Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Основы цитологии. Учебное пособие
.pdf
51
нуклеопротеиды, в состав которых входят белки и молекулы рибосомальных
РНК (рРНК) примерно в равных весовых отношениях. Размер функционирующей рибосомы эукариотических клеток 25*20*20 нм. Такая рибосома
состоит из большой и малой субъединиц. Каждая из таких субъединиц построена из рибонуклеопротеидного тяжа, свернутого в спираль, где рРНК
взаимодействует с разными белками и образует тело рибосомы.
Различают единичные рибосомы и комплексы рибосом (полисомы). В
полисомы входит от 5 до 70 рибосом. Считается, что рибосомы формируются ядрышками и затем из ядра поступают в цитоплазму. Рибосомы могут
располагаться свободно в гиалоплазме или быть связанными с мембранами
ЭПС. В малоспециализированных и быстрорастущих клетках обнаруживаются свободные рибосомы. В специализированных клетках рибосомы располагаются в составе гранулярной ЭПС. Синтетическая деятельность свободных
рибосом направлена на собственные нужды клетки. Связанные рибосомы
обеспечивают синтез белков “на экспорт”, т.е., на обеспечение нужд организма. Содержание РНК и соответственно степень белковых синтезов коррелируют с интенсивностью базофилии цитоплазмы, т.е., со способностью окрашиваться основными красителями.
Цитоскелет
Кто первый употребил термин "цитоскелет"? Еще в начале века русский биолог Н.К. Кольцов на основании большой серии опытов по изучению
свойств жгутиков сперматозоидов пришел к выводу о том, что в клетке есть
скелетные структуры. Однако термин "цитоскелет" распространился широко
лишь в последние два десятилетия. Первоначально предполагалось, что цитоскелетные нити являются опорным каркасом клетки, ее скелетом. Цитоскелет несомненно выполняет эту роль, но это лишь одна из многих функций
этих структур в клетке.
Цитоскелет – это опорно-двигательная система клетки, включающая
немембранные белковые нитчатые образования, выполняющие как каркасную, так и двигательную функции в клетке. Эти нитчатые или фибриллярные
структуры являются динамическими образованиями, они могут быстро возникать в результате полимеризации их элементарных молекул и так же быстро разбиваться, исчезать при деполимеризации. К этой системе относятся
фибриллярные структуры и микротрубочки.
Фибриллярные структуры цитоплазмы. К ним относятся микрофи-
ламенты толщиной 5 – 7 нм и промежуточные филаменты (микрофибриллы), толщиной около 10 нм.
Микрофиламенты встречаются практически во всех типах клеток.
Они располагаются в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под
плазмалеммой, пучками или слоями. Их можно видеть в псевдоподиях амеб
или в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного
52
эпителия. Микрофиламенты часто образуют пучки, направляющиеся в клеточные отростки.
С помощью иммунофлюоресцентных методов показано, что в состав
микрофиламентов кортикального слоя и пучков входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин. Следовательно, микрофиламенты не что
иное, как внутриклеточный сократительный аппарат, обеспечивающий не
только подвижность клеток при активном амебоидном их перемещении, но,
вероятно, и большинство внутриклеточных движений, таких как токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клеток. Кроме того, актиновые микрофиламенты выполняют и каркасную роль. Соединяясь с рядом стабилизирующих белков, они могут образовывать временные или постоянные (как в микроворсинках кишечного эпителия) пучки или сети, играющие большую роль в структурировании цитоплазмы.
Промежуточные филаменты (микрофибриллы). Это тонкие (10 нм)
неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити. Характерно, что их
белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют так называемые тонофибриллы, которые подходят к десмосомам. В состав промежуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей (например, фибробластов) входит
другой белок – виментин, в мышечных клетках – десмин, в нервных клетках
в состав их нейрофиламентов также входит особый белок. Роль промежуточных микрофиламентов, скорее всего опорно-каркасная; эти фибриллярные
структуры не так лабильны, как микротрубочки и микрофиламенты.
