novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

мельче, обычно подвижная (с одним или несколькими жгутиками), реже безжгутиковая (у некоторых низших растений и некоторых высших раков) или представленная только генеративным ядром внутри пыльцевой трубки (у многих голосеменных и всех покрытосеменных). Оогамия свойственна всем многоклеточным животным, многим низшим и всем высшим растениям.

Оогенез (от оо.. и ....генез) - совокупность последовательных процессов развития женской половой клетки от первичной половой клетки до зрелого яйца. О. включает периоды размножения, роста

исозревания. В период размножения путем митозов увеличивается число диплоидных половых клеток - оогоний; после прекращения митозов и репликации ДНК в премейотической интерфазе они вступают в профазу мейоза, совпадающую с периодом роста клеток, называемых ооцитами первого порядка. В начале периода роста (фаза медленного роста, или превителлогенеза) ооцит увеличивается незначительно, а его ядре происходят конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В цитоплазме увеличивается количество органоидов. Эта фаза у ряда животных и человека может длиться годами. В фазе быстрого роста (вителлогенеза) объем ооцитов увеличивается в сотни, а иногда и тысячи раз, в основном за счет накопления рибосом и желтка. В период созревания происходит 2 деления мейоза: в результате 1-го деления образуется небольшое полярное тельце и крупный ооцит второго порядка. К концу периода созревания ооциты приобретают способность оплодотворяться, а дальнейшее деление их ядер блокируется (у разных животных на разных фазах мейоза - метафазе I или II, в редках случаях на стадии зародышевого пузырька или пронуклеуса). Мейоз завершается выделением второго полярного тельца и образованием гаплоидного яйца. Полярные тельца впоследствии дегенерируют. Различают О. диффузный - яйца образуются в любом участке тела (у губок, некоторых кишечнополостных и плоских червей), и локализованный - яйца развиваются в яичниках (у остальных животных). Рост ооцитов может проходить по солитарному типу (без участия специальных вспомогательных клеток, рибосомная РНК и желточные белки синтезируются самим ооцитом) или по алиментарному (с участием трофоцитов или фолликулярных клеток). Последний объединяет нутриментарный О. (у мн. насекомых, некоторых червей), когда трофоциты снабжают ооцит рибосомной РНК,

ифолликулярный оогенез (у многих беспозвоночных, всех позвоночных), при котором окружающие ооцит фолликулярные клетки регулируют проведение в него из крови белков (вителлогенинов),

351

формирующих желток, секретируют материал вторичных яйцевых оболочек, а на поздних стадиях О. - гормоны, индуцирующие созревание ооцита.

Оогонии (от оо.... и gone - рождение) - женские половые клетки, образующиеся из первичных половых клеток; способны к митотич. размножению, которое у большинства животных протекает внутри яичника на начальных этапах онтогенеза. Число делений О. ограничено и видоспецифично. О. имеют относительно небольшой объем цитоплазмы, бедной органоидами. У ряда животных деление О. сопровождается неполной цитотомией и образованием скопления клеток, соединенных цитоплазматическими мостиками; одна из клеток такого скопления превращается в ооцит, а остальные - в трофоциты.

Ооцит (от оо... и ... цит) - женская половая клетка животных в периоды ее роста и созревания.

Оплодотворение - слияние мужской половой клетки (сперматозоид, спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, которая дает начало новому организму. У животных

О.предшествует осеменение. В процессе О. осуществляются активация яйца, объединение гаплоидных наборов хромосом яйца и сперматозоида (амфимиксис), а также, у большинства животных, определение пола развивающегося организма. В результате объединения при оплодотворении отцовских и материнских аллелей возникают новые (в каждом случае уникальные) комбинации наследственных факторов. Т. о. поддерживается генетическое многообразие организмов, которое служит материалом для естественного отбора и эволюции вида. У животных различают два типа.

О.- физиологическую моно- и полиспермию. При моноспермии

вяйцо проникает один сперматозоид, что обеспечивается особым механизмом блокирования полиспермии. Этот механизм действует на уровне поверхности яйца и яйцевых оболочек; он включает процесс секреции содержимого кортикальных телец и, возможно, какие-то изменения плазмолеммы яйца, а также различные вспомогательные факторы (ограничение поверхности яйца, доступной для сперматозоидов и др.). Этот тип О. присущ всем животным с наружным осеменением и большинству - с внутренним. У физиологически полиспермных животных в яйцо проникает до нескольких десятков сперматозоидов. Такой тип О. присущ нескольким группам животных с внутренним осеменением и, по-видимому, возник

вэволюции вторично.

