novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

ству отростков. Униполярные нейроны (имеют 1 отросток - аксон) характерны для ганглиев беспозвоночных, псевдоуниполярные (1 отросток, делящийся на 2 ветви) - для ганглиев (спинно- и черепномозговых нервов) высших позвоночных: биполярные (есть аксон

идендрит) - для периферических чувствительных нейронов; мультиполярные (аксон и несколько дендритов) - для мозга позовоночных. У беспозвоночных преобладают униполярные, у позвоночных мультиполярные нейроны. Исходя из функций, нейроны подразделяют на чувствительные (сенсорные), воспринимающие сигналы из внешней или внутренний среды, ассоциативные, связывающие нейроны друг с другом, и двигательные, или эффекторные, передающие нервные импульсы от нейрона к исполнительным органам. Последовательное синаптическое объединение чувствительного, ассоциативного и двигательного нейрона образует рефлекторную дугу. По характеру воздействия нейрона на клетки, с которыми они контактируют посредством синапсов, раличают возбуждающие и тормозные нейроны, по типу выделяемого медиатора - холинергические, пептидергические, норадренергические и др. Нейросекреторные нейроны вырабатывают и выделяют нейрогормоны. Для всех нейронов характерен высокий уровень обмена веществ, особенно синтеза белков и РНК. Интенсивный белковый синтез необходим для обновления структурных и метаболических белков цитоплазмы нейрона и его отростков. В филогенезе число нейронов нарастает, достигая у человека многих млрд. У большинства животных дифференцированные нейроны не делятся. Как в онтогенезе, так и в филогенезе происходят постоянные количественные

икачественные перестройки межнейронных связей.

Нейропиль (от нейро... и греч.р^8 - валяная шерсть, войлок) - нервная сеть в сером веществе мозга, образованная нейронами, преимущественно их отростками (аксонами и дендритами), а также синапсами, клетками глии, сосудами. Обеспечивает тесное взаимодействие аксонов и дендритов. Например, одно волокно, приходящее в зрительную кору, может активировать зону размером 0,1 мм3, а его импульсы могут распределяться среди несколько тысяч нейронов.

Нейрофибриллы (от нейро... и фибриллы) - нитчатые структуры цитоплазмы нейронов. Предполагают, что они появляются вследствие агрегации нейротрубочек (диаметром 2-3 мкм) и нейрофиламентов (диаметром 0,6-1 мкм) при гистологической обработке. Нейрофибриллы выполняют, вероятно, опорную функцию.

341

Нейрула (новолат. neurula, уменьшит, от греч. neuron - нерв), зародыш хордовых в период нейруляции. В нейруле имеются осевые органы: хорда, сомиты и нервная трубка. Обычно различают стадии ранней, средней и поздней нейрулы.

Нейруляция - образование зачатка ЦНС - нервной пластинки и замыкание ее в нервную трубку у зародышей хордовых. Зародыш в период нейруляции, следующей за гаструляцией, называется нейрулой. Нейруляция начинается с утолщения эктодермы на спинной стороне зародыша - нервной пластинки, которая детерминируется под индуцирующим влиянием хордомезодермы в период гаструляции. По краям нервной пластинки приподнимаются складки - нервные валики, средняя ее часть постепенно углубляется, валики сближаются, сливаясь по средней спинной линии, и т.о. нервная пластинка преврашается в нервную трубку. Последняя отделяется от остальной эктодермы, которая преобразуется в покровный эпителий; между спинной стороной нервной трубки и покровным эпителием располагается проиводное нервных валиков - нервный гребень.

В период нейруляция процессы формообразования происходят и в других зародышевых листках. У животных с полным дроблением яиц энтодерма в этот период полностью окружает гастроцель, который превращается в полость дефнитивного кишечника. У животных с неполным дроблением яиц кишечник на брюшной стороне остается незамкнутым, его нижнюю стенку образует нераздробившийся желток. Мезодерма расчленяется на зачаток хорды и лежащие по бокам от него спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки и боковые пластинки. Индукционные взаимодействия между частями зародыша продолжаются и в течение нейруляции, определяя дальнейшее расчленение нервной трубки на отделы ЦНС, а также дальнейшую дифференцировку мезодермальных и энтодермальных органов. К концу нейруляции зародыш приобретает план строения взрослого организма: на спинной стороне под эпителием располагается нервная трубка, под ней - хорда, ниже - кишечник; становятся различимыми передний и задний концы тела.

