novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

ков. С рецепторной мембраной Д. контактирует множество окончаний аксонов других нейронов (конвергенция). Поверхность Д. центр. нейронов значительно увеличена за счёт протоплазматических выростов - шипиков, с которыми также контактируют приходящие аксоны. В филогенетически молодых отделах нервный системы шипики более многочисленны (напр., крупная пирамидная клетка содержит их ок. 4000); у клеток Пуркинье площадь Д. достигает 250 000 мкм2. Д. рецепторных нейронов способны трансформировать энергию внешнего раздражения в локальную импульсную активность. На мембране Д. центр. нейронов происходит пространственно-временная суммация возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов. В результате такой интеграции в пейсмекерной зоне формируются нервные импульсы.

Дентин (от лат. dens, род. падеж dentis - зуб) - разновидность костной ткани, входящая в состав плакоидной чешуи рыб и составляющая главную массу зуба млекопитающих. В области коронки зуба Д. покрыт зубной эмалью, а в области шейки - зубным цементом. Основные вещество Д. млекопитающих, в отличие от других видов кости, не содержит полостей с клетками, а пронизано канальцами, в которых находятся лишь отростки вырабатывающих Д. клеток - одонтобластов, располагающихся в периферическом слое пульпы. Образование Д. не прекращается и в сформированных зубах. Такой Д. называется вторичным, или заместительным, его отложение усиливается при повышенной стираемости эмали, возникновении кариеса и других состояниях. В Д. костистых рыб могут находиться тела одонтобластов - т. н. клеточной Д. В Д. зуба взрослого человека содержится около 64% минеральных солей, 28% составляют органические вещества и 8% - вода.

Дерма (от греч. derma-кожа) - кориум (лат. corium - кожа, от греч. chorion - оболочка), кутис лат. cutis - кожа), собственно кожа, соединительнотканная часть кожи у позвоночных животных, расположенная под эпидермисом. Развивается из мезодермы. Обычно Д. более или менее подвижно соединена с нижележащими органами посредством подкожной рыхлой соединительной ткани, часто богатой жировыми отложениями. Поверхностный слой Д. - губчатый, или сосочковый, обильно снабжён сосудами, осуществляет питание эпидермиса и его производных. Под ним находится компактный, или сетчатый, слой, выполняющий преимущественно опорную функцию.

261

Дерматом (от дерма и греч. tome - отрезок) - зачаток соединительнотканного слоя кожи, наружная часть сомита у зародышей хордовых. Д. распадаются на отдельые мезенхимные клетки, которые подстилают покровный эпителий и образуют вместе с ним кожу и её производные.

Десмосомы (от греч. desmos - связь и сома) - специализированные контактные участки между животными клетками. Наиболее распространены в эпителиальных тканях. Плазматические мембраны двух контактирующих клеток в Д. идут параллельно друг другу и разделены пространством шириной около 30 нм, в котором располагается тонкая пластинка плотного вещества. В ряде случаев межмембранное пространство пронизано поперечными перегородками, соединяющими две мембраны (т. н. перегородчатые и сотовидные Д. у беспозвоночных). К внутреннему слою каждой мембраны в Д. прилегает электронноплотное вещество толщиной около 0,1 мкм, в которое, описывая дугу, входят из цитоплазмы филаменты из прекератина. Диаметр Д. в плоскости поверхности клеток около 0,2 х 0,5 мкм.

Детерминация (от лат. determination - ограничение, определение) - латентная дифференцировка, возникновение качественных различий между частями развивающегося организма на стадиях, предшествующих появлению морфологически различимых закладок органов и тканей. Термин «Д.» (предложен К. Гайдером в 1900 г.) употребляется как для оценки морфогенетических свойств клеточного материала, так и для обозначения процессов, в результате которых он достигает состояния Д. Клеточный материал считают детерминированным начиная со стадии, на которой он впервые обнаруживает способность при пересадке в чуждое место дифференцироваться в орган, который из него образуется в норме. В опытах на живых зародышах (удаление и пересадка частей зародыша в необычное место, а также культивирование их в солевых растворах со стадии, предшествующей возникновению в них морфологически различимых признаков) получены данные о стадиях Д. зачатков разных органов и тканей и о детерминирующих факторах в эмбриогенезе и при регенерации. Процесс Д. включает как автономные изменения свойств клеток на основе ооплазматической сегрегации и взаимодействия ядер с цитоплазмой, качественно различающейся в разных бластомерах, так и влияние отдельных групп клеток друг на друга. У беспозвоночных сильнее выражена ооплазматическая сегрегация и Д. частей тела у них выявляется уже на стадиях дро-

