиологических процессов, например некоторые П. фиксируют молекулярный азот. По строению клетки П. противопоставляют эукариотам, к которым относят все остальные организмы. Различия между П. и эукариотами так сушественны, что в системе органимов их выделяют в надцарства. Согласно современным взглядам, П. эволюционно, наряду с предками эукариот - уркариотами, относятся к наиболее древним организмам.

Пролиферация (от лат. proles - отпрыск, потомство и fero - несу) - увеличение числа клеток (или только геномов при полиплоидии) путем митоза, приводящее к росту ткани, в отличие от других способов увеличения ее массы, например вследствие отека. Интенсивность П. регулируется стимуляторами и ингибиторами, вырабатываемыми как вдали от реагирующих клеток (например, гормонами), так и внутри них. В раннем эмбриогенезе П. происходит непрерыв-

374

но. По мере дифференцировки периоды между делениями удлиняются. Некоторые дифференцировнные клетки, например нервные, не способны к П.

Пронуклеус (от лат. pro - перед, раньше, вместо и nucleus - ядро) - каждое из двух гаплоидных ядер в яйце в период между проникновением в него сперматозоида и кариогамией. Мужской П. формируется из ядерного материала сперматозоида, женский П. образуют хромосомы, остающиеся в яйце после выделения полярных телец. В виде исключения женский П. бывает сформирован еще до соединения гамет - у тех животных, у которых деления созревания завершаются до оплодотворения (кишечнополостные, морские ежи). Объединение отцовского и материнского наборов хромосом, заключенных в мужском и женском П., приводит к образованию диплоидного ядра зиготы - синкариона и составляет основное содержание процесса оплодотворения.

Пуркине волокна (myocyti conducens cardiacus) - клетки проводящей системы миокарда желудочков сердца. Описаны Я.Э.Пуркине в 1845. Изучались главным образом у млекопитающих, но имеются, по-видимому, и у других позвоночных. П.в. особенно крупные у жвачных. Будучи клетками мышечного происхождения, П.в. в значит. степени утратили сократительную функцию и специализировались на проведении возбуждения к сократимым элементам миокарда. П.в., как правило, толще сократимых волокон миокарда, богаты митохондриями и гликогеном, но бедны миофибриллами.

Пуркине клетки (neurocytus piriformis) - нейроны ганглиозного слоя коры мозжечка. Описаны Я.Э.Пуркине в 1837 г. Имеют грушевидную форму, крупное тело и 2-3 мощных дендрита, ветвящиеся строго в плоскости, перпендикулярной к направлению извилины мозжечка. По так называемым ползучим волокнам продолговатого мозга или через отростки звездчатых и корзинчатых клеток (вставочных нейронов) на П.к. замыкаются все афферентные стимулы, приходящие в кору мозжечка. Аксоны П.к. (единственные волокна, покидающие пределы коры) заканчиваются на клетках ядер мозжечка.

375

р

Размножение - присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. Способы Р. крайне разнообразны. Обычно выделяют три осн. формы Р.: бесполое (у простейших - деление надвое, шизогония, у высших растений - с помощью спор), вегетативное (размножение многоклеточных организмов путем обособления частей тела и восстановление их до целого индивидуума, почкование) и половое (обоеполое, т.е. в результате оплодотворения, и однополое девственное - партеногенез). Две первые формы Р. по признаку отсутствия полового процесса нередко объединяют вместе под названием бесполого, хотя природа и происхождение их различины: при бесполом Р. особь развивается из одной клетки, не дифференцированной в половом отношении, а при вегетативном Р. новой особи дают начало многоклеточные зачатки различного происхождения. Половому Р. многоклеточных предшествует образование гамет (путем мейоза), сливающихся в процессе оплодотворения в зиготу: при этом происходит объединение наследственной информации, заключенной в ДНК хромосом. У одноклеточных слияние гамет в цикле развития не связано с увеличением числа особей, поэтому по отношению к простейшим вместо термина «половое Р.» пользуются термином «половой процесс». Для жизненного цикла многих видов животных характерно закономерное чередование разных форм Р., которое может сочетаться с чередованием морфологически различных поколений: половое и бесполое, обоеполое и партеногенез, обоеполое и вегетативное. Чередование полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколоений имеет место и у растений. На сроки и интенсивность Р. большое влияние оказывают условия среды - температура, длина светового дня, пища и т.д. У высших животных деятельность оранов Р. находится под контролем нервной системы и эндокринных желез.