352

Сближение и слияние гамет и их последующие преобразования у животных с разными типами. Оплодотворение протекают в основном сходно. Чтобы соединиться с яйцом, сперматозоид должен проникнуть через яйцевые оболочки. Для этого у некоторых животных в оболочках яйца имеются отверствия - микропиле. У яиц большинства животных микропиле нет, и проникновение сперматозоида в ооплазму происходит с помощью акросомы. Сперматозоид, вступив в контакт с яйцом, осуществляет акросомную реакцию: литические ферменты, заключенные в акросоме, выделяются наружу, вырост акросомы или вся головка сперматозоида проникают через размягченную ферментами область оболочки и плазмолеммы гамет сливаются. С этого момента сперматозоид и яйцо являются единой клеток - зиготой.

У млекопиатающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколько слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. Сперматозоиды преодолевают этот барьер с помощью содержащегося в акросоме фермента гиалуронидазы, разрушающего желатинообразную массу, которая связывает фолликулярные клетки между собой. Сперматозоиды млекопитающих становятся способными к осуществлению акросомной реакции лишь после физиологических изменений, называемой капацитацией. Слияние плазмалемм гамет приводит к активации яйца, первым проявлением которой служит кортикальная реакция, обычно сопровождающаяся выделением содержимого кортикальных телец и образованием перивителлинового пространства. Сперматозоид вовлекается в цитоплазму, как правило, целиком; иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. Вокруг центросомы сперматозоида появляется лучитость и возникает «семенная звезда», которая позднее, по-видимому, разделяется на две и участвует в формировании веретена первого деления дробления. Перемещаясь в глубь ооплазмы вслед за «семенной звездой», ядро сперматозоида постепенно преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, его хроматин разрыхляется, а ядерная мембрана распадается на отдельные пузырьки, и мембрана пронуклеуса формируется заново. Эти преобразования происходят одновременно с завершением делений созревания яйца и формированием женского пронуклеуса, который также мигрирует от поверхности в глубь ооплазмы. Оба пронуклеуса сближаются в центре яйца (при равномерном распределении желтка) или в центре области ооплазмы, содержащей меньше желтка, и вступают в контакт. У некоторых животных пронуклеусы сливаются (кариога-

353

мия), образуя единое ядро - синкарион, однако обычно они остаются в тесном контакте, не сливаясь, до момента разрушения их оболочек при переходе яйца к дроблению; в этом случае отцовские и материнские хромосомные наборы объединяются на веретене первого деления дробления. Объединение родительских геномов является завершением процесса О.

Организм (франц. organisme, от ср. - лат. organize - устраиваю, придаю стройный вид) - в широком, самом общем смысле живой организм - любая биологическая целостная система, состоящая из взаимозависимых и соподчиненных элементов, взаимоотношения которых и особенности строения детерминированы их функционированием как целого. В узком смысле организм - особь, индивидуум, «живое существо».

Органогенез (от греч. organon - орган и .. ..генез) - образование зачатков органов и их дифференцировка в ходе онтоили филогенеза многоклеточных организмов. Почти у всех многоклеточных животных онтогенетическому органогенезу предшествует разделение тела зародыша на экто-, энто- и мезодерму. У позвоночных из материала эктодермы возникают зачатки ЦНС, органов чувствительных покровов, из энтодермы - кишечная трубка, из которой позже вычленяются зачатки печени, поджелудочной железы, органов дыхания, из мезодермы - зачатки скелета, мускулатуры, кровеносной системы, половых органов и органов выделения. Как правило, зачатки органов возникают под индукционными воздействиями приходящего с ними в контакт материала ранее возникших зачатков и развиваются путем образования впячиваний или выпячиваний и их более или менее полного отшнуровывания, а также путем местных сгущений клеток. В определении местоположения зачатков органов, помимо индукционных воздействий, важное значение имеют и другие, более диффузные влияния окружения, часто обозначаемые как морфогенетические градиенты. Например, расчленение мезодермы на зачаток хорды, мышечные сегменты, боковые пластинки и кроветворные клетки происходит под влиянием спинно-брюшного градиента. После образования общей формы и структуры органов в них дифференцируются клетки различных типов. На всех стадиях органогенеза большое значение имеют взаимодействия клеток, входящих в состав зачатка органа. Изучение изменения органов в эволюции, их преобразований, разделения, прогрессивного развития и редукции, процессов рудиментации, а также развития формы в связи с их

354

функцией привело к открытию основных закономерностей филогенетических органогенезов. Онтогенетич. О. известной степени воспроизводит филогенетический органогенез.