В последнее время с помощью иммуноморфологических методов стало
возможным определить тканевое происхождение тех или иных опухолей
именно по белкам их промежуточных филаментов, что очень важно для диагностики и правильного выбора типа химиотерапевтических противоопухолевых препаратов.
Вопрос о функциях всех этих филаментов совершенно неясен. Наиболее вероятная гипотеза: промежуточные филаменты укрепляют клетки и
ткани механически, делают их более прочными. Вспомним, что кожа пятки
и ладони испытывает разную нагрузку и, возможно, что молекулярные различия кератинов делают филаменты лучше приспособленными к разным нагрузкам.
Сильным аргументом в пользу механической роли промежуточных филаментов являются новые данные о том, что основой некоторых наследственных кожных болезней, при которых резко снижается прочность кожного
эпителия, являются мутации генов определенных кератинов. В частности,
при мутациях кератина N 9, специфичного для пятки и ладони, нарушается
прочность кожи именно в этих участках. Однако многие другие попытки выяснить роль промежуточных филаментов дали обескураживающие результаты. Например, недавно группа исследователей методами генной инженерии
получила линию мышей, у которых из генома был удален ген виментина,
53
белка, из которого сделаны промежуточные филаменты во всех клетках костей, хряща, соединительной ткани, клеток крови и костного мозга. Такие
"безвиментиновые" мыши развивались совершенно нормально, и разнообразные пробы на строение и функции разных тканей не обнаружили у них
никаких дефектов. Зачем же в столь многих клетках существуют многочисленные виментиновые филаменты? Вероятно, они играют какую-то важную
роль, но на сегодняшний день ученые еще не придумали эксперимент, который выявил бы эту роль.
Микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (ци-
тоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных (центриоли, реснички, жгутики) структур.
Микротрубочки представляют собой прямые, неветвящиеся длинные
полые цилиндры. Их внешний диаметр составляет около 24 нм, внутренний
просвет имеет ширину 15 нм, а толщина стенки – 5 нм. Стенка микротрубочек построена за счет уложенных округлых субъединиц диаметром около 5
нм. В электронном микроскопе на поперечных сечениях микротрубочек видны большей частью 13 субъединиц, выстроенных в виде однослойного кольца. Микротрубочки, выделенные из разных источников (реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления), имеют сходный состав и содержит белки – тубулины.
Очищенные тубулины способны при определенных условиях соби-
раться в микротрубочки с такими же параметрами, какие характерны для
микротрубочек внутри клеток. Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разборке уже существующих. Деполяризация тубулинов или торможение их полимеризации также
вызывается понижением температуры, но после повышения температуры до
37С снова происходит самосборка микротрубочек. Деполимеризация тубу-
линов и исчезновение микротрубочек происходят и при действии на живую
клетку колхицина или охлаждения.
Система микротрубочек в большинстве клеток строго централизована.
Эти центры, организующие микротрубочки (ЦОМТ), хорошо видны не только под электронным, но и под световым микроскопом.
Практически все микротрубочки в клетках растут из этих центров
плюс-концами к периферии, и поэтому системы микротрубочек часто имеют
вид звезд. Наиболее распространенные варианты ЦОМТ - центросомы, из
которых растет митотическое веретено и "звезды" микротрубочек во многих
клетках, а также базальные тельца, из которых растут микротрубочки жгутиков и ресничек. Замечательное свойство этих центров, что они способны репродуцироваться: новый центр вырастает рядом со старым и затем "материнский" и дочерний центры расходятся.
Микротрубочки разных структур сильно различаются по стабильности.
Если инъецировать в клетки раствор тубулина, меченного флуоресцентной
краской, то микротрубочки становятся окрашенными, и в флуоресцентный
54
микроскоп можно непосредственно наблюдать, как отдельные микротрубочки быстро растут от центра к периферии, затем быстро укорачиваются, иногда исчезают совсем, опять растут и т.д. Эта смена фаз роста и укорочения характерная черта систем нестабильных микротрубочек. У многих стабильных микротрубочек, например, в жгутиках сохраняется постоянная длина.
Большую или меньшую стабильность придают микротрубочкам особые белки, связывающиеся с их наружной стенкой и укрепляющие ее.
