novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

или хордального отростка. Мигрирующие через передний отдел первичной полоски клетки презумптивной мезодермы окружают этот тяж и впоследствии дифференцируются на сомиты и боковые пластинки. Через задний отдел первичной полоски мигрируют клетки внезародышевой мезодермы. Вследствие массовой миграции клеток в центре ГУ и по средней линии первичной полоски обаруются углубления, названные соответственно первичной ямкой и первичной бороздкой. По завершении миграции клеток презумптивных энто- и мезодермы первичная полоска редуцируется. ГУ и передний отдел первичной полоски при пересадке в другую область эпибласта индуцируют в ней образование нейральных структур. У пресмыкающихся гомолог первичной полоски имеет более компактную структуру и называется мезодермальным мешочком.

Перибластула (от п е р и . и бластула) - тип бластулы, характерный для зародышевого развития большинства членистоногих. Образуется в результате поверхностного дробления. Стенка перибластулы состоит из слоя клеток (бластодермы), а центральная часть занята неразделившимся желтком с находящимися в нем отделными клетками - виттелофагами.

Перивителлиновое пространство (от п е р и . и л а т ^ ^ ! ^ - желток яйца) - пространство между зародышем и яйцевой оболочкой, заполненное перивителлиновый жидкостью. Возникает при активации яйца в результате выделения содержимого кортикальных гранул и веществ, локализованных в более глубоких слоях цитоплазмы, сохраняется до вылупления зародыша. Благодаря большой осмотической активности, выделенные вещества привлекают воду и образуется перивителлиновая жидкость, оттесняющая оболочку яйца от поверхности цитоплазмы. Эта жидкость предохраняет яйцо от проникновения в него сверхчисленных сперматозоидов, защищает зародыш от механических повреждений и служит благоприятной средой для его развития.

Перикарион (от п е р и . и греч.karyon - opex, ядро) - тело нейрона без отростков, содержащее ядро, окруженное веществом Ниссля, и основными клеточными органоидами. В процессе эмбриогенеза на стадии нейробластов из перикариона формируются отходящие от него дендриты и аксоны. Перикарион выполняет метаболические функции, связанные с жизнедеятельностью и ростом нейрона; играет определяющую роль в процессе регенерации аксона.

361

Пигментные клетки - хроматофоры, свободные и эпителиальные клетки нейроэктодермального происхождения; синтезируют пигменты, которые обусловливают окраску кожных покровов, их производных (волос, перьев), внутренних выстилок тела и глаз

умногих групп беспозвоночных и всех позвоночных. П.к. обеспечивают защитную и агрессивную окраску, брачную расцветку, участвуют в терморегуляции и защите организма от излишнего УФ-облучения. Свободные П.к. образуются у зародыша из дорсальной части туловищного отдела нервной трубки, откуда мигрируют по всему телу в виде непигментированных меланобластов. Последние дифференцируются в меланоциты, меланофоры, иридофоры, ксантофоры и эритрофоры, вступающие в сложные взаимоотшения друг с другом и окружающими тканями при образовании окраски организма. Пигменты, специфические для каждого типа П.к., синтезируются в их цитоплазме в специальных органоидах - пигментных гранулах. Инстенсивность окраски определяется числом П.к. на единицу площади покровов и числом синтезируемых гранул (морфологические основы окраски), а ее изменение в кожных покровах зависит от перераспределения гранул внутри П.к. Функции П.к. находятся под гормональным, а

урыб и нервным контролем, зависят от времени года, освещенности, эндогенных ритмов и других факторов. Как правило, изменение окраски есть приспособление животного к цвету окружающего фона, особенно ярко оно выражено у насекомых, ракообразных, моллюсков, некоторых рыб, земноводных, пресмыкающихся.

Злокачественное перерождение у человека меланоциов и П.к. родимых пятен приводит к образованию пигментных опухолей - меланом. В качестве П.к. могут временно функционировать макрофаги и клетки мальпигиева слоя кожи, фагоцитирующие пигментные гранулы, но не способные их синтезировать заново.