Нейтрофилы (от лат. neuter - ни тот, на другой и ..фил) - микрофаги, специальные лейкоциты, гетерофилы, одна из форм зернистых лейкоцитов (гранулоцитов) у позвоночных. Диаметром 9-12 мкм. Зерна нейтрофилов имеют нейтральную реакцию и поэтому не воспринимают ни кислые, ни щелочные краски. У человека нейтрофилы составляют 48-78% всех лейкоцитов периферической крови.

342

Образуются из стволовых кроветворных клеток, проходя последовательные стадии созревания (дифференцировки): миелобластов, миелоцитов, юных нейтрофилов (метамиелоциты), палочкоядерных и сегментоядерных. Нейтрофилы способны к фагоцитозу мелких инородных частиц, включая бактерий. Содержат лизосомы; выделяя гидролитические ферменты, могут лизировать омертвевшие ткани.

Некробиоз (от греч. nekros - мертвый и ... биоз) - необратимые физиологические или патологические изменения в клетке, предшествующие ее смерти. Некробиоз связан с нарушениями обмена веществ, что может приводить к жировому и др. перерождениям клетки. Наиболее характерные признаки некробиоза: сморщивание ядра (кариопикноз), его распад (кариорексис) и растворение (кариолизис), изменение вязкости цитоплазмы, иное отношение к прижизненному окрашиванию, дезорганизация ферментативных систем, приводящая к автолизу.

Некроз (греч. nekrosis - омертвение ... от nekros - мертвый) - омертвение в живом организме отдельных органов, их частей, тканей или клеток. Некроз обычно следует за некробиозом.

Неотения (от нео... и греч. teino - растягиваю, удлиняю) - задержка онтогенеза у некоторых видов организмов с приобретением способности к половому размножению на стадии, предшествующей взрослому состоянию.

У животных при полной неотении лишь половая система личинок достигает уровня развития, характерного для взрослых организмов, а другие системы органов сохраняют личиночное состояние. При неполной (частичной) неотении личинки длительное время растут, не приступая к метаморфозу, но способности к размножению не получают. Способность к неотении имеет приспособительное значение для тех видов организмов, в онтогенезе которых происходит смена сред обитания, причем условия существования взрослой стадии подвержены значительными изменениям и в отдельные годы могут быть крайне неблагоприятными. В таких случаях популяции неотенических личинок увеличивают шансы данного вида на выживание. Неотения известна у некоторых червей, ракообразных, паукообразных, насекомых, особенно широко она распространена у земноводных. Классический пример полной неотении - некоторые популяции амбистом, половозрелые водные личинки которых широко известны под названием аксолотлей. В мелких теплых водоемах онтогенез амбистом проходит с метаморфозом, в глубо-

343

ких холодных - часто наблюдается неотения. Неполная неотения свойственна некоторым видам тритонов. Задержка метаморфоза у неотеничных земноводных связана с пониженной функцией щитовидной железы. В эксперименте можно вызвать метаморфоз аксолотлей, добавляя в воду препарат, содержащий гормон щитовидной железы - тироксин. Неотению следует отличать от педогенеза, при котором личинки приобретают способность к партеногенетическому размножению.

У растений неотения известна среди моховидных, плауновидных, папоротниковидных, голо- и покрытосеменных, например ею объясняют происхождение у последних женского гаметофита - зародышевого мешка. Типична также ярусная неотения, при которой происходит фиксация в онтогенезе важних ярусов и выпадение из него всех последующих. Путем неотении и последующей прогрессивной эволюции могли возникуть многие современные группы растений.

Нервная пластинка - медулярная пластинка (Lamina neuralis), раний зачаток ЦНС у хордовых животных и человека. Образуется в процессе нейруляции.

