Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Основы цитологии. Учебное пособие
.pdf
81
Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем
интенсивнее синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу
поверхности клеточного ядра. Так, у эритробластов (клетокпредшественников ядерных эритроцитов) низших позвоночных животных во
время интенсивного синтеза и накопления гемоглобина обнаруживается в
ядре около 30 ядерных пор на 1 мкм^. После того как эти процессы заканчиваются, в ядрах зрелых клеток – эритроцитов прекращается синтез ДНК и
РНК и количество пор снижается до 5 на 1 мкм?. В ядерных оболочках полностью зрелых сперматозоидов поры не обнаруживаются. В среднем на 1 ядро приходится несколько тысяч поровых комплексов.
Ядерный белковый матрикс
Это своеобразный скелет ядра, который состоит из фибрилл (нитей)
белковой природы, к нему прикрепляются фибриллы хроматина.
Функциональная роль матрикса заключается в поддержании общей
формы ядра, в организации не только пространственного расположения в ядре многочисленных хромосом, но и в организации их активности. На элементах ядерного матрикса располагаются ферменты синтеза РНК и ДНК. Белки
ядерного матрикса участвуют в дальнейшей компактизации ДНК в интерфазных и митотических хромосомах.
Клеточный цикл
Клеточный цикл представляет собой совокупность процессов, про-
исходящих в клетке при подготовке ее к делению и во время собственно деления, в результате чего материнская клетка делится на две дочерние. В
цикле выделяют две фазы: автосинтетическую, или интерфазу (подготовка
клетки к делению), включающую пресинтетический, синтетический и постсинтетический периоды, и деление клетки – митоз. Хайфлик высказал точку
зрения, согласно которой клетка от начала своего возникновения после первого деления могут проходить несколько десятков клеточных циклов. После
этого они погибают. Полагали, что утрата клетками способности вступать в
новые циклы и делиться - одна из причин старения организма. Однако экспериментальными данными эта гипотеза не подтвердилась.
Во взрослом организме высших позвоночных клетки различных тканей
и органов имеют неодинаковую способность к делению. Встречаются популяции клеток, полностью потерявшие свойство делиться. Это большей частью специализированные, дифференцированные клетки (например, зернистые лейкоциты крови). В организме есть постоянно обновляющиеся ткани –
различные эпителии, кроветворные ткани. В таких тканях существует часть
клеток, которые постоянно делятся, заменяя отработавшие или погибающие
клеточные типы (например, клетки базального слоя покровного эпителия,
82
клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга). Многие
клетки, не размножающиеся в обычных условиях, приобретают вновь это
свойство при процессах репаративной регенерации органов и тканей. Размножающиеся клетки обладают разным количеством ДНК в зависимости от
стадии клеточного цикла. Это наблюдается при размножении как соматических, так и половых клеток.
Как известно, половые мужские и женские клетки несут единичный
(гаплоидный) набор хромосом и, следовательно, содержат ДНК в 2 раза
меньше, чем все остальные клетки организма. Такие половые клетки (сперматозоиды и ооциты) с единичным набором хромосом называют гаплоидными. Плоидность обозначают буквой n. так, клетки с 1 n гаплоидны, с 2 n
диплоидны, с 3 n триплоидны и т.д. соответственно количество ДНК на
клетку (с) зависит от ее плоидности. При оплодотворении происходит слияние 2 клеток, каждая из которых несет 1 n набор хромосом, поэтому образуется диплоидная (2 n, 2 с) клетка-зигота. В дальнейшем в результате деления
диплоидной зиготы и последующего деления диплоидных клеток разовьется
организм, клетки которого (кроме зрелых половых) будут диплоидными.
При изучении клеточного цикла диплоидных клеток в их популяции
встречаются как диплоидные (2 n), так и тетраплоидные (4 n) и интерфазные
клетки с промежуточным количеством ДНК. такая гетерогенность определяется тем, что удвоение ДНК происходит в строго определенный период интерфазы, а собственно к делению клетки приступают только после этого
процесса.
Весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени: собственно митоза (М), пресинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического
(G2) периодов интерфазы. В G1-периоде, наступающем сразу после деления,
клетки имеют диплоидное содержание ДНК на одно ядро. После деления в
период G1 в дочерних клетках общее содержание белков и РНК вдвое меньше, чем в исходной родительской клетке. В период G1 начинается рост клеток главным образом за счет накопления клеточных белков, что обусловлено
увеличением количества РНК на клетку. В этот период начинается подготовка клетки к синтезу ДНК (S-период).
Обнаружено, что подавление синтеза белка или и-РНК в G1-ПЕРИОДЕ
предотвращает наступление S-периода, т.к. в течение G1-периода происходят
синтезы ферментов, необходимых для образования РНК и белка. Это совпадает с увеличением синтеза РНК и белка. При этом резко повышается активность ферментов, участвующих в энергетическом обмене.
В следующем, S-периоде происходит удвоение количества ДНК на ядро и соответственно удваивается число хромосом. В разных клетках, находящихся в S-периоде, можно обнаружить разные количества ДНК – от 2 до 4
сек. Это связано с тем, что исследованию подвергаются клетки на разных
этапах синтеза ДНК (только приступившие к синтезу или уже завершившие
его). S-период является узловым клеточном цикле. Без прохождения синтеза
83
ДНК неизвестно ни одного случая вступления клеток в митотическое деление.
Единственным исключением является второе деление созревания половых клеток в мейозе, когда между 2 делениями нет синтеза ДНК.
В S-периоде уровень синтеза РНК возрастает соответственно увеличе-
нию количества ДНК, достигая своего максимума в G2-периоде.
Постсинтетическая (G2) фаза называется премитотической. В данной
фазе происходит синтез и-РНК, необходимый для прохождения митоза. Несколько ранее этого синтезируется р-РНК. Среди синтезирующихся в это
время белков особое место занимают тубулины – белки митотического
веретена.
В конце G2 – периода или в митозе по мере конденсации митотических
хромосом синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время митоза. Синтез белка во время митоза понижается до 25 % от исходного уровня
и затем в последующих периодах достигает своего максимума в G2 – периоде, в целом повторяя характер синтеза РНК.
В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые
находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками G0 –
периода.
Эти клетки, которые после митоза не вступают в пресинтетический период (G1). Именно они представляют собой так называемые покоящиеся,
временно или окончательно переставшие размножаться клетки. В некоторых
тканях такие клетки могут находиться длительное время, не изменяя особенно своих морфологических свойств: они сохраняют способность к делению
это камбиальные клетки (например, стволовые в кроветворной ткани). Потеря (даже временная) способности делиться сопровождается специализацией
и дифференцировкой. Такие дифференцирующиеся клетки выходят из цикла,
но в особых условиях могут снова входить в цикл. Например, большинство
клеток печени находится в G0 – периоде; они не синтезируют ДНК и не делятся. Однако при удалении части печени у экспериментальных животных
многие клетки начинают подготовку к митозу (G1 – период), переходят к синтезу ДНК и могут митотически делиться. В других случаях, например в эпидермисе кожи, после выхода из цикла размножения и дифференцировки
клетки некоторое время функционируют, а затем погибают (ороговевшие
клетки покровного эпителия). Многие клетки теряют полностью способность
возвращаться в митотический цикл. Так, например, нейроны головного мозга
и кардиомиоциты постоянно находятся в G0 – периоде (до смерти организма).
Деление клеток
Деление клеток представляет собой часть общего явления репродукции. Клетка как элементарная биологическая система поддерживает непрерывность своего существования путем деления.