262

бления, а у хордовых большее значение имеют взаимодействия частей зародыша и Д. проявляется на стадиях органогенеза. По этому признаку условно различают животных с детерминированным типом развития, имеющих мозаичные яйца, и животных с недетерминированным типом развития, яйца которых называются регуляционными. При нормальном развитии в компетентном материале под влиянием индуктора происходит сначала неустойчивая (лабильная) Д., а позднее - необратимая, стабильная Д. Только после этого наступает морфологически обнаруживаемая дифференцировка, т. е. возникает зачаток ткани или органа и начинается его дальнейшее расчленение. На последовательных стадиях дифференцировки включаются новые системы взаимодействий и новые процессы Д., в ходе которых одновременно с определением судьбы клеточного материала происходит ограничение его морфологических потенций. В основе Д. лежит, по-видимому, активация тех или иных генов и синтез разных мРНК, а возможно и белков.

Диапауза (от греч. diapausis - перерыв, остановка) - период временного физиологического покоя в развитии и размножении животных. Характеризуется резким снижением интенсивности метаболизма и остановкой формообразовательных процессов. Д. свойственна представителям многих классов животных, но наиболее детально изучена у насекомых и млекопитающих. В северных широтах для животных характерна зимняя Д. (гибернация), в районах с тёплым засушливым климатом - летняя (эстивация). Начало и окончание Д. регулируются гормонами (переход к ней сопряжен повышением устойчивости организмов к экстремальным воздействиям внешней среды), а также длиной светового дня (фотопериодизм), температурой и влажностью среды, качеством пищи. Она может продолжаться от нескольких часов до нескольких лет, как правило, длится несколько месяцев. Окончание Д., в частности у насекомых, происходит обычно в результате действия низких земных температур, стимулирующих деятельность нейросекреторных клеток головного мозга, которые начинают выделять гормон, активирующий обмен веществ, в т. ч. деятельность проторакальных желез, выделяющих гормон экдизон, способствующий завершению цикла развития. В других случаях окончание Д. может быть обусловлено весенним повышением температуры окружающей среды или (летняя Д.) наступлением периода дождей. У каждого вида организмов Д. приурочена к определенному периоду жизненного цикла: эмбриональная Д. (на стадии яйца) свойственна коловраткам, низшим ра-

263

кообразным, саранчовым, некоторым млекопитающим - грызунам, ряду хищных (напр., соболю, норке) и др.; личиночная (ларвальная) - многим двукрылым и пилильщикам; куколочная Д. преобладает у чешуекрылых; имагинальная - у жесткокрылых, комаров, некоторых чешуекрылых (напр., лугового мотылька). Во время имагинальной Д. прекращается развитие гонад и половых продуктов, резко сокращается подвижность особей, хотя у некоторых видов в начальном периоде наблюдаются дальние миграции. В состоянии Д. животные, в частности, насекомые, клещи, становятся устойчивыми к действию пестицидов, повышается их морозостойкость и стойкость к высыханию. Один и тот же вид животных может иметь несколько форм Д., наступающих облигатно или факультативно. Эти обеспечивает виду наиболее выгодную синхронизацию жизненного цикла особей с сезонными условиями среды и повышает его экологическую пластичность.

Диктиосома (от греч. diktyon - сеть и сома) - структурно-функцио- нальная единица комплекса Гольджи; в растительных клетках Д. обособлены. Д. представлена стопкой из 5-20 параллельных плоских мембранных мешочков, не сообщающихся друг с другом. По периферии к Д. часто примыкают элементы эндоплазматической сети, от дистальной части - отделяются секреторные гранулы.

Диплоид (от diplos - двойной eidos - вид), организм, клетки которого несут два гомологичных набора хромосом. Термин «Д.» предложен Э. Страсбургером в 1905 г. Обычно Д. образуется в результате слияния двух гаплоидных гамет. Д. могут развиваться также из непрошедших редукционного деления диплоидных неоплодотворённых яйцеклеток. У большинства животных и высших растений Д. представляют основную фазу жизненного цикла (диплофаза, спорофит), но для некоторых одноклеточных диплоидной является только зигота, претерпевающая мейоз и образующая гаплоидные клетки. При экспериментальном получении Д. за счёт нерасхождения хромосом у гаплоидов (напр., с помощью колхицина) получают организмы, гомозиготные практически по всем генам. Полагают, что диплоидность возникла в ходе эволюции на основе гаплоидных организмов и закрепилась благодаря определенным преимуществам по сравнению с гаплоидами. В частности, рецессивные мутации у Д. не проявляются в гетерозиготном состоянии и могут сохраняться в популяциях в скрытом виде. Это позволяет «накапливать» определенный резерв генотипической изменчивости и даёт возможность образования гетерозиготных Д., имеющих, как правило, большую адаптивную ценность по сравнению с гомозиготными.