Органоиды (от греч. organon - орган и eidos - вид) - постоянные клеточные структуры, клеточные органы, обеспечивающие выполнение специфических функций в процессе жизнедеятельности клетки - хранение и передачу генетической информации, транспорт веществ, синтез и превращение веществ и энергии, деление, движение и др. К О. клеток эукариот относят хромосомы, клеточную мембрану, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическую сеть, рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы. В животных клетках присутствуют также микрофибриллы, а в растительных - свойственные только им пластиды. Прокариоты лишены большинства О., у них имеются лишь клеточная мембрана и рибосомы, отличающиеся от цитоплазматических рибосом клеток эукариот. В специализированных эукариотных клетках могут быть сложные структуры, в основе которых находятся универсальные органоиды, например микротрубочки и центриоли - гл. компоненты жгутиков и ресничек; Специальные структуры одноклеточных, например жгутики и реснички (построены так же, как у клеток многоклеточных), выполняющие функцию органов движения, пищеварительне и экскреторные вакуоли называют органеллами, в отличие от универсальных структур - органоидов. Чаще в современной литературе термины «Органоиды» и «органеллы» употребляют как синонимы.

Осеменение - сближение гамет у животных организмов: предшествует оплодотворению. Успеху осеменения способствует одновременное созревание и выведение гамет у особей мужского и женского пола. Основные типы осеменения - наружное и внутреннее. Наружное О. свойственно большинству животных, обитающих или размножающихся в воде (кольчатые черви, двустворчатые моллюски, иглокожие, кишечнодышащие, оболочники, бесчерепные, круглоротые, большинство рыб, бесхвостые земноводные). У малоподвижных и прикрепленных животных О. происходит без сближения размножающихся особей, у подвижных животных наблюдается их скопление в небольшом простанстве или сближение единичных особей (например, при нересте рыб). Встрече гамет содействует выработка гамонов, усиливающих движение сперматозоидов и продлевающих период их подвижности. Внутреннее О. свойственно некоторым водным и подавляющему большинству наземных животных (плоские

355

и круглые черви, многие членистоногие и моллюски, большинство позвоночных - акулообразные, химеровые и некоторые костистые рыбы, высшие позвоночные). Сперма вводится самцом в половые пути самки, иногда в виде сперматофоров. У млекопитающих взвешенные в спермиальной жидкости сперматозоиды вводятся во влагалище или матку и далее перемещаются благодаря мышечным сокращениям стенок половых органов, пока не достигнут ампулы яйцевода. Сюда же попадают и овулировавшиеся яйца. На заключительном этапе сперматозоиды приближаются к яйцу с помощью собственных активных поступательных движений. Существует также промежуточный тип О. - наружно-внутреннее осеменение, при котором самец выводит сперму (в виде капелек семенной жидкости или сперматофоров) в наружную среду, на субстрат, после чего ее захватывает самка. Такой тип О., присущий многим низшим членистоногим, обитающим в почве, а также хвостатым земноводным, может рассматриваться как эволюционной этап при переходе от наружного О. к внутреннему. Искусственное осеменение играет важную роль в разведении сельскохозяйственных животных и в рыбоводстве.

Осморегуляция (от греч. osmos - толчок, давление и лат. regulo - направляю), совокупность физико-химических процессов, обеспечивающих относительное постоянство концентрации осмотически активных веществ во внуртенней среде организма животных. В ходе эволюции животного мира происходили существенные изменения условий существования для крупных групп животных (переход из морской воды в пресную, выход из воды на сушу, вторичное возвращение в воду), поэтому способность к осморегуляции в различной степени свойственна большинству животных (пресноводным и наземным организмам, морским позвоночным, кроме миксин, и некоторым морским ракообразным). Существует два крайних типа реакций животных на осмотический стресс. Пойкилосмотические животные осмотически лабильны, осмотическая концентрация жидкостей их тела зависит от осмотических свойств среды. Гомойосмотические животные осмотически стабильны, при изменении внешней среды осмотическое давление их внутренних жидкостей остается относительно постоянным. Гиперосмотические животные (пресноводные животные, морские хрящевые рыбы) поддерживают более высокую, а гипоосмотические животные (морские костистые рыбы, морские пресмыкающиеся и некоторые ракообразные) - более низкую концентрацию осмотически активных веществ в