Некоторые растения образуют специальные яды - вещества, которые
избирательно нарушают динамику микротрубочек в самых разных типах
клеток. Большая группа таких веществ (колхицин, колцемид) деполимеризует нестабильные микротрубочки. Точнее говоря, молекулы этих веществ
присоединяются к мономерам тубулина и блокируют рост микротрубочек.
При этом их распад продолжается, и через короткое время все микротрубочки исчезают. В частности, у таких клеток в митозе исчезает митотическое
веретено и хромосомы не могут разойтись к полюсам, поэтому деление клеток не завершается. Естественно, стабильные микротрубочки в жгутиках мало чувствительны к действию этих веществ
Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки могут быть факторами ориентировочного движения клетки в целом и ее внутриклеточных
компонентов, задавать своим расположением векторы для направленных потоков разных веществ и для перемещения крупных структур. Разрушение
микротрубочек колхицином нарушает транспорт веществ в аксонах нервных
клеток, приводит к блокаде секреции и т.д.
По цитоплазматическим интерфазным микротрубочкам, как по рельсам могут перемещаться различные мелкие пузырьки, содержащие нейромедиаторы, в аксоне нервной клетки или митохондрии. Эти перемещения основываются на связи микротрубочек со специальными белками – транслокаторами (динеины и кинезины), которые в свою очередь являются составной
частью клеточного центра, ресничек и жгутиков. Система микротрубочек
развивается в связи с центриолью, которая является местом, где происходят
начальная полимеризация тубулинов и рост микротрубочек цитоскелета.
Среди белков, прикрепленных к микротрубочкам, очень важны мотор-
ные молекулы - динеины и кинезины (см. рис. 4). Эти молекулы одним концом прикрепляются сбоку к микротрубочке и могут двигаться по ней, если
доставлять им энергию в виде АТФ. При этом большинство вариантов кинезина двигается по трубочке к ее плюс-концу, а все динеины - к минус-концу.
Другим полюсом молекула динеина или кинезина может прикрепиться к
мембранным органеллам или к другим микротрубочкам. В результате эти
молекулярные моторы могут совершать много разных типов движений. В
жгутике и ресничке молекулы динеина, прикрепляясь к двум соседним микротрубочкам, заставляют эти микротрубочки скользить относительно друг
друга. Так как своими основаниями (минус-концами) микротрубочки закреплены на базальных тельцах, то скольжение соседних микротрубочек ведет к
тому, что жгутик изгибается (см. рис. 4). Вызванное моторами взаимное
55
скольжение микротрубочек, отходящих от разных полюсов митотического
веретена, по-видимому, приводит к расхождению этих полюсов в противоположных направлениях
Соединяясь с органеллами, микротрубочковые моторы могут переме-
щать эти органеллы в клетке. В зависимости от того, какой мотор работает,
направление движения будет разным: кинезин "повезет" органеллу к плюсконцу микротрубочки, то есть к периферии, динеин - к центру клетки. Иначе
говоря, органеллы в клетке могут "ездить" по клетке по одним и тем же рельсам-микротрубочкам туда и обратно, пользуясь разными моторами.
Рис. 4. Взаимодействия микротрубочек (цилиндры) с соответст-
вующими моторными молекулами. Р - микротрубочки реснички.
Молекулы динеина прикреплены хвостами (линии) и головками (чер-
ные кружки) к соседним микротрубочкам. Перемещение головок вызывает
сгибание обеих микротрубочек. К, Д - движения органелл (большие круги)
при помощи молекул кинезина (К) или динеина (Д) вдоль микротрубочки в
противоположных направлениях.
Микротрубочки (цитоскелет) интерфазных клеток. Практически
во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в
цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и др. изменяющих свою форму клеток. Они могут быть выделены сами или можно экстрагировать образующие их клетки: это те же тубулины со всеми их свойствами. Одно из функциональных значений микротрубочек цитоплазмы заключается в создании эластического, но одновременно устойчивого внутриклеточного каркаса (цитоскелета), необходимого для поддержания формы
клетки.