Ранвье перехват (по имени Л.А.Ранвье) - узловой перехват (isthmus nodi), участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой; промежуток между двумя смежными шванновскими клетками, образующими миелиновую оболочку нервного волокна в периферической и ЦНС у позвоночных. Длина каждого Р. п. от 0,5 у толстых до 2,5 мкм у тонких волокон, расстояние между ними 1,5-2 мм. Длина

376

межперехватных участков примерно пропорциональна диаметру волокна. Число Р.п., возникающих во время миелогенеза, остается постоянным; двигательное нервное волокно протяженностью от спинного мозга до мышц пальцев руки у человека содержит около 800 Р. п. Облегченное формирование ионных токов в Р.п. способствует возникновению в них потенциалов действия, которые как бы «прыгают» с одного Р. п. на другой (сальтаторное проведение).

Реабсорбция (от лат. re - приставка, здесь означающая обратное или противоположное действие, и absorptio - поглощение) - обратное всасывание воды и растворенных в ней веществ из ультрафильтрата плазмы крови, или первичного секрета, поступающего в почки и железы. В зависимости от специфики образующейся жидкости клетки канальцев и протоков извлекают различные необходимые организму вещества: в почках - электролиты, аминокислоты, глюкозу, воду и многие др., в протоках слюнных и потовых желез - Na+, Cl- и некоторые другие вещества. Около 80% всего потребляемого почкой кислорода идет на обеспечение энергетических затрат, связанных с активной канальцевой Р. Na+. Благодаря Р., интенсивность которой постоянно изменяется, в организме удерживаются биологически ценные вещества, обеспечивается поддержание концентрации осмотически активных веществ внутренней среды организма.

Регенерация (от позднелат. regeneratio - возрождение, возобновление), восстановление организмом утраченных или поврежденных органов и тканей (собственно Р.), а также восстановление целого организма из его части (соматический эмбриогенез, вегетативное размножение). Термин «Р.» предложил в 1712 Р. Реомюр, изучавший Р. ног речного рака. Р. наблюдается в естественных условиях и может быть вызвана экспериментально. В основе Р. лежат закономерности, сходные с таковыми при нормальном развитии. Способности к Р. - универсальное свойство всего живого, в той или иной степени присущее всем организмам.

Уживотных и человека выделяют репаративную регенерацию (образование новых структур взамен удаленных или погибших в результате повреждения) и физиологическую регенерацию (образование структур взамен утраченных в процессе нормальной жизнедеятельности). Более широко распространена физиологическая Р., например циклически происходящее в организме млекопитающих обновление клеток крови, некоторых эпителиальных тканей.

Уразных групп животных Р. выражена в разной степени. Так, у многих низших беспозовночных возможна Р. целого организма из

377

небольшого кусочка тела; у низших повоночных (земноводные) могут восстановливаться целые конечности, хвост, разные части глаза, внутренние органы и ткани, а у млекопитающих и человека возможна Р. лишь отдельных тканей. Установлено, что в Р. разных органов и тканей принимают участие как малодифференцированные, так и дифференцированные клетки. Наибольшее сходство Р. с явлениями нормального развития обнаруживается в тех случаях, когда Р. происходит за счет малодифференцированных клеток. Например, Р. костной ткани у всех изученных животных и человека обеспечивается остеогенными клетками-предшественниками, а Р. мышечной ткани - клетками-сателлитами. У низших позвоночных Р. может осуществляться и за счет преобразования вполне дифференцированных клеток, но в этом случае необходима их предварительная дедифференцировка. Например, хрусталик у тритонов регенерирует из исходно дифференцированных клеток радужной оболочки глаза, а сетчатка - из клеток пигментного эпителия. Окончательно не решен вопрос о клеточных источниках Р. конечности у земноводных; полагают, что при этом в состав бластемы, образующейся на промежуточных стадиях Р., входят дедифференцир. клетки костной и мышечной тканей, а также клеточные элементы соединительной ткани, в т.ч. крови. К являениям Р. близки также др. восстановительные процессы - рубцевание ран, гипертрофия и гиперплазия, однако механизмы Р. и перечисленных процессов разные.

Регуляции эмбриональные - осуществление нормального целостного развития, а также восстановление нормального плана строения

ивнутренней структуры развивающегося организма и отдельных зачатков его органов после экспериментальных нарушений его целостности (удаление или добавление частей, их поворот, пересадка

ит.д.). У одних животных (гребневики, круглые черви, асцидии и др.) способность к Р. целого организма из части яйца отсутствует или органичена самыми ранними стадиями онтогенеза, но иногда появляется на стадиях после метаморфоза. У других животных (книдарии, иглокожие, некоторые позвоночные) такая способность сохраняется и на более поздних стадиях и даже (у некоторых книдарий, плоских червей) во взрослом состоянии. Яйца первой группы животных было принято называть мозаичными, а второй

-регуляционными, хотя различия между ними носят в основном количественный характер.

Резус-фактор Rh - фактор, антиген, содержащийся в эритроцитах человека и макаки-резуса. Обнаружен К.Ландштейнером и др. в 1940 г.