264

Дискобластула (от греч. diskos - диск и бластула) - тип бластулы, характерный для зародышевого развития животных с телолецитальными меробластическими яйцами - скорпионов, головоногих моллюсков, некоторых оболочников, хрящевых и костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих. Образуется в результате дискоидального дробления. Верхняя стенка, или крыша, Д. отделена от нижней, или дна, щелевидной полостью и представлена дисковидным скоплением клеток, иногда наз. бластодермой, а нижняя - нераздробившимся желтком.

Дифференциация (франц. differentiation, от лат. differentia - разность, различие) - расчленение системы, первоначально единой или состоящей из одинаковых элементов, на более или менее обособленные разнокачественные части. Д. связана с расширением и интенсификацией функций данной системы и разделением их между её частями, что делает более эффективной работу системы в целом при условии развития соответсвующих механизмов интеграции.

Д. рассматривается в нескольких аспектах. Филогенетическая Д.

-расчленение единого таксона на два или несколько (напр., адаптивная радиация, видообразование). Д. вида на популяции ведет к оптимальному использованию природных ресурсов видом в целом. Морфофизиологическая Д. развитие в процессе эволюции организма разнокачественных структур, выполняющих различные функции; последовательные этапы такой Д. соответствуют основным уровням биологической организации; эта Д. - один из критериев морфофизиологичнского прогресса.

Дифференцировка - возникновение различий между однородными клетками и тканями, изменение их в ходе развития особи, приводящие к формированию специализированных клеток, органов и тканей. Д. лежит в основе морфогенеза и происходит в основном

впроцессе зародышевого развития, а также постэмбриональном развитии и в некоторых органах взрослого организма, например

вкроветворных органах тотипотентные стволовые кроветворные клетки дифференцируются в различные клетки крови, а в гонадах первичные половые клетки - в гаметы. Д. выражается в изменении строения и функциональных свойств (нервные клетки приобретают способность передавать нервные импульсы, железистые - секретировать соответств. вещества и т. д.). Главные факторы Д. - различия цитоплазмы ранних эмбриональных клеток, обусловленные неоднородностью цитоплазмы яйца, и специфическое влияние соседних клеток - индукция. На ход Д. оказывают влияние гормоны. Многие

265

факторы определяющие Д., еще не известны. Под действием како- го-либо фактора Д. сначала происходит детерминация, когда внешние признаки Д., еще не появляется, но дальнейшие развитие ткани уже может происходить независимо от фактора, вызывающего Д. Обычно Д. необратима. Однако в условиях повреждения ткани, способной к регенерации, а также при злокачественном перерождении клетки происходит частичная дифференцировка, при этом возможны случаи приобретения дифференцированными клетками способности к Д. в ином направлении (метаплазия). Молекулярногенетическая основа Д. - активность специфических для каждой ткани генов. Хотя все соматические клетки организма обладают одинаковым набором генов, в каждой ткани активна лишь часть генов, ответственных за данную Д. Роль факторов Д. сводится, таким образом, к избирательной активации (включению) этих генов. Активность определенных генов приводит к синтезу белков, определяющих Д. Полагают, что решающую роль в определении формы клеток, их способности к соединению друг с другом, их движениях в ходе Д. играют цитоскелет и гликопротеидный комплекс клеточной мембраны - гликокаликс.

Дробление яйца - ряд последовательных митотических делений оплодотворенного яйца, в результате которых оно, не увеличиваясь в размерах, разделяется на все более мелкие клетки - бластомеры. Д. - непременный период онтогенеза всех млекопитающих животных. Обычно начинается после сближения отцовского и материнского пронуклеусов и объединения их хромосом на стадии веретена 1-го деления Д. У некоторых животных Д. происходит без участия мужского пронуклеуса - после активации яйца. Иногда оплодотворенные яйца находятся некоторое время в покое. В течение периода Д. происходит очень быстрое размножение бластомеров, при котором объем каждого из них после очередного деления уменьшается вдвое; при этом отношение содержания ДНК в ядре к объему цитоплазмы соответственно увеличивается вдвое, а к окончанию Д. нормализуется. За период Д. число клеток достигает нескольких сотен или тысяч, образуя материал для последующего формирования тканей и органов. По окончании Д. зародыш достигает стадии бластулы.