Действие колхицина, вызывающего деполимеризацию тубулинов,
сильно меняет форму клеток. Так, если отростчатую и плоскую клетку в
культуре фибробластов обработать колхицином, то она теряет полярность и
сжимается. Точно также ведут себя другие клетки: колхицин прекращает
56
рост клеток хрусталика, отростков нервных клеток, образование мышечных
трубок и др.
Клеточный центр
Клеточный центр (центросома) состоит из центриолей и связанных с
ними микротрубочек – центросферы. Он был открыт в 1875 г. Термин “цен-
триоли” был предложен Т. Бовери в 1895 г. для обозначения очень мелких
телец, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа. В некоторых объектах удавалось видеть, что мелкие
плотные тельца – центриоли, обычно расположенные в паре – диплосома,
окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой отходят радиальные
тонкие фибриллы. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в
формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и
располагаются вблизи комплекса Гольджи.
Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. Основой строения центриолей являются расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих таким обра-
зом полый цилиндр. Его ширина около 0,2 мкм, а длина – 0,3 – 0,5 мкм (хотя
встречаются центриоли, достигающие в длину несколько мкм).
Системы микротрубочек центриоли можно описать формулой: (9*3)+0,
где 0 - отсутствие микротрубочек в ее центральной части.
Обычно в интерфазных клетках присутствуют две центриоли – рядом
друг с другом, образующие диплосому. В диплосоме центриоли располагаются под прямым углом по отношению друг к другу. Из двух центриолей
различают материнскую и дочернюю. Обе центриоли сближены, конец дочерней центриоли направлен к поверхности материнской центриоли.
Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый матрикс. Часто можно обнаружить несколько дополнительных
структур, связанных с центриолями: спутники (сателлиты), фокусы схождения микротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие особую
зону, центросферу вокруг центриоли.
При подготовке клеток к митотическому делению происходит удвоение центриолей. Этот процесс у различных объектов осуществляется в разное
время – в течение синтеза ядерной ДНК или после него. Он заключается в
том, что две центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них возникает заново по одной новой дочерней, так что в клетке перед делением обнаруживаются две диплосомы, т.е. 4 попарно связанные центриоли. Этот
способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Увеличение
числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка, процентриоли, вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли.
57
Центриоли участвуют в индукции полимеризации тубулина при образовании микротрубочек в интерфазе. Перед митозом центриоль является 1 из
центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного деления. Центриоль – центр роста микротрубочек аксонемы ресничек или жгутиков. Наконец, она сама индуцирует полимеризацию тубулинов новой процентриоли,
возникающей при ее дупликации.
Реснички и жгутики
Это специальные органеллы движения, встречающиеся в некоторых
клетках различных организмов. В световом микроскопе эти структуры выглядят как тонкие выросты клетки. В основании ресничек и жгутика в цитоплазме видны хорошо красящиеся мелкие гранулы – базальные тельца.
Длина ресничек 5 - 10 мкм, а длина жгутиков может достигать 150 мкм.
Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с постоянным диаметром 300 нм. Этот вырост от основания до самой
его верхушки покрыт плазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема (“осевая нить”) – сложная структура, состоящая из микротру-
бочек. Проксимальная часть реснички (базальное тело) погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы (примерно 200
нм).
Базальное тельце по своей структуре очень сходно с центриолью. Оно
также состоит из 9 триплетов микротрубочек. Часто в основании реснички
лежит пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к
другу, подобно диплосоме – центриоли.
Аксонема в своем составе имеет в отличие от базального тельца или
центриоли 9 дуплетов микротрубочек, образующих стенку цилиндра аксонемы и связанных друг с другом с помощью белковых выростов – “ручек”.
Кроме периферических дуплетов микротрубочек, в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В целом систему микротрубочек
реснички описывают как (9*2) + 2 в отличие от (9*3) + 0 системы центриолей и базальных телец. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг
с другом и составляют единое целое: 2 микротрубочки триплетов базального
тельца являются микротрубочками дуплетов аксонемы.
Свободные клетки, имеющие реснички и жгутики, обладают способностью двигаться, а неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость и корпускулярные частицы. При движении ресничек и жгутиков длина их не уменьшается. Траектория движения ресничек очень разнообразна. В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным или волнообразным.