84
При развитии многоклеточного организма из зиготы, т.е. из одной
клетки, путем последующих делений образуется сложный многоклеточный
организм, рост которого обычно связан в увеличением числа клеток. При делении одноклеточного организма образуются два, т.е. деление служит увеличению особей данного вида. Во взрослом организме, прекратившем рост,
клетки также постоянно делятся, обеспечивая тем самым физиологическую
регенерацию тканей. Однако делятся не все клетки. Например, на определенном этапе развития организма у млекопитающих прекращается размножение нервных клеток.
Митоз
Наиболее общим способом деления, который свойствен растениям,
животным и простейшим, является митоз. Биологическая сущность этого
процесса состоит в том, что в результате его получаются две дочерние клетки, содержащие, как правило, одинаковое количество хромосом и находящейся в них ДНК. Кроме того, при митозе, как и при других формах клеточного деления, по дочерним клеткам более или менее равномерно распределяются органоиды цитоплазмы (см. рисунок 18 - 19 в приложении).
Подготовка к митозу. В жизни размножающихся клеток различают
интерфазу – период между делениями и собственно митоз. В течение интерфазы клетка растет, функционирует и подготавливается к митозу.
Весьма важным в интерфазе является матричный синтез ДНК и удвоение хромосом – S - фаза. Промежуток между делениями и наступлением S –
фазы называется фазой G1 (постмитотическая, или пресинтетическая, фаза), а
между S – фазой и митозом – фазой G2 (постсинтетическая, или премитотическая, фаза). В течение фазы G1 клетка диплоидна, в течение фазы S плоидность возрастает до 4-х, в фазе G2 клетка тетраплоидна.
В интерфазе скорость биосинтетических процессов возрастает в направлении G1-S-G2. В это время удваивается масса клетки и всех ее компо-
нентов, а также происходит удвоение центриолей.
В течение пресинтетической фазы G1 в клетке уже усилены биосинтетические процессы и происходит подготовка к удвоению ДНК. При этом развиваются преимущественно те органеллы, которые необходимы для синтеза
ферментов, обеспечивающих, в свою очередь, предстоящее удвоение ДНК
(прежде всего, это рибосомы). На материнской центриоли клеточного центра
увеличивается количество сателлитов. Фаза G1 длится от нескольких часов до
суток и более.
Удвоение (репликация) хромосом весьма сложно и протекает постепенно. Суть удвоения состоит в том, что на цепочке ДНК синтезируется точно такая же параллельная цепочка. Репликация – это процесс передачи ге-
нетической информации, хранящейся в родительской ДНК, путем точного
ее воспроизведения в дочерней клетке. При этом каждая родительская цепь
ДНК является матрицей для синтеза дочерней (матричный синтез ДНК).
85
Хромосома имеет структуру, обеспечивающую этот процесс. Вспомним, что на хромосоме находится небольшая область, которая не участвует в
матричном синтезе – центромера. Она подразделяет хромосому на 2 плеча.
На концах хромосомы находятся тоже области, не участвующие в синтезе –
теломеры.
Репликация основана на комплементарном спаривании оснований.
Вначале в одной точке ДНК по обе ее цепи расходятся, образуя асимметричную репликационную “вилку”. Фермент ДНК-полимераза катализирует процесс полимеризации нуклеотидов. Так как обе цепи ДНК антипараллельны,
то синтез одной из дочерних цепей происходит непрерывно (лидирующая
цепь), другой (отстающей) – в виде отдельных фрагментов размерами 10 –
200 нуклеотидов (фрагменты Оказаки). Впоследствии эти фрагменты соединяются под действием фермента ДНК – лигазы.
Репликация начинается от середины каждого плеча, от участка, называемого сайтом инициации репликации. Распространяясь к теломерам, репликация доходит до них и останавливается. Двигаясь к середине хромосомы,
репликация доходит до центромеры и тоже останавливается, однако центромерная часть не удваивается. В результате каждая хромосома имеет теперь 2
цепи ДНК. Каждая цепь с окружающими их белками образуют сестринские
хроматиды. S – фаза длится 8 – 12 ч.