356

жидкостях внутренней среды, чем в окружающей среде. Осморегуляция у гиперосмотически пресноводных животных основана на потребления солей с пищей и всасывании ионов Na+ и Cl из пресной воды специальными клетками, локализованными в жабрах (моллюски, ракообразные, рыбы и др.), в коже (земноводные), ротовой полости и клоаке (пресмыкающиеся), анальной папилле (личиники комаров) и др. Избыток воды, поступающей через покровы по осмотически градиенту, экскретируется сократительными вакуолями, нефридиями, почками. Осморегуляция у гиперосмотических морских животных обусловлена накоплением в крови мочевины и окиси триметилоксида, в результате чего сохраняется характерный для позвоночных электролитный состав жидкостей внутренней среды, но они становятся гипертоничнее морской среды и вода посупает в тело животных по осмотически градиенту. Гипоосмотические морские животные для осморегуляция пьют морскую воду и опресняют ее, экскретируя избыток солей хлоридными клетками жаберного аппарата и солевыми железами (пресмыкающиеся, птицы); двухвалентные ионы выделяются кишечником и почками. У млекопитающих основной орган осморегуляции - почки, способные выделять гипотоническую мочу при избытке воды и осмотически концентрированную - при ее дефиците.

Осмотическое давление - избыточное внешнее давление, которое необходимо приложить к раствору, чтобы противодействовать поступлению в него растворителя через разделяющую их полупронимаемую мембрану. По величение осмотическое давление различают: изотонические, или изоосмотические растворы, имеющие одинаковое осмотические давление (независимо от состава): гипертонические - с более высоким осмотическим давлением, и гипотонические растворы - с более низким осмотическим давлением. По величине осмотического давления жидкостей внутренней среды организма (кровь, гемолимфа) в сравнении с осмотическим давлением окружающей среды водные организмы делят на гипер-, гипо- и изоосмотические. В клетках и биологических жидкостях осмотическое давление зависит от концентрации растворенных в них веществ.

Остеобласты (от остео... и ...бласт), клетки, синтезирующие материал волокон и основного вещества костной ткани и регулирующие поток ионов кальция в очагах костеобразования. Расположены на поверхности растущей костной ткани. Имеют развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи, богаты щелочной

357

фосфатазой. Будучи замурованы межклеточным веществом, остеобласты превращаются в зрелые костные клетки - остеоциты. В сформированной кости остеобласты встречаются только в участках разрушения и восстановления костной ткани, при регенерации или функционально обусловленной перестройке кости.

Остеокласты (от остео ... и греч. klao - ломаю, разбиваю) - костедробители, обычно многоядерные крупные клетки, разрушающие (резорбирующие) костную ткань и обызвествленный хрящ с помощью выделяющихся из них гидролитических ферментов, сконцентрированных в многочисленных лизосомах и вакуолях. Образуются из малодифференцированных (стволовых) клеток крови. Во взаимодействии с остеобластами обеспечивают развитие кости на месте хряща, а также функционально обусловленную перестройку кости и ее регенрацию.

Остеология (от остео.... и ....логия) - раздел морфологии позвоночных животных, изучающий костный скелет в целом, отдельные кости, а также костную ткань. Данные остеологии используются в палеонтологии и антропологии при определении возраста и изучении роста по слоистым структурам скелета. Важное значение О. приобрела в медицине в связи с развитием методов хирургического лечения заболеваний и повреждений костей и суставов.

Остеон (от греч. octeon -кость) - гаверсова система, структурная единица компактного вещества кости. Представлен системой вставленных один в другой 5-20 полых цилиндров, образованных пластинками костной ткани и ограничивающих центральный, или гаверсов, канал. Коллагеновые волокна каждой пластины ориентированы в одном направлении, но в смежных пластинах они расположены под углом друг к другу. Это обусловливает высокие механические свойства кости. В лакунах по границе между пластинами лежат тела остеоцитов, их отростки, проходящие в канальцах, пронизывают вещество пластинчатой кости. В канале О. проходят 1-2 кровеносных сосуда и нервы. Благодаря наличию радиальных питательных каналов (фолькманов канал), центральные каналы разных остеонов анастомозируют друг с другом, что обеспечивает анастомозирование кровеносных сосудов и связь из с сосудами надкостницы и костного мозга.