Основной белок ресничек – тубулин - неспособен к сокращению,
укорочению. Движение ресничек осуществляется за счет активности белка
динеина, локализованного в “ручках” дуплетов микротрубочек. Незначитель-
58
ные смещения дуплетов микротрубочек друг относительно друга вызывают
изгиб всей реснички, а если такое локальное смещение будет происходить
вдоль жгутика, то возникает волнообразное его движение. Дефекты ресни-
чек могут приводить к различным выдам патологии, например к наследст-
венному рецидивирующему бронхиту и хроническому синуситу, возникающим в результате нарушений функции ресничного эпителия. Дефекты жгу-
тиков встречаются при различных формах наследственного мужского бесплодия.
Включения
Включения цитоплазмы – необязательные компоненты клетки, воз-
никающие и исчезающие в зависимости от метаболического состояния клеток (см. рисунки 8 – 15 в приложении).
В отличие от органоидов клетки, включения являются временными
элементами, возникающими на определенной стадии жизнедеятельности
клетки.
Включения могут быть запасом питательных веществ. Например, в
растительной клетке — крахмал, капли жира, белок, эфирные масла, многие
органические кислоты, соли органических и неорганических кислот; в животной клетке — гликоген, капли жира.
Некоторые включения накапливаются в клетках, как отбросы, на-
пример, в виде кристаллов.
К включениям относят также пигменты. Например, гемоглобин желе-
зосодержащий пигмент эритроцитов, который имеет розово-красную окраску
и служит переносчиком кислорода и углекислого газа в организме; каротин
- пигмент оранжевой окраски, предшественник витамина А; меланин коричнево-черный пигмент, встречающийся, главным образом, в кожных
покровах и их производных, обеспечивает окраску кожи, волос, радужки.
Различают включения трофические, секреторные, экскреторные и
пигментные. К трофическим относятся капельки нейтральных жиров, ко-
торые могут накапливаться в гиалоплазме, гранулы крахмала, белка. В случае
недостатка субстратов для жизнедеятельности клетки эти капельки могут ресорбироваться. Жиры в цитоплазме откладываются в виде мелких капель. В
одних клетках жировых включений очень мало или они постоянно используются самой клеткой в процессе обмена веществ, в др. клетках они накапливаются в большом количестве: жировые клетки соединительной ткани, клетки эпителия печени рыб и амфибий. Процесс отложения жиров не связан с
какими-либо органоидами клетки; они откладываются в основном веществе
цитоплазмы. Часто значительное количество жировых включений откладывается в клетках в результате патологических процессов (например, при жировом перерождении печени, сердечной мышцы и т.д.). Жир – 1 из основных
питательных веществ и в клетках растений. Капли жира встречаются практически в клетках всех растительных тканей и у подавляющего большинства
59
видов растений. Очень много жира содержится в семенах растений, причем
количество его может доходить до 70 % сухого веса семян. Другим видом
включений резервного характера является гликоген – полисахарид, откладывающийся также в гиалоплазме. Обычно большие скопления гликогена сосредоточены в цитоплазме поперечно-полосатых мышечных волокон, в клетках печени, в нейронах. Большие запасы гликогена характерны для эндопаразитических организмов – гельминтов и простейших. Гликоген – это энергетический источник клетки. В мышечных волокнах путем расщепления
гликогена освобождается энергия, необходимая для их сокращения. Отложение запасных белковых гранул обычно связано с активностью ЭПС. Так, запасы белка вителлина в яйцеклетках амфибии накапливаются в вакуолях
ЭПС. В небольших количествах они присутствуют во всех клетках и используются в процессе ассимиляции (в ядрах печени человека). Однако в некоторых спец. клетках они накапливаются в большом количестве. Так, крахмальных зерен много в клетках клубней картофеля, зерен злаков, бобовых растений, гранул гликогена – в клетках печени. Крахмал в растениях откладывается в виде зерен различной формы и размеров, причем форма крахмальных
зерен специфична для каждого вида растений и для определенных тканей.
