3.3. Інші форми спокою (цисти, екзоспори, міксоспори)

Крім ендоспор, у деяких бактерій спостерігається утворен­ня інших форм спокою — екзоспор і цист. Екзоспори утворю­ють метаноокиснювальні бактерії роду Methylosinus і фототрофна пурпурова бактерія Rhodomicrobium vannielii. Екзоспори утво­рюються брунькуванням материнської клітини. Екзоспори знач­но менш термостійкі, ніж ендоспори, але стійкіші до висушу­вання, ультрафіолетового опромінення, ніж вегетативні кліти­ни. Екзоспори не містять дипіколінової кислоти, вони не стійкі до дії лізоциму, погано фарбуються різними барвниками.

Деякі бактерії утворюють кулеподібні товстостінні кліти­ни — цисти,. Цисти містять цитоплазму з нуклеоїдом (і грану­лами полі-в-гідроксимасляної кислоти у Azotobacter vinelandli), оточену цитоплазматичною мембраною та двома оболонками. Виникають у старих культурах за відсутності поживних ресур­сів, при цьому в цисту перетворюється вся клітина. На відміну від вегетативних клітин, цисти містять багато ліпідів. Цисти стійкіші до висушування, механічних пошкоджень, дії лізоци­му, ніж вегетативні клітини, але малорезистентні до темпера­тури. У сприятливих умовах (за наявності джерел вуглецю) цис­ти проростають. Цисти утворюють бактерії родів Azotobacter, Bdellovlbrio, Methylococcus, спірохети. У метанотрофних бакте­рій роду Methylococcus цисти утворюються в несприятливих умовах, наприклад, за браку кисню. У багатьох випадках цистоутворення у цих бактерій супроводжується зміною пігментації клітин від жовтого до темно-коричневого кольору. Культура, яка не утворює цист, залишається кремовато-білою. Але у Methylo­coccus thermophilus цистоутворення не завжди супроводжуєть­ся посиленням пігментації.

У міксобактерій утворення цист, які називаються міксоспорами, є закономірною стадією їх життєвого циклу. Вегета­тивні клітини міксобактерій після закінчення стадії активного бінарного поділу за умов дефіциту джерел живлення збираються разом у масу і формують різної форми плодові тіла , які складаються із слизу та міксоспор. При цьому тільки части­на клітин перетворюється на міксоспори, решта гине, лізується і є будівельним матеріалом для утворення плодових тіл.

Міксоспори мало відрізняються від вегетативних клітин, але є такі, що сильно різняться за формою, стійкістю до висушу­вання, УФ-опромінення, температури, наявністю додаткових оболонок. Такі міксоспори називаються мікроцистами.

У деяких прокаріот спори є одночасно і формами спокою, і репродуктивними системами. У актиноміцетів родів Thermoactinomyces та Actinobifida спостерігається ендогенне утворен­ня спор, але у більшості родів актиноміцетів спори формуються екзогенно — артроспори, конідієспори та ін. Артроспори фор­муються виникненням поперечних перетинок у гіфах з відді­ленням сегментів так, що утворюється ланцюжок спор. Конідіє­спори утворюються на поверхні особливих гіфів конідієносців, або конідієфорів. Спорангіоспори — спори, що формуються в спорангіях. Оскільки спорангіоспори утворюються всередині сі рангіів, їх називають ендогенними. Спорангії утворюються на гіфах — спорангіофорах.

Форми спокою деяких ціанобактерій називають акінетами. Вони більші ніж вегетативні клітини, мають подо­вжену або сферичну форму товсту оболонку. Утворення акінет відбувається в період затримки росту культури. Кліти­на при цьому збільшується в розмірах, у цитоплазмі накопи­чуються гранули запасних речовин (глікоген, поліфосфати, ціанофіцинові гранули), а також має місце утворення карбоксисом. Одночасно потовщується пептидоглікановий шар, ущільнюється слизовий чохол. В цілому, оболонки акінет ма­ють більший вміст ліпідів і полісахаридів, а цитоплазма —менше води, ніж вегетативна клітина. У процесі формування акінет збільшується вміст ДНК, кількість рибосом, змен­шується кількість хлорофілу і фікобілінових пігментів.

Форми спокою прокаріот характеризуються низьким рів­нем метаболічної активності, підвищеною стійкістю до дії неспри­ятливих факторів, здатністю тривалий час перебувати у життє­здатному стані. .