Остеоциты (от остео... и ...цит) - преобладающие количественно малоактивные зрелые клетки костной ткани, образующиеся из остеобластов в процессе ее развития. Не делятся. Тела остеоцитов расположены в полостях основного вещества кости, а их отростки - в канальцах, отходящих от полостей.

358

п

Панета клетки (по им. И.Панета) - энтероциты с ацидофильной зернистостью (enterocyti cum granula acidophilo), клетки, располагающиеся группами или поодиночке на дне крипт тонкого кишечника млекопитающих. Содержат большое количество лизосом, что связано, вероятно, с их функцией подавления бактериальной флоры кишечника. На апикальном конце П. клетки многочисленные микроворсинки. Не исключено, что ацидофильные гранулы П. клетки принимают участие в процессе переваривания содержимого тонкого кишечника, вырабатывая пищеварительные ферменты.

Паренхима (от греч. parenchyma, букв. - налитое рядом) - у животных паренхимой называют главную функционирующую ткань некоторых органов - печени, селезенки, желез, легких и др.

Партеногенез (от греч. parthenos - девственница и ...генез) - девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки, яйца) развиваются без оплодотворения. Т.о., партеногенез - половое, но однополое размножение, возникающее в процессе эволюции раздельнополых и гермафродитных форм. Значение П. заключается в возможности размножения при редких контактах разнополых особей (например, на экологической периферии ареала), а также в возможности резкого увеличения численности потомства (что важно для видов и популяций с большой циклической смертностью). Возникновению П. способствует отдаленная гибридизации исходных форм, сопровождающаяся повышением жизнеспособности партеногенетических форм естественного (спонтанного) партеногенеза. Зачаточный или рудиментарный партеногенез, как правило, не идет далее начальных стадий зародышевого развития. Полный ествественный партеногенез, завершающийся развитием половозрелых особей, встречается во всех типах беспозвоночных и у всех позвоночных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза (исследование исскуств. П. млекопитающих имеет важное значение для экспериментальной эмбриологии, а также для животноводства). Различают партеногенез облигатный, при котором яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный, при котором яйца могут развиваться и посредством П., и в результате

359

оплодотворения. Часто размножение посредством П. чередуется с обоеполым - т.н. циклический партеногенез. Размножение исключительно путем П. у бессамцовых форм называется константным партеногенезом. Прохождение мейоза, уменьшающего вдвое число хромосом (мейотич. партеногенез), или непрохождение его (амейотич. партеногенез), а также способ восстановления диплоидности яйца в случае прохождения мейоза определяют наследственную структуру (генотип) партеногенетического потомства, включая пол и степень гомозиготности. В зависимости от пола потомства различают: амфитокию, при которой из неоплодотворенных яиц развиваются и самки, и самцы (например, у тлей поколение полоносок), арренотокию, при которой развиваются только самцы (например, трутни у пчел), и телитокию, при которой развиваются только самки (например, у неполноциклических тлей и тлей-основательниц, дающих начало партеногенетическим самкам-переселенцам, а из позвоночных - у яшериц). Своеобразная форма П. - педогенез. К П. относятся также особые формы размножения - гиногенез и андрогенез.

При искусственен. П. обычно удается получать лишь начальные стадии развития организма и редко - полное. Массовое (90%) полное партеногенетическое развитие тутового шелкопряда амейотического типа (самки повторяют генотип матери) достигнуто посредством воздействия на неоплодотворенные яйца больших доз высокой (Б.Л.Астауров, 1936), низкой температур и другие физических и химических факторов. Малые дозы этих факторов стимулируют у тутового шелкопряда мейотический партеногенез, завершающийся развитием только самцов, гомозиготных по всем генам. Решение проблемы регуляции соотношения полов при партеногенезе у тутового шелкопряда имеет большое практическое значение.

Первичная полоска - продольное срединное утолщение наружного слоя (эпибласта) в бластодиске у зародышей птиц и млекопитающих, гомолог бластопора зародышей земноводных. Формируется в период гаструляции. На переднем конце первичной полоски образуется скопление клеток - гензеновский узелок (ГУ). Через ГУ и передний отдел первичной полоски внутрь зародыша сначала мигрируют клетки презумптивной энтодермы, которые внедряются во внутренний слой бластодиска (гипобласт), оттесняя его клетки к периферии прозрачной зоны, затем в области ГУ концентрируются клетки будущей хорды, которые, вворчиваясь внутрь зародыша, движутся вперед в виде плотного тяжа - головного,

360