Первичный синтез крахмала происходит в хлоропластах, а затем его зерна
передвигаются к тем тканям, где он откладывается. Каждое крахмальное
зерно состоит из отдельных слоев, а каждый слой, в свою очередь, включает
радиально расположенные игольчатые кристаллы, толщина которых незначительна, и они почти не видны в световом микроскопе. Крахмал откладывается в цитоплазме клеток высших растений. У низших растений откладываются полисахариды, близкие к крахмалу: парамилоид, крахмал красных водорослей. Количественное содержание этих включений меняется в зависимости от физиологического состояния клетки и всего организма. У голодного
животного клетки печени содержат значительно меньше гликогена, чем у
сытого.
Белковые включения встречаются в клетках реже, чем жиры и полиса-
хариды. Белковыми гранулами богата цитоплазма яйцевых клеток, где они
имеют форму пластинок, шариков, дисков, палочек, образующих кристаллоподобные структуры. Белковые включения встречаются и в цитоплазме клеток печени многих позвоночных животных, а также простейших, например у
инфузорий ихтиофтириус, паразитирующих на коже рыб. В растительных
клетках белковую природу имеют алейроновые зерна, которые обладают
простым строением: они состоят из аморфной массы, окруженной мембраной. Алейроновые зерна сосредоточены в эндосперме и зародышах семян.
Белковые включения представляют собой 1 из форм запасных питательных
веществ.
В клетках сухих семян белковые тельца обычно имеют почти сферическую форму и различный размер (от 0,2 до 20 мкм). Они окружены одномембранной оболочкой и содержит зернистый и фибриллярный матрикс
60
белковой природы, в которые часто погружены кристаллические включения
– белковый кристалл.
Кроме белков, в растительных клетках часто встречаются кристаллы
оксалата кальция. Они откладываются в центральной вакуоли. Они могут
быть различной формы: одиночные (клетки отмерших чешуй луковиц лука);
друзы – шаровидные образования, состоящие из множества мелких сросшихся кристалла (клетки корневищ, коры, черешков); рафиды – мелкие игольчатые кристаллы, соединенные в пучки (стебель и листья винограда); кристаллический песок – скопление множества мелких одиночных кристаллов (паренхимные клетки бузины).
Крахмальные зерна. Это наиболее распространенные и важные включения растительных клеток. В химическом отношении крахмал представляет
собой полисахарид, построенный из сотен глюкозных остатков. Молекулы
крахмала имеют вид цепочек, которые располагаются по радиусам. Запасной
крахмал растений, встречающийся исключительно в крахмальных зернах –
основной тип запасных питательных веществ растительной клетки. Он является важным соединением, используемым в пищу растительноядными животными.
Крахмальные зерна образуются только в пластидах живых клеток, в их
строме. В хлоропластах на свету откладываются зерна (одно или несколько)
ассимиляционного (первичного) крахмала, образующиеся при избытке продуктов фотосинтеза – сахаров. Ночью, когда фотосинтеза нет, ассимиляционный крахмал с помощью ферментов гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения. Значительно большего объема достигают
зерна запасного (вторичного) крахмала, откладывающиеся в амилопластах
частей растений, лишенных света, из притекающих сюда сахаров фотосинтезирующих клеток. При мобилизации запасного крахмала он также превращается в сахара. Крахмал является основным запасным веществом растений.
Крахмальные зерна имеют свойства кристаллов, обусловленные упорядоченным расположением молекул крахмала. В поляризованном свете они
дают двойное лучепреломление, в результате которого образуется черный
крест с пересечением лучей в центре крахмального зерна. С другой стороны,
крахмальные зерна обладают и свойствами коллоидов. Например, всем известно свойство картофельного крахмала набухать в горячей воде, которое
используется при приготовлении клейстера.
Крахмальные зерна имеют сферическую, яйцевидную, неправильную
(картофель) или линзовидную форму.
Секреторные включения – обычно округлые образования различных
размеров, содержащие биологически активные вещества, образующиеся в
клетках в процессе синтетической деятельности. Они образуются преимущественно в клетках желез и предназначены для выделения из клетки. В клетках желез внутренней секреции секреторные включения представляют собой
гормоны. Клетки желез пищеварительной системы содержат такие важные
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]