В каждой хромосоме во время S – периода образуются группы репликационных “вилок” (20 – 80), которые возникают одновременно у всех хромосом. При этом “вилки” расположены парами, которые движутся в противоположных направлениях до тех пор, пока не встретят соседнюю “вилку”,
так что образуются 2 дочерние спирали. В результате репликации каждая из
2-х дочерних молекул ДНК состоит из 1 старой и 1 новой цепи.
Это только схематическое описание репликации. На самом деле этот
процесс очень сложен, в нем участвует множество белков, способствующих
расплетанию ДНК, предотвращающих ее спутывание, а также сшивающих
фрагменты ДНК, инициаторных, корректирующих и др. В S – периоде наиболее интенсивно синтезируется РНК и белки, связанные с ДНК, и удваиваются центриоли.
В цитоплазме в течение S – фазы удваиваются не только цепи ДНК, но
и каждая из центриолей клеточного центра. Материнская центриоль строит
свою новую дочернюю. Центриоль, бывшая до этого дочерней, тоже строит
свою пару, так что сама становится материнской. Из этих 4 центриолей лишь
исходная материнская участвует в сборке микротрубочек. На мембранах
ЭПС одновременно синтезируются белки (в том числе гистоны), необходимые для включения в состав новой хроматиды.
В течение премитотической фазы G2 совершаются синтезы, необходимые для обеспечения непосредственно процесса деления. Количество ДНК и
центриолей в клетке уже удвоено. Обе материнские центриоли окутаны фибриллами и осуществляют сборку микротрубочек. В этом периоде усиливается
формирование лизосом, делятся митохондрии и синтезируются новые белки,
86
абсолютно необходимые для осуществления митоза. К концу интерфазы
хроматин конденсирован, ядрышко хорошо видно, ядерная оболочка не нарушена, органеллы не изменены. Фаза G2 продолжается до 6 ч.
На протяжении каждой из названных фаз имеются так называемые
критические точки (ретикулярные точки). Они были выявлены при изучении
действия повреждающих факторов на клеточное деление. Отрезки времени
до и после такой точки различаются отношением к возможным повреждающим воздействиям. Если повреждающий импульс (например, радиационный)
действует перед прохождением критической точки, процессы продолжаются
до нее и дальнейшая подготовка к делению останавливается (наступает
блок). Если импульс совпадает со второй половиной фазы, процессы продолжаются (при условии, что этот импульс не разрушает клетку как таковую).
Прохождение критических точек существенно и для нормальной жизнедеятельности клеток. В ходе межклеточных взаимодействий под влиянием
соответствующих цитокинов при прохождении критической точки цикл может прерваться. В ядре после этого начинаются синтезы РНК и клетка обретает специфическую функцию. Она может выполнять ее до естественной гибели, но может и прекратить ее, вернуться к точке прерванного цикла и продолжить деление.
В ходе последовательных делений свойства клеток могут изменяться.
Это происходит за счет того, что у дочерних клеток в геноме начинают экспрессироваться новые гены. Поэтому клетки-потомки обычно более разнообразны, чем исходные формы. Клетки-предшественники менее разнообразны,
причем часто можно выявить клетки, лежащие в основании всего дерева. Их
называют стволовыми. И стволовые, и клетки-предшественники образуют
камбий клеточной популяции. Именно за счет деления клеток камбия и происходит замена гибнущих элементов в обновляющихся популяциях, например, форменных клеток крови или клеток кожного эпителия.