Пигменты (от лат.pigmentum - краска) - окрашенные соединения, входящие в состав тканей организмов. Цвет П. определяется наличием в их молекулах хромофорных групп, обусловливающих избирательное поглощение света в видимой области солнечного спектра (380-750 нм). Одинаковые или близкие по химич. строению П. могут присутствовать в различных, филогенетически далеких группах. П. входят в состав цитохромов, каталазы и других ферментов, образуют комплексы с белками, липидами и включаются в структуру мембран. В клетках П. чаще содержатся в специальных образованиях (хлоропластах, хромопластах и др.), реже в кле-

362

точном соке. У многих видов животных существуют пигментные клетки. П. играют важную роль в фотобиологических процессах (в фотосинтезе - хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины, в зрении - родопсины, в фоторегуляторных процессах растений - фитохром), участвуют в дыхании (гемоглобины, цитохромы, дыхательные хромогены), защищают организм от вредного действия УФ - излучения (у растений - каротиноиды, флавоноиды, у животных - меланины), определяют окраску животных и растений. Используются в пищевой и фармацевтической промышленности.

Пилорические железы (от греч. pyloros - привратник) - трубчатые ветвящиеся железы позвоночных, расположенные в слизистом слое пилоричесого отдела желудка. Впадают в глубокие желудочные ямки. Клетки желез и ямок секретируют гликопротеины и липазу. Среди железистых клеток млекопитающих - многочислененные клетки, вырабатывающие гастрин. У человека около 3,5 млн. П.ж.

Плазма (от греч. plasma, букв. - вылепленное, оформленное) - жидкая или гелеобразная часть биологических структур - крови, лимфы, клеток (цитоплазма) и др.

Плазма крови - жидкая часть крови (кровь без ее форменных элементов). Коллоидный раствор белков, включающий, в отличие от сыворотки крови, фибриноген. В П.к. находятся форменные элементы крови. Из П.к. готовят лечебные препараты (сухая П.к., альбумин, фибриноген, гамма-глобулины).

Плазматические клетки плазмоциты - клетки, обеспечивающие т.н. гуморальный иммунитет в организме позвоночных (выработку циркулирующих в крови антител). П.к. образуются из стволовых кроветворных клеток костного мозга, которые дают начало малым лимфоцитам (Т- и В-лимфоцитам). У птиц В-лимфоциты образуются в фабрициевой сумке. В нормальной крови П.к. встречаются в небольшом количестве. При попадании в организм антигена В-клетки превращаются сначала в плазмобласты, которые в результате ряда последовательных делений дают (на 5-й день после антигенной стимуляции) колонию зрелых П.к. (крупные клетки с эксцентрично расположенным ядром и развитой гранулярной эндоплазматической сетью). Цитоплазма П.к. богата рибосомами, активно вырабатывающими антитела. П.к. строго специфичны по отношению к определенным антигенам - каждая клетка синтезирует только один тип антител. П.к. особенно многочисленны в слизистых оболочках дыхательных путей и желудочно-кишечного тракта.

363

Плакоды (от греч.р1ах - плоскость, пластинка), зачатки некоторых органов чувств и части ганглиев, закладывающиеся в виде утолщений эктодермального эпителия, у позвоночных и некоторых беспозвоночных животных. У позвоночных из П. формируются органы обоняния, хрусталик глаза, внутреннее ухо, слуховой ганглий, ганглии лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов; у круглоротых, рыб и ряда земноводных, кроме того, - органы боковой линии и жаберный аппарат.

Пластиды (греч. plastides - создающие, образующие, от plastos - вылепленный, оформленный), органоиды эукариотной растительной клетки. Хорошо различимы в световой микроскоп. Каждая пластида ограничена двумя мембранами: для многих характерна более и менее сложная система внутренних мембран, погруженных в матрикс, или строму. Пластиды разнообразны по форме, размерам, строению, функции. По окраске различают П. зеленые - хлоропласты, желто-оранжевые и красные хромопласты и бесцветные - лейкопласты. Пластиды связаны между собой единым происхождением в онтогенезе от пропластид меристематических клеток. Возможны взаимные превращения П. Обычно в клетке встречается только один из указанных трех типов.