На характер Д. влияют количество и распределение желтка в яйце. Содержащие относительно мало равномерно распределенного в цитоплазме желтка (гомолецитальные яйца у многих первичноротых, иглокожих, бесчерепных, высших млекопитающих) яйца

266

претерпевают полное равномерное Д. Чаще неравномерно распределенный желток образует анимально-вегетативный градиент (в телолецитальных яйцах некоторых членистоногих, моллюсков, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих) или занимает все яйцо, кроме тонкого поверхностного слоя цитоплазмы (в центролецитальных яйцах членистоногих). Область, содержащая больше желтка, в процессе Д. делится на более крупные бластомеры (при полном неравномерном Д.) или совсем не делится (неполное Д.). Яйца, претерпевающие полное Д., называется голобластическими (гомолецитальные яйца и часть телолецитальных), неполное Д., - меробластическими (часть телолецитальных с большим кол-вом желтка и центролецитальные яйца). В телолецитальных меробластических яйцах только анимальная часть яйца, бедная желтком, делится последовательно на 2, 4, 8 и т. д. бластомеров, образующих дисковидное скопление клеток на поверхности неразделившегося желтка (дискоидальное Д.). Частичное Д. центролецитальных яиц начинается с нескольких синхронных делений ядра, расположенного в центре яйца, после которых образующиеся ядра вместе с окружающей их цитоплазмой перемещаются по цитоплазматическим мостикам в поверхностный слой цитоплазмы и образуют клеточный слой - бластодерму, центральная часть яйца занята неразделившимся желтком отдельными клетками - вителлофагами (поверхностное Д.).

По признаку относительного положения бластомеров при полном Д. различают: радиальное (у мн. кишечнополостных, иглокожих, бесчерепных, земноводных); спиральное (у большинства турбеллярий, кольчецов, немертин, моллюсков и др.) - дексиотропное при смещении верхних бластомеров вправо или леотропное - при смещении их влево; билатеральное (у круглых червей, асцидий); двусимметричное (у гребневиков). Тот или иной тип Д. свойствен обычно большинству видов того или иного класса животных, но иногда в пределах класса (напр., земноводных, млекопитающих) наблюдаются разные типы Д.

В процессе Д. ядра клеток обычно сохраняют всю полноту генетической информации, но их взаимодействие с качественно различающейся в разных бластомерах цитоплазмой создает условия для дифференциальной реализации этой информации. В результате Д. устанавливается в основном общий план строения зародыша (спинно-брюшная, переднее-задняя оси и т. д.).

267

Характерная особенность периода Д. - ведущая роль цитоплазмы в развитии. Она определяет темп делений и скорость синтеза белка, которые не изменяются после удаления или инактивации ядра. Т. к. цитоплазма яйца получена зародышем от материнского организма, его развитие в период Д. идет по материнскому типу и его особенности определяются генотипом матери (напр., леотропное или дексиотропное спиральное Д.).

Период Д. отчетливо разделяется на два подпериода - синхронных делений Д. и бластуляции. Для первого характерен своеобразный тип клеточных делений, которые отличаются максимальной для данного вида, постоянной в течение всего подпериода и одинаковой для всех клеток скоростью (последнее обстоятельство определяет строгую синхронность первых делений Д., которая затем постепенно нарушается); ядро в интерфазе сохраняет кариомерное строение, межклеточные контакты слабо развиты, синтез РНК не обнаруживается; деления не могут быть подавлены ингибиторами синтеза РНК и рядом ингибиторов синтеза ДНК, но подавляются ингибиторами синтеза белка. Все эти особенности исчезают при переходе к бластуляции. У млекопитающих клеточные циклы с самого начала Д. имеют черты, характерные для бластуляции, подпериод синхронных делений у них отсутствует.

268

ж

Жгутик (flagella) - органелла движения у бактерий, ряда простейших (класс жгутиконосцев, зооспор и сперматозоидов). У клетки бывает 1-4 Ж., редко более. Жгутик эукариотной клетки - вырост толщиной около 0,25 мкм и дл. до 150 мкм, одетый плазматической мембраной. Внутри находится аксонема - цилиндр, стенка которого построена из 9 пар микротрубочек, связанных между собой «ручками». В центре аксонемы располагаются 2 (реже 1,3 или более) микротрубочек (т.н. структура 9+2). В основании Ж. лежат два взаимно перпендикулярных базальных тельца. Движутся Ж., в отличие от ресничек, волнообразно или воронкообразно, за счет скольжения микротрубочек соседних пар относительно друг друга при помощи «ручек», используя энергию АТФ. У некоторых многоклеточных Ж. создают циркуляцию внутр. среды.