Нервная ткань (textus nervosus) - комплексы нервных и глиальных клеток, специфичных для животных организмов. Появляется (эволюционно) у кишечнополостных и достигает наиболее сложного развития в коре больших полушарий головного мозга млекопитающих. Нервная ткань - основной структурно-функциональный элемент нервной системы. Нейроны (производные эктодермы) не делятся, обладают особой (по сравнению с мышечными клетками и волокнами) возбудимостью и проводимостью, способны образовывать стабильные контакты с другими клетками. Глиальные клетки (в совокупности - нейроглия) - трофический опорный и защитный аппарат нервной ткани. Обычно нервная ткань окружена слоями соединительной ткани (мозговые оболочки у позвоночных). Клетки нервной ткани тесно прилегают друг к другу. В нервной ткани часто находятся специальные рецепторные и секреторные клетки. Нервная ткань осуществляет взаимосвязь тканей и органов в организме.

Нервная трубка (tubus neuralis) - зачаток ЦНС у хордовых. Образуется в процессе нейруляции путем углубления дна нервной пластинки, поднятия и смыкания ее краев. На переднем конце нервной трубкинекоторые время сохраняется отверствие - нейропор, а на заднем - ведущий в кишечник нейроэнтерический (нервно-кишечный) канал.

344

Нервное волокно (neurofibra) - отросток нейрона (аксон), покрытый оболочками и проводящий нервные импульсы от перикариона. Диаметр нервного волокна колеблется от 0,5 до 1700 мкм, длина может превышать 1 м. Мякотные (миелинизированные) нервные волокна покрыты шванновской и миелиновой оболочками, а безмякотные (немиелинизированные) - только шванновской. Нервные волокна составляют периферическую нервную систему и проводящие пути в ЦНС. Пучки нервных волокон образуют нервы.

Нервное окончание (terminatio vervi) - специализированное образование в концевом разветвлении отростков нейрона, лишенных миелиновой оболочки; служит для приема или передачи сигналов. Чувствительные, или сенсорные, нервные окончания, осуществляющие прием сигналов (рецепцию) по строению и функциям сходны с дендритами и подобно им имеют рецепторную мембрану. Они бывают свободными или образуют комплекс со специальными чувствительными клетками. Эффекторные нервные окончания (телодендрии, терминали, пресинаптические окончания), передающие нервные импульсы, образуются разветвлениями аксона, которые вступают в синаптический контакт с нервной, мышечной или железистой клетками. Терминали аксонов содержат митохондрии и скопления синаптических пузырьков (везикул), содержимое которых при активации нервных окончаний выбрасывается в синаптическую щель и приводит к изменению ионной проницаемости постсинаптической мембраны.

Нервное сплетение (plexus nervorum) - сетчатое соединение нервных волокон, в составе соматических и вегетативных нервов; обеспечивает чувствительную и двигательную иннервацию кожного покрова, скелетных мышц и внутренних органов у позвоночных. Различают шейное, плечевое, поясничное и крестцовое нервное сплетение.

Нервные валики - складки эктодермы, окаймляющие нервную пластинку зародыша. После превращения ее в нервную трубку клетки нервных валиков оказываются между ней и покровным эпителием, образуя т.н. нервный гребень.

Нервный гребень (crista neuralis) - материал нервных валиков у зародышей хордовых, расположенный между нервной трубкой и покровным эпителием вдоль средней спинной линии. Нервный гребень делится вдоль на две ганглионарные пластинки, из которых

345

формируются симпатические спинномозговые и большая часть головных нервных узлов (ганглии), пигментные клетки и висцеральный скелет. Клетки нервного гребня вместе с клетками дерматома участвуют также в образовании соединительнотканного слоя кожи. Часть клеток нервного гребня мигрирует на различные расстояния между зачатками разных органов и их судьба в значительной степени определяется индукционными взаимодействиями при контакте с этими зачатками.

Нервы (лат. ед.ч. nervus, от греч. neuron - жила, нерв) - тяжи нервной ткани, связывающие мозг и нервные узлы с другими тканями и органами тела. Нервы образованы пучками нервных волокон. Каждый пучок окружен соединительнотканной оболочкой (периневрием), от которой внутрь пучка идут тонкие прослойки (эндоневрий). Весь нерв покрыт общей оболочкой (эпиневрием). Обычно нервы состоит из 103-104 волокон, однако у человека в зрительном нерве их свыше 1 млн. У беспозвоночных известны нервы, состоящие из нескольких волокон. По каждому волокну нерва импульс распространяется изолированно, не переходя на др. волокна. Различают чувствительные (афферентные, центростремительные), двигательные (эфферентные, центробежные) и смешанные нервы. У позвоночных от головного мозга отходят черепномозговые нервы, а от спинного мозга - спинномозговые нервы. Несколько соседних нервов могут образовывать нервные сплетения. Нервы классифицируют на вегетативные и соматические, совокупность которых образует периферическую нервную систему.