Клетки, вышедшие из цикла в точке регуляции, не являются ни стволовыми, ни клетками – предшественниками. Между тем они тоже могут играть роль камбия, поскольку способны возвращаться в цикл. Обычно это
происходит при возрастании потребностей организма и стимулируется гормонами и цитокинами. Этот способ увеличения численности популяции
обычен для многих внутренних органов, например, наблюдается в паренхиме
печени, почек и ряда других внутренних органов. За счет этого, в частности,
увеличивается масса органов в детском возрасте. Такие клеточные популяции получили название растущих. У взрослых организмов растущие популяции мобилизуются для пополнения убыли численности клеток после повреждения части органа – т.е., они служат резервом не только для физиологической, но и для репаративной регенерации ткани.
Таким образом, можно отметить, что при подготовке клетки к делению
осуществляется ряд процессов, из которых можно выделить следующие: рост
клетки, обусловленный удвоением всех макромолекулярных компонентов
87
цитоплазмы; редупликация хромосом; удвоение митотических центров; синтез белков митотического аппарата и накопление запаса энергии. Указанные
процессы протекают до известной степени независимо друг от друга.
Во время роста клетки одновременно увеличивается масса ядра и масса
цитоплазмы. При этом отношение объема ядра к объему цитоплазмы (ядерно-плазменное отношение) остается сравнительно постоянным для любого
типа клеток. Оно характеризует массу цитоплазмы, которую может контролировать одно ядро или 1 диплоидный набор хромосом.
На первых этапах дробления оплодотворенной яйцеклетки фаза роста
отсутствует, деления быстро следуют одно за другим и образуются клетки
все меньшего размера. Соматические же клетки после деления дорастают до
размера материнских, и уже потом наступает митоз. Во время митоза в клетке приостанавливаются процессы синтеза. Иногда делящуюся клетку сравнивают с безъядерной. Это сравнение правильно только в том смысле, что во
время самого митоза прекращается образование и перенос в цитоплазму иРНК.
Митотическое деление клетки подразделяют на следующие 4 стадии:
профазу, метафазу, анафазу и телофазу (см. рисунок 18 и 19 в приложении). Иногда выделяют 6 фаз: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу и цитокинез.
Профаза. Начало деления характеризуется тем, что клетка, независимо
от ее формы, поляризуется. Полярность создается расхождением центриолей
к противоположным концам клетки и образованием между цетриолями так
называемого веретена. Наличие полюсов определяет и плоскость экватора
делящейся клетки. Центриоли и нити веретена Мезиа названы митотическим
аппаратом. Расхождение центриолей начинается в ранней профазе, а полное
формирование всего митотического аппарата обычно заканчивается к концу
профазы. В последнее время было обнаружено, что центриоли относятся к
авторепродуцирующим системам клетки. До начала деления они оказываются уже удвоенными. Анализ выделенного митотического аппарата показал,
что 90 % его составляют белки, обнаруживается небольшое количество РНК,
полисахариды и липиды. По аминокислотному составу белки веретена, которые, например, на ранних стадиях дробления яйцеклеток морского ежа составляют более 10 % всех белков клетки, сходны с актином мышц. Иммунологическими методами удалось показать, что белки митотического аппарата
присутствуют в цитоплазме до начала митоза.
Таким образом, изменения в цитоплазме в профазу сводятся к тому,
что удвоенные центриоли расходятся к полюсам, а синтезированные ранее
белки митотического аппарата образуют веретено.
Изменения ядра, которые можно отметить в начале профазы, состоят в
некотором набухании, хроматиновые нити благодаря спирализации хромосом становятся более толстыми, хотя в большинстве случаев границы отдельных хромосом еще не выявляются. Позднее, в результате дальнейшей
88
спирализации, хромосомы утолщаются и становятся различными в виде отдельных нитей. В это время уже заметно, что хромосомы двойные. Одновременно с этим растворяется ядрышко. Однако в ряде случаев РНК ядрышка не
исчезает – она оказывается связанной с хромосомами. Последним этапом
профазы является распад ядерной оболочки. Наиболее полной схемы данного
процесса выявить еще не удалось. В ряде работ описано, что фрагменты наружной ядерной оболочки оттесняются вместе с ЭПС к периферии, а хромосомы оказываются в светлой и менее плотной зоне, содержащей белки ядра и
цитоплазмы.