Ж.бактерий отличаются от Ж. эукариот меньшим диаметром (1060 нм), не окружены цитоплазматической мембраной. У основания

Ж.расположены крючок и парные диски, соединяющие их с цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой (Ж. грамположительных бактерий имеют одну пару дисков, а грамотрицательных - две пары). Нить Ж. изогнута и состоит из 3-11 скрученных винтообразно фибрилл. Ж. почти целиком состоят из белка флагеллина, не обладают АТФазной активностью, не способны изгибаться. Движутся, вращаясь в мембране. Источником энергии движения служит электрохимический градиент ионов водорода на бактериальной мембране. Обладают антигенными свойствами. Бактерии могут иметь один Ж. по всей поверхности клетки (перитрихии).

Железы (glandulae) - органы животных и человека, вырабатывающие и выделяющие специфические вещества, участвующие в физиологических отправлениях организма. Экзокринные Ж., или

Ж.внешней секреции (потовые, слюнные, молочные Ж., восковые

Ж.насекомых и др.), выделяют свои продукты - секреты - на поверхность тела или слизистых оболочек через выводные протоки. Эндокринные железы, или Ж. внутренней секреции, не имеют выводных протоков и вырабатываемые ими продукты (инкреты, или гормоны) выделяются в кровь или в лимфу. Некоторые Ж. (почки, потовые Ж., отчасти слезные Ж.) избирательно поглощают из крови находящиеся в ней конечные продукты обмена, концентрируют их и выделяют наружу, предотвращая тем самым отравление орга-

269

низма; выделяемые ими вещества называются экскретами. Часто секретами называют продукты всех Ж. независимо от их физиологического значения. Секреты многих Ж. (напр., околоушной, поджелудочной) по своей химической природе относятся к белкам; растворяясь в воде, они выделяются в виде серозных жидкостей. Такие Ж. часто наз. белковыми, или серозными. Др. группу составляют слизистые Ж. (напр., Ж. пищевода, матки), продуцирующие муцины и мукоиды (вещества из группы гликопротеидов). Некоторые Ж., т. н. гетерокринные, вырабатывают одновременно и белковый, и слизистый секрет. Ж., клетки которых по завершении секреторного цикла разрушаются, называются голокриновыми; Ж., функционирующие многократно, - мерокриновыми. Экзокринные Ж. и большинство эндокринных Ж. развиваются как производные эпителиальных тканей.

По форме (удлиненной или округлой) концевого (секреторного) отдела - аденомера - Ж, делят на трубчатые и альвеолярные (шаровидные аденомеры часто называют ацинусами). Ж., состоящие из одного аденомера (в т. ч. иногда разветвленного) и неветвящегося выводного протока, называются простыми (трубчатыми или альвеолярными), например фундальные и пилорические Ж. желудка. Ж., состоящие из множества аденомеров, секрет которых по многочисленным ответвлениям сливается в общий выводной проток называются сложными. По форме аденомеров сложные Ж. могут быть трубчатыми (напр., слюнная подъязычная Ж.) и альвеолярными (напр., поджелудочная Ж., околоушная Ж.). Иногда в одной и той же сложной Ж. имеются аденомеры трубчатой и альвеолярной форм (напр., слюнная подчелюстная Ж.). изредка трубчатые аденомеры, разветвляясь, соединяются между собой в рыхлую сеть, и Ж. становится сложной сетчатой (напр., печень, передняя доля гипофиза).

Желтое тело (corpus luteum), временная железа внутренней секреции, развивающаяся в яичнике млекопитающих после овуляции и вырабатывающая гормоны (гл. обр. прогестерон). Образуется на месте фолликула (граафова пузырька) под действием лютеиннизирующего гормона гипофиза. Представляет собой многослойную массу измененных фолликулярных, т. н. лютеиновых, клеток, в которую врастают кровеносные капилляры. Продолжительность функции Ж. т. различна у разных групп животных. У сумчатых оно функционирует во врем беременности и в течение всего периода лактации, когда детеныши находятся в выводковой сумке матери. У одних плацентарных Ж. т. функционирует в течение всей беременности,

270