Нефротом (от нефро... и греч.tome - отрезок), зачаток органов выделения у зародышей хордовых. Парное метамерное образование мезодермального происхождения, расположенное в сегментной ножке между спинным сегментом (сомитом) и несегментированной брюшной частью мезодермы. Из нефротома развиваются почки (про-, мезо- и метанефрос), их протоки и семявыносящий канал.

Ниссля вещество (по имени Ф.Ниссля) - тигроид, совокупность глыбок и зерен в цитоплазме нейрона, окрашивающихся основными красителями. Располагается в теле нейрона и в основаниях крупных дендритов, но отсутствует в аксоне. На ультраструктурном уровне соответствует скоплениям трубочек и цистерн эндоплазматической сети, покрытых рибосомами. Ниссля-вещество - основное место синтеза белка в нервной клетке. Размер телец Ниссля и их строение

346

различны в нейронах разных типов и у разных животных. Морфология Ниссля-вещества меняется при изменении функционального состояния нейронов.

Нуклеоид (от лат. nucleus - ядро и греч. eidos - вид). ДНК-содержащая зона клетки прокариот. Обычно находится в центре клетки, не отграничена мембранами. Н. соответствует одной сложной кольцевидной молекуле ДНК, не соединенной с гистонами и закрепленной в одной точке на внутренней стороне клеточной мембраны. Деление Н. происходит после завершения репликации нити ДНК, расхождение дочерних Н. обеспечивается ростом клеточной мембраны. Некоторые прокариоты («полиэнергидные») имеют несколько Н. в одной клетке.

347

о

Овизм (от лат. ovum - яйцо) - система взглядов ряда биологов 17-18 вв. (Ш.Бонне, А.Валлиснери и др.), считавших, что в женской половой клетке в микроскопическом виде содержится взрослый организм, и развитие его сводится лишь к увеличению в размерах. Овизм был более распространен, чем анималькулизм, и представлял одно из двух течений в учении преформизма.

Овуляция (от лат. ovulum - яичко, уменшительное от ovum - яйцо) - выход зрелых яйцеклеток (ооцитов) у млекопитающих из яичника в полость тела. Происходит периодически при разрыве фолликулов (граафовых пузырьков) в яичниках. У видов с сезонным размножением овуляция наступает под влиянием определенных сигналов внешней среды (увеличение светового дня, повышение температуры воздуха и воды, присутствие особей своего и другого пола, наличие гнездового ландшафта и материала для постройки гнезда и пр.). У некоторых видов для наступления овуляции необходимо предварительное спаривание (рефлекторная, или «зависимая», овуляция кроликов, кошек, хорьков). У видов с круглогодичным размножением овуляция наступает в конце фолликулярной фазы полового цикла. Периодичность овуляции регулируется нейрогормональными механизмами (гл. обр. гипоталамо-гипофизарной системой).

Одноклеточные - организмы, тело которых состоит из одной клетки. Существуют 2 уровня организации. О.: прокариотный и эукариотный. Для О.-прокариот (бактерии и синезеленые водоросли, или цианобактерии) характерно отсутствие дифференцировки клеточного ядра. О.-эукариоты (одноклеточные зеленые и некоторые другие водоросли и простейшие) обладают клеточным ядром, способным митотически делиться. По общему плану строения и набору органоидов одноклеточные-эукариоты сходны с клетками многоклеточных организмов, однако в функциональном отношении несравнимы с ними, т.к. сочетают свойства клетки и самостоятельного организма. Среди одноклеточных есть очень просто устроенные (хлореллы, амебы) и весьма сложные (ацетабулярии, инфузории). Многие одноклеточные образуют колонии. От О. произошли многоклеточные.

348

Одонтобласты (от герч. odus, род. педеж odontos - зуб и ...бласт) - клетки, развивающиеся из мезенхимы зубного сосочка и участвующие в образовании дентина зубов и в его обызвествлении. Тела О. располагаются обычно в периферичесом слое пульпы, а их отростки - в канальцах, пронизывающих дентин. В отличие от адамантобластов сохраняются в течение всей жизни организма.