Начало профазы, определяющее весь последующий митоз, оказывается
обратимым. Так, при облучении тонким пучком ультрафиолетовых лучей
части цитоплазмы или ядрышка удается остановить деление, и клетка снова
возвращается в состояние интерфазы. Однако уже с середины профаза оказывается необратимой. При различного рода воздействиях, например при
действии ионизирующей радиации, нарушается вступление новых клеток в
митоз, но клетки, уже начавшие делиться, заканчивают этот процесс.
Подведем итог того, что же все-таки происходит в данную фазу?
- Хромосомы спирализуются и приобретают вид нитей.
- Ядрышко разрушается.
- Распадается ядерная оболочка.
- В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой сети.
- Резко сокращается число полисом.
- Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки, между
ними микротрубочки образуют веретено деления.
Метафаза. Хромосомы после растворения ядерной оболочки распола-
гаются в цитоплазме довольно беспорядочно. В метафазе они еще укорачиваются и начинают перемещаться в плоскость экватора, образуя экваториальную пластинку, или материнскую звезду. Это движение хромосом носит
название метакинеза. В укороченных хромосомах отчетливо выступает центральная перетяжка с центромерой, или кинетохор.
В метакинезе активны именно кинетохоры (белки спец. назначения,
расположенные на каждой центромере), которые как бы увлекают за собой
всю хромосому. В это время уже полностью развит митотический аппарата и
среди его нитей можно различить непрямые, идущие от одного полюса до
другого, и тянущие, которые прикрепляются к кинетохорам. Нити веретена
представляют собой пучки тонких трубочек диаметром 150 – 200 А. Различают несколько видов микротрубочек, которые образуют биполярное митотическое веретено. Часть их образует направленную к поверхности клетки
астральную лучистость. Другая часть направлена к экватору клетки – это
полярные микротрубочки. У экватора полярные микротрубочки, связанные
с разными полюсами, перекрывают друг друга. Кроме астральных и полярных микротрубочек от полюсов отходят кинетохорные – те, которые в области экватора прикрепляются к кинетохорам хромосом. В клетках человека
каждый кинетохор связан с 20 – 40 микротрубочками. Прикрепления микро-
89
трубочек к сестринским хроматидам гомологичных хромосом происходят в
случайном порядке. При помощи электронного микроскопа удалось показать, что пучки тянущих нитей всегда связаны только с кинетохором. Движение хромосом в метакинезе приводит к тому, что хромосомы оказываются
всегда расположенными на равном расстоянии от полюсов. Поэтому предполагают, что движение хромосом обусловлено толкающим действием нитей
веретена, благодаря чему они точно занимают положение в плоскости экватора. В это время 2 кинетохора каждой хромосомы ведут себя как единое образование, но обращены к разным полюсам. При разрушении кинетохора
хромосомы не передвигаются, так же как и при разрушении веретена.
Следовательно, исходное положение хромосом в метафазной пластинке обусловлено деятельностью веретена. Сократившиеся хромосомы обычно
изогнуты в районе первичной перетяжки, их плечи могут выходить из экваториальной плоскости, кинетохоры же располагаются строго в экваториальной плоскости. Метафазные фигуры варьируют в различных клетках, но довольно постоянны для определенного типа клеток.
Метафаза занимает около трети времени всего митоза. Во время метафазы заканчивается образование веретена деления, а хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку хромосом,
или материнскую звезду. При этом все хромосомы располагаются так, что их
центромеры находятся в экваториальной плоскости, пересекающей продольную ось веретена под прямым углом. В результате упорядочения хромосом
система микротрубочек тоже упорядочивается. Они теперь образуют веретено деления. Хроматиды прочно присоединяются к веретену благодаря взаимодействию кинетохорных трубочек с перицентриолярным веществом. Каждая из метафазных хромосом состоит из 2 фибрилл диаметром 20 – 50 нм,
которые уложены в плотный складчатый клубок. Фибриллы имеют зернистый вид, т.к. срез препарата проходит через этот клубок множество раз. При
этом ДНК имеет более высокую электронную плотность, чем связанный с
нею белок. К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между
ними хорошо видна разделяющая их щель. Последним местом, где контакт
между хроматидами сохраняется, является центромера.