378

в крови людей с помощью сывороток животных, иммунизированных эритроцитами макаки-резуса (отсюда название). По химической природе - липопротеид. Передается по наследству и не изменяется в течение жизни. Частота встречаемости Р.-ф. у европеоидов - 85%, у монголоидов - 99%. По наличию или отсутствию Р.-ф. выделяют резус-положительные и резус-отрицательные организмы. При переливании резус-отрицательным лицам резус-положитель- ной крови или при резус-конфликтной беременности (мать - резусотрицательна, плод - резус-положителен) возможны осложнения (гемотрансфузионный шок, гемолитическая болезнь новорожденных и т.д.), обусловленные образованием иммунных антител к Р.-ф. Р.-ф. - один из основных антигенов системы резус, в которую входят еще 5 антигенов. Образование всех антигенов контролируется 3 парами аллельных генов, расположенных в 2-хромосомах. В эритроцитах они могут встречаться в различных сочетаниях (27 фенотипов).

Рекапитуляция (от лат. recapitulatio - повторение) - повторение в эмбриогенезе современных организмов признаков, имевших место у взрослых предков. Сходство зародышевых признаков высших организмов с особенностями строения взрослых представителей более низкоорганизованных групп впервые отмечено И.Меккелем (1811). Например, смена головной (пронефрос), туловищной (мезонефрос) и тазовой (метанефрос) почек в онтогенезе высших повзоночных повторяет последовательность развития органов выделения в филогенезе их предков. Понимание Р. как результата определенных соотношений онто- и филогенеза стало возможным лишь на основе эколюционного учения Ч.Дарвина. В концепции биогенетического закона Э.Геккеля (1866) Р. рассматривалась как непосредственный результат эволюционного формирования онтогенеза: признаки взрослых предков после изменения их организации посредством прибавления новой стадии в конце онтогенеза переходили в эмбриональное состояние и повторялись у потомков в качестве зародышевых. А.Н.Северцов (1911-39) показал, что Р. характерна лишь для отдельных органов (а не для целых стадий развития всего организма, как полагал Э.Геккель) при их эволюционных преобразованиях по способу анаболии.

Репарация (от лат. reparatio - восстановление) - свойственный клеткам всех организмов процесс восстановления природной (нативной) структуры ДНК, поврежденной при нормальном биосинтезе ДНК в клетке, а также физическими или химическими агентами. Осуществляется специальными ферментными системами клетки.

379

В радиобиологии под Р. понимают восстановление биологических объектов от повреждений ионизирующим или ультрафиолетовым излучением. У многоклеточных организмов Р. проявляется в форме регенерации поврежденных облучением органов и тканей.

Ресничка (cilia) - органелла движения или рецепции у клеток животных и некоторых растений (у мужских гамет некоторых папоротников, цикадовых и гинкго). Особенно характерны Р. для ресничных простейших (у инфузорий до 14 тыс. на особь), свободноплавающих личинок многих морских животных, а также для мерцательного эпителия многоклеточных (до 500 на клетку). Одиночные Р. есть в разл. клетках (фибробласты, нервные, сердечной мышцы, почечного эпителия). Эти Р. неподвижны и лишены центральной пары микротрубочек. Ультраструктура Р. и механизм их движения аналогичны жгутику, но Р., как правило, короче (5-10 мкм) и имеет в основании одно базальное тельце. Движутся Р. обычно маятникообразно. Биение Р. в многоресничных клетках координировано, что позволяет им создавать ток воды или слизи (мерцательный эпителий воздухоносных путей млекопитающих) либо двигать животное или клетку (инфузории, ресничные черви, гребневики, а также гаметы).

Ретикулоэндотелиальная система - РЭС - макрофагическая система, совокупность клеток мезенхимного происхождения, объединяемых на основе способности к фагоцитозу; свойственна позвоночным животным и человеку. К РЭС относят клетки ретикулярной ткани, эндотелия синусоидов (расширенных капилляров) кроветворных и др. органов, а также все виды макрофагов, объединяемых на основе общего происхождения из стволовой кроветорной клетки в систему мононуклеарных (одноядерных) фагоцитов. Выполняет защитную функцию, играет существенную роль во внутреннем обмене веществ организма.

Ретикулярная ткань (от лат. reticulum - сеточка) - сетчатая ткань, разновидность соединительной ткани, составляющая основу кроветворных органов и входящая в состав миндалин, зубной мякоти, основы слизистой оболочки кишечника и некоторых других органов. Состоит из клеток (ретикулоцитов), к которым прилежат ретикулярные волокна, часто образующие сети и состоящие из тонких (диам. 0,02-0,04 мкм) микрофибрилл коллагена, покрытых сложными углеводами (ретикулярные волокна иначе окрашиваются солями серебра, чем коллагеновые, поэтому ранее считали, что они состоят

380