Плацента ^xplacenta, от греч. placus - лепешка): 1) Детское место, орган, осуществляющий связь между организмом матери и зародышем в период внутриутробного развития у некоторых беспозвоночных и многих хордовых в т.ч. почти у всех млекопитающих. У позоночных через П. зародыш получает кислород, а также питат. вещества из крови матери, выделяя в нее продукты распада и двуокись углерода. П. выполняет и барьерную функцию, активно регулируя поступление различных веществ в зародыш. В ней синтезируются гормоны (хорионический гонадотропин и соматомаммотропин, релаксин и др.), ацетилхолин и др. вещества, воздействующие на организм матери. У млекопитающих П. образуется путем соединения хориона со стенкой матки. На ранних стадиях развития зародыша по всей поверхности хориона образуются выросты - т.н. первичные, а затем вторичные ворсинки, которые, разрастаясь, внедряются в образующиеся углубления слизистой оболочки матки (крипты). Во вторичные ворсинки обычно врастают кровеносные сосуды желточного мешка или аллантоиса. В зависимости от этого различают желточную и аллантоидную П. Желточная П. образуется у некоторых живородящих рыб (акул), земноводных и пресмыкающихся (у последних образуется и аллантоидная П.), а также у

364

большинства сумчатых. П. живородящих беспозвоночных (некоторых онихофор, сальп, двукрылых) ни по строению, ни по происхождению не сравнима с П. позвоночных. У онихофор П. формируется посредством срастания желточного мешка со стенкой матки, у сальп - при участии клеток фолликулярного эпителия, которые перемешиваются с зачатками органов и играют роль посредника между ними и организмом матери.

В зависимости от расположения ворсинок на хорионе и крипт на слизистой оболочке матки у млекопитающих различают несколько типов строения П. У некоторых сумчатых, свиней, тапиров, китообразных, верблюдов, лошадей, бегемотов, лемуров, многих жвачных П. называется неотпадающей, т. к. при родах ворсинки хориона выходят из углублении слизистой оболочки матки, не повреждая её, без кровотечения. Отторжение П. у всех хищных, грызунов, некоторых насекомоядных, летучих мышей и приматов при родах сопровождается отпадением части слизистой оболочки матки и кровотечением, поэтому её наз. отпадающей. Структура тканей П. зависит от стадии развития зародыша.

Плод (fetus) - организм млекопитающих (кроме однопроходных) в период внутриутробного развития после закладки основных органов и систем. В этот период происходит рост, увелечение объёма органов, прогрессивная дифференцировка их тканей, специализация функций, редуцируются некоторые структуры (напр., первичная почка, аллантоис, желточный мешок). Обычно различают зародышевый, предплодный и плодный периоды развития, продолжительность которых варьирует у различных животных. У сумчатых рождение происходит на стадии предплода, весь плодный период протекает в сумке матери. У мелких млекопитающих с короткой беременностью плодный период занимает несколько дней, у человека - с 9-й недели развития и до момента рождения. Возраст П. определяется по его длине (росту), массе, степени окостенения скелета, степени развития системы органов.

Плоидность (от греч. ploos - кратный и eidos - вид) - число наборов хромосом, содержащихся в клетке или во всех клетках многоклеточного организма; характерное для всех особей данного, вида. Организмы или клетки, имеющие 1 полный набор хромосом (миним. уровень П.), наз. гаплоидными (n = 1). Гаплоидны, как правило, половые клетки, и гаметофиты мхов, папоротников, макросферич. фораминиферы и др. Для большинства эукариот норм. уровень П.