Оксигемоглобин - оксигенированный гемоглобин, соединение гемоглобина (Hb) с молекулой кислорода: переносит О2, от органов дыхания к тканям и определяет ярко-красный цвет артериальной крови. О2 связывается с Hb через Fe2+ гема. Относительное содержание О. в крови зависит от парциального давления кислорода. При высоком парциальном давлении О2 (в капиллярах легких) Hb на 95% находится в форме оксигемоглобина. Резкое падение парционального давления О2 в тканевых капиллярах в результате быстрой диффузии О2 в ткани превращает оксигемоглобин в «восстановленный» Hb. Как в О., так и в «восстановленном» Hb атомы железа двухвалентны.

Олигодендроглия (от олиго..., греч. dendron - дерево и глия) - форма макроглии. Клетки О. (олигодендроглиоциты, или олигодендроциты) имеются как в центральной, так и в периферичесой (шванновские клетки) нервной системе. Округлые, с немногими (отсюда назв.) короткими отростками, они формируют оболочки тел нейронов, составляя с ними общую метаболическую систему, характеризующуюся избирательным распределением субстратов и ферментов (в частности, энергетического обмена), образуют миелиновые (мякотные) и безмиелиновые оболочки аксонов, выполняя трофическую, секреторную, опорную, барьерную, разграничительную, возможно и транспортную функции.

Олиголецитальные яйца (от олиго.. и греч. lekithos - желток) - содержат в цитоплазме мало желтка.

Онтогенез (от греч. on, род. падеж ontos - сущее и ...генез) - индивидуальное развитие особи, вся совокупность ее преобразований от зарождения (оплодотворение яйцеклетки, начало самостоятельной жизни органа вегетативного размножения или деление материнской одноклеточной особи) до конца жизни (смерть или новое деление особи). Термин «онтогенез» введен Э.Геккелем (1866). В ходе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и ингерация частей развивающегося организма. В понимании сущности онтогенеза в XVIII в. противоборствовали концепции преформизма, сво-

349

дившего индивидуальное развитие к росту, и эпигенеза, согласно которому онтогенез - процесс развития новообразований из бесструктурных зачатков. Со времени работ К.М.Бэра (1828) утвердилось понимание онтогенеза как процесса преформированного эпигенеза. Согласно современным представлениям, в клетке, с которой начинается онтогенез, заложена определенная программа дальнейшего развития организма в виде кода наследственой информации. В ходе онтогенеза эта программа реализуется в процессах взаимодействия между ядром и цитоплазмой в каждой клетке зародыша, между разными его клетками и между клеточными комплексами. Наследственный аппарат, кодируя синтез специфичеких белковых молекул, определяет лишь общее направление морфогенетических процессов, конкретное осуществление которых в большей или меньшей степени (но в пределах наследственно закрепленной нормы раекции) зависит от воздействия внешних условий. У разных групп организмов степень жесткости наследственной программы онтогенеза и возможности ее регуляции варьируют в широких пределах.

У животных важную роль в регуляции онтогенетических процессов играют нервная и эндокринная системы. Наиболее сложен онтогенез многоклеточных животных, размножающихся половым способом. В их онтогенезе выделяют следующие основные периоды (этапы): предзародышевый (проэмбриональный), включающий развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение; зародышевый (эмбриональный) - до выхода организма из яйцевых и зародышевых оболочек; послезародышевый (постэмбриональный) - до достижения половой зрелости; взрослое состояние, включая последующее старение организма. Выделяют 3 типа онтогенеза животных: 1) личиночный - после раннего выхода из яйцевых оболочек организм некоторое время живет в форме личинки, существенно отличающейся от взрослой формы; в конце личиночной стадии у ряда групп происходит метаморфоз; 2) яйцекладный - зародыш длительное время развивается внутри яйца, личиночная стадия отсутствует; 3) внутриутробный - оплодотворенные яйца задерживаются в яйцеводах матери, иногда при этом возникает связь тканей зародыша и материнского организма с помощью плаценты.

Оогамия (от оо... и гамия) - тип полового процесса (способ полового размножения), при котором в ходе оплодотворения гаметы, резко различные по размерам, форме и поведению, сливаются, образуя зиготу. Женская гамета - крупная, неподвижная (без жгутиков) яйцеклетка (яйцо). Мужская гамета (сперматозоид) - значительно

350