Вывод: - заканчивается образование веретена деления.
- хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки (ме-
тафазная пластинка).
- микротрубочки веретена деления связаны с кинетохорами хромо-
сом.
- каждая хромосома продольно расщепляется на 2 хроматиды (дочер-
ние хромосомы), соединенные в области кинетохоры.
Анафаза. Эта стадия характеризуется тем, что хромосомы из плоско-
сти экватора движутся к противоположным полюсам. Их движение чисто
пассивное, в среднем совершается со скоростью 1 мк в минуту. Для клеток
разных организмов и при различных условиях скорость движения хромосом
90
к полюсам может сильно варьировать. Хромосомы в анафазе движутся кинетохорами вперед.
Фрагменты хромосомы, лишенные кинетохора, попадая в цитоплазму
вне веретена, не передвигаются совсем. Оставаясь вне основной массы хромосом, такие фрагменты в дальнейшем могут образовывать отдельные маленькие ядра – микроядра.
Активное растягивание хромосом нитями веретена к разным полюсам
иллюстрируется следующим фактом. Если получившиеся в результате разрывов фрагменты хроматид соединяются так, что образуется дицентрическая
хромосома (с 2 кинетохорами), то прикрепляющиеся к кинетохорам нити от
разных полюсов растаскивают ее в противоположные стороны. Сначала такая хромосома располагается между двумя расходящимися группами хромосом, образуя “мост”, а затем разрывается.
Активную роль тянущих (хромосомных) нитей веретена иллюстрируют
также опыты на мертвых клетках в глицерине. При прибавлении АТФ нити
сокращаются и в глицинизированной клетке хромосомы движутся к разным
полюсам. Условием, которое способствует движению хромосом в живой
клетке, является понижение вязкости цитоплазмы. АТФ, необходимая для
сокращения нитей веретена, поступает из митохондрий, которые в анафазе
обычно располагаются в ряд по наружной поверхности веретена.
Но движение хромосом связано не только с сокращением веретена –
клетка в это время тоже удлиняется, что увеличивает расстояние между полюсами и способствует тем самым расхождению хромосом.
На хромосомы действую 2 силы: тянущие, возникающие вследствие
деполимеризации хромосомных трубочек около полюсов веретена, и расталкивающие – в связи с полимеризацией тубулина на концах непрерывных
микротрубочек вблизи экватора. При этом по мере расхождения хромосом
веретено удлиняется, а степень перекрывания друг друга непрерывных трубочек уменьшается.
Доказано, что расхождение хромосом связано с обной стороны с укорачиванием, деполимеризацией микротрубочек в районе кинетохоров хромосом и с работой белков-транслокаторов, перемещающих хромосомы. Дополнительное расхождение полюсов в анафазе обеспечивается за счет скольжения относительно друг друга межполюсных микротрубочек, которое обеспечивается работой другой группы белков-транслокаторов.
В конце анафазы плазматическая мембрана как бы инвагинируется
перпендикулярно к продольной оси митотического веретена, образуя борозду. В этой области под плазмалеммой появляется сократительное кольцо, состоящее из актин- и миозинсодержащих нитей, которое распадается после
разделения клетки.
Итак, в анафазе хромосомы, соединенные кинетохорами, разъединяются и движутся к противоположным полюсам. Поэтому в анафазе происходит
точное распределение ранее удвоенных хромосом на 2 равные группы, которые и дают начало ядрам дочерних клеток.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]