365

соматич. клеток равен 2 (диплоидность), однако для ряда видов характерен более высокий уровень П. - полиплоидия. Организмы, у которых вегетативная стадия жизненного цикла гаплоидная, а диплоидная стадия ограничена только зиготой, называются гаплобионтами. Организмы, вегетативная стадия которых диплоидна, а гаплоидная стадия представлена только гаметами, называются диплобионтами. Виды с гаплоидной и диплоидной вегетативной стадиями называются гаплодиплобионтами. Смена уровня П. характерна для видов с половым процессом: слияние гамет одинаковой П. даёт зиготу, П. которой в 2 раза выше; при образовании гамет после мейоза П. снижается в 2 раза. Многоклеточные организмы могут иметь клетки разного уровня П., например, клетки эндосперма растений триплоидны при диплоидности клеток большинства остальных тканей. Увеличение уровня П. в норме встречается в клетках некоторых органов человека (напр., в печени) и животных, а в двухъядерной клетке инфузорий имеется диплоидный микронуклеус и макронуклеус очень высокого уровня П.

Подоциты (от греч. pus, род. падеж podos - нога и . ц и т ) - эпителиальные клетки выделительных органов. Состоят из перикариона и лучеобразно отходящих отростков (цитотрабекул), которые обычно образуют множество концевых ножек (цитоподий), соприкасающихся с базальной мембраной. Между ножками соседних П. остаются узкие щели фильтрационного пространства. Щелевые мембраны являются дополнительным препятствием для фильтрации крупных молекул. П. находятся в тех участках выделительных органов, где происходит ультрафильтрация: выстилают пищеводное сплетение у многощетинковых червей, придатки жаберных сердец у головоногих моллюсков, выделительные органы у членистоногих, почечные (мальпигиевы) тельца у позвоночных.

Полилецитальные яйца (от п о л и . и греч. lekithos - желток) - яйца, содержащие очень большое количество желтка, который заполняет почти всё яйцо. По типу распределения желтка могут быть телолецитальными или центролецитальными, по типу дробления - меробластические. П. я. имеют членистоногие, головоногие моллюски, хрящевые и костистые рыбы, безногие земноводные, пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие.

Полиплоидия (от греч. polyploos - многократный и eidos - вид) - эуплоидия, наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Наибо-

366

лее часто встречается у растений и простейших, а из многоклеточных животных - у дождевых червей. Возникает в результате нарушения расхождения хромосом в митозе или мейозе под действием высокой или низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ (как в природе, так в эксперименте). При П. наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматических клетках и гаплоидного - в половых; могут возникать клетки,

вкоторых каждая хромосома представлена трижды (3n - триплоиды), четырежды (4n - тетраплоиды), пять раз (5n - пентаплоиды) и т. д. Различают автополиплоидию (кратное увелечение числа наборов хромосом одного вида), характерную, как правило, для видов с вегетативным способом размножения (автополиплоиды стерильны

всвязи с нарушением конъюгации гомологичных хромосом в процессе мейоза), и аллополиплоидию (изменение числа наборов хромосом на основе межвидовой гибридизации), при которой обычно происходит удвоение числа хромосом у бесплодного диплоидного гибрида, и он становится в результате этого плодовитым.

Половое размножение - различные формы размножения организмов, при которых новый организм развивается обычно из зиготы, образующейся в результате слияния женских и мужских половых клеток - гамет. При П. р. образуются гаметы с перекомбинированными родительскими хромосомами. Слияние при оплодотворении генетически различных гамет приводит к возникновению неидентичных особей, т. е. увеличению изменчивости потомства, что создает благоприятные условия для естественного отбора. Возникновение П. р. в процессе эволюции сопряжено с дифференцировкой гамет и развитием у организмов совокупности половых признаков - пола, обеспечивающего половой процесс. П. р. свойственно всем эукариотам, однако преобладает оно у животных и высших растений; конъюгация у инфузорий и некоторых бактерий по генетическому значению близка к П. р., т. к. сопровождается обменом наследственным материалом.

Половое созревание - пубертатный период (от лат.pubertas, род. падеж pubertatis - возмужалость, половая зрелость), период в индивидуальном развитии животных и человека, в течение которого организм становится способным к половому размножению, т. е. достигает половозрелости. По завершении П. с. наступает репродуктивный период. Прослеживается связь между размерами тела, продолжительностью жизни и временем наступления П. с. У недолго живущих мелких видов П. с. наступает раньше. Так у колов-

367

раток П. с. наступает на 4 - 5-е сут (живут 30-35 сут), у мелких рыб (гамбузии) на 1-м году жизни, у крупных рыб, живущих десятки лет, - на 5 - 15-м году и позднее. Большинство птиц становится половозрелым на 1-м или на 2-м году жизни. Опоссумы, кроты и некоторые др. насекомоядные, летучие мыши, зайцы, дикобразы (продолжительность жизни ок. 10 лет) достигают П. с. в возрасте около 1 года; ленивцы, муравьеды, панголины, ластоногие, живущие до 15 - 30 лет, на 2 - 5-м году жизни. В то же время у волчьих при такой же продолжительности жизни первых гон наступает уже на 6 - 8-м мес. У многих крупных хищников (пантера, тигр, леопард, лев), живущих до 30 лет и более, П. с. наступает на 3 -5-м году жизни, у усатых китов и кашалотов (живут до 45 - 50 лет) - на 4 - 6-м году, у слонов (живут до 60 - 70 лет) - на 12 - 20-м году. Низшие обезьяны достигают половозрелости на 2 - 4-м году жизни, человекообразные - на 8 - 10-м. Самки большинства видов животных становятся половозрелыми раньше самцов. В отличие от остальных животных, период П. с. у приматов растянут на много месяцев, а у человека на несколько лет. Первые половые циклы женщин проходят без овуляций, без менструаций. Человек достигает П. с. до окончания роста и развития, что встречается также у многих животных. П. с. у человека протекает с 8 - 9 до 16 - 17 лет у женщин и с 10 - 11 до 19 - 20 у мужчин.

Половой диморфизм (от греч. di-, в сложных словах - вдвое, дважды, и morphe - форма) - различия признаков мужских и женских особей раздельнополых видов; частный случай полиморфизма. Возникновение П. д. связано с действием полового отбора. У многоклеточных животных П. д. полностью развивается к периоду половой зрелости и связан главным образом с различиями в строении половых органов, а также с различием вторичных половых признаков. Различают постоянный и сезонный П. д. Постоянный - мало зависит или не зависит от сезонных условий. Он характерен для многих беспозвоночных (особенно червей, членистоногих) и позвоночных; например, у одних животных самцы значительно мельче самок, у других, наоборот, они крупнее. У самцов признаки П. д. бывают связаны с приспособлениями для удержания самки при копуляции (например, присоски на передних ногах жука-плавунца), у самок - с откладыванием яиц, выкармливанием детёнышей (например, яйцеклад у многих насекомых, млечные железы у млекопитающих). Нередко самцы окрашены ярче самок (многие бабочки, птицы и др.), что связано с покровительственной окраской и меньшей

368

подвижностью самок, чаще осуществляющих заботу о потомстве. Проявлением П. д. являются и такие вторичные половые признаки, как «рога» жуков-оленей, бивни самцов нарвала и слона, рога самцов многих оленей и др., представляющие оружие для «турнирных боёв» за самку. Сезонный П. д., или брачный наряд, проявляющийся только в период размножения, известен у многих рыб (например, яркая расцветка самца у гольяна) и земноводных (например, развитие гребня и яркой расцветки у самца тритона).

У человека П. д., кроме различий в строении половых органов, выражается в более мощном развитии у мужчин скелета и мускулатуры, волосяного покрова на лице и ряде других признаков, у женщин - в развитии грудных желез, большей ширине бёдер и др.

Половой хроматин - участки хроматина, определяющие различия интерфазных ядер у особей разных полов, связанные с особенностями структуры или функционирования половых хромосом. Различают Y-П. х. (Y-хроматин) и X-П. х. (X-хроматин). Y-хроматин - структурный гетерохроматин Y-хромосомы человека, выявляющийся в интерфазном ядре с помощью флюрохромов в ультрафиолетовом свете. X-хроматин, или тельца Бара, - интенсивно красящаяся основными красителями структура (0,7 - 1,2 мкм), находящаяся в ядрах разных типов клеток самок, образована в норме одной из двух половых хромосом гомогаметного пола. Эта хромосома спирализована и вследствие этого неактивна. При наличии большего числа Х-хромосом такой инактивации подвергаются все, кроме одной Х-хромосомы. Поэтому количество телец П. х. на единицу меньше числа Х-хромосом и служит диагностич. признаком при определении их количества. Подобный механизм образования П. х. имеется у большинства млекопитающих.

Половой цикл - периодически повторяющиеся у половозрелых самок высших многоклеточных животных морфофизиологические процессы, связанные с размножением. У особей, размножающихся

втечение всего года, они повторяются многократно и непрерывно (полициклические животные). Полицикличность характерна также для многих видов, размножающихся сезонно и имеющих в течение активного периода размножения несколько П. ц. У некоторых животных, обитающих гл. обр. в умеренных и средних широтах,

вединственный репродуктивный период года бывает только один П. ц. (моноциклические животные). Продолжительность и характер циклов широко варьируют у различных видов, а также у особей

369

одного вида. Наиболее простой П. ц. (у большинства беспозвоночных, у рыб, земноводных и пресмыкающихся) состоит только из фолликулярной стадии, в течение которой происходит рост и созревание яиц и выведение их во внешнюю среду (икрометание у рыб и земноводных, откладывание яиц у пресмыкающихся). У птиц П. ц. состоитиз трёх стадий: фолликулярной (рост, созревание и овуляция яиц в яичниках), стадии насиживания снесенных яиц и стадии вскармливания птенцов.

Полный П. ц. свойствен плацентарным млекопитающим и включает четыре стадии. На фолликулярной стадии в яичниках растут фолликулы, которые выделяют эстрогены, вызывающие у самки при наличии соотвующих внешних условий половое возбуждение (охоту) и сильный прилив крови к половым органам. По мере созревания фолликулов происходит их разрыв (овуляция) и образующиеся яйцеклетки поступают в яйцеводы, где может происходить оплодотворение, а затем в матку. После овуляции начинается лютеиновая стадия, или стадия желтого тела, в течение которой происходит превращение опустевших яйцевых фолликулов в желтые тела, выделяющие в кровь прогестерон. Под его действием тормозится развитие фолликулов и происходит увелечение стенок матки и молочных желез. После оплодотворения и имплантации оплодотворенного яйца в стенку матки начинается стадия беременности, за которой следует стадия лактации. На протяжении двух последних стадий продолжают функционировать желтые тела. Если не наступает оплодотворения, то П. ц. (т. н. холостой) будет ограничен двумя первыми стадиями. Ритмической смене процессов в яичниках (овариальный цикл) соответствуют циклические изменения, происходящие в матке и влагалище. В матке стадия покоя предшествует началу фолликулярной фазы в яичниках. На следущей за ней пролиферативной стадии происходит утолщение матки, набухание эпителия, выстилающего её полость, и т. д. После овуляции начинается секреторная стадия, в ходе которой под действием прогестерона матка становится готовой к имплантации зиготы. Стадия ниволюции наступает в случае, когда не происходит оплодотворения, желтое тело деградирует и матка возвращается в состояние покоя. Циклические процессы во влагалище (эстральный цикл) также включают четыре стадии - предтечки (проэструс), течки (эструс) - соответствует концу фолликулярной фазы и овуляции, послетечки (метаэструс), синхронной лютеиновой фазе, и стадию покоя (дисэструс). У большинства млекопитающих П. ц. эстральный, у приматов и человека - менструальный.

370