Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Основы цитологии. Учебное пособие
.pdf
11
Название структуры или
процесса
Прокариоты
Эукариоты
питание автотрофное, для животных характерен гетеротрофный. В настоящее время большинство биологов пришло к выводу о том, чтобы разделить
эукариоты на три царства – растения, животные и грибы. В нашей стране эти
представления разрабатываются крупным специалистом по систематике растений А.Л. Тахтаджяном. Вслед за ним этим царствам можно дать следующую характеристику:
Животные – Первично гетеротрофные организмы. Клетки лишены
плотной наружной оболочки. Обычно активно подвижные организмы, но могут быть и прикрепленными. Запасные углеводы откладываются в виде гликогена.
Грибы - Первично гетеротрофные организмы. Клетки имеют хорошо
выраженную оболочку, состоящую из хитина, реже из целлюлозы. Обычно
прикрепленные организмы. Запасные углеводы откладываются в виде гликогена.
Растения – Автотрофные организмы, иногда вторичные гетеротрофы.
Клетки снаружи ограничены оболочкой, состоящей обычно из целлюлозы,
реже – из хитина. Под оболочкой находится мембрана. Запасные углеводы
откладываются в виде крахмала.
Наиболее примитивные эукариоты – одноклеточные. Но в процессе
эволюции развились многоклеточные организмы – растения, животные и
грибы.
Форма и размеры эукариотических клеток зависят от того, является ли
организм одноклеточным или многоклеточным. Например, микроскопические грибы и простейшие – одноклеточные эукариоты, тогда как организмы
подавляющего большинства других типов – многоклеточные эукариоты. Количество клеток у последних составляет от нескольких (у круглых гельминтов) до миллиардов (у млекопитающих, человека). Форма клеток бывает самой разнообразной и часто зависит от выполняемых ими функций. Так, многие простейшие имеют овальную, а мышечные клетки млекопитающих – вытянутую форму.
Размеры эукариотических клеток микроскопические и колеблются от
0,5 до 20 мкм. Исключение составляют нервные клетки, длина которых у
крупных животных достигает нескольких метров. Клетки различаются и по
массе.
Основные отличительные признаки прокариот и эукариот представлены в таблице 1.
Таблица 1
Основные свойства (признаки) прокариотических и
эукариотических клеток
12
Капсула
Имеется у отдель-
ных видов
Отсутствует
Клеточная оболочка
Имеется у отдель-
ных видов
Имеется в клетках расте-
ний, отсутствует в клетках
животных
Плазматическая мембрана
Есть
Имеется
Ядерная мембрана
Нет
Имеется
Хромосомы:
количество
количество групп сцепления
химический состав
Одна или две
Одна или две
ДНК
От нескольких до многих
От нескольких до многих
Нуклеопротеиды
ДНК
Кольцевая в
цитоплазме
Не кольцевая, очень
длинная, окружена ядерной
оболочкой
Комплекс Гольджи
нет
есть
Рибосомы
Есть: 70 S
Есть: 70 S в митохондриях,
80 S в цитоплазме
Лизосомы
нет
есть
Внутриклеточное
переваривание
нет
есть
Размер клеток
1 – 10 мкм
10 – 100 мкм
Вид метаболизма
Анаэробный или
аэробный
Аэробный
Синтез РНК и белка
И то, и другое – в
цитоплазме
Синтез и процессинг РНК –
в ядре, белка – в цитоплаз-
ме
Цитоскелет
нет
Есть
Эндо- и экзоскелет
нет
Есть
ЭПС
нет
Есть
Митохондрии
Отсутствуют
Имеются
Деление
Простое (бинарное)
Митоз (у половых клеток
мейоз)
Основная группа или ступень
Уровень
Биологические микросистемы
Молекулярный
Субклеточный
Клеточный
Различают ряд уровней организации живого, а именно: молекулярный,
клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционный, видовой,
биоценотический и глобальный (биосферный) (см. табл.2).
Все уровни организации связаны с биологическими системами.
Уровни организации живого
Таблица 2
Уровни организации органического мира
13
Биологические мезосистемы
Тканевый
Органный
Организменный (организм как це-
лое)
Биологические макросистемы
Популяционно-видовой
Биоценотический (сообщества био-
геоценозы)
Биосфера в целом (глобальный)
Молекулярный уровень – Это начальный (глубинный) уровень организации живого, который представлен молекулами нуклеиновых кислот,
белков, углеводов, липидов и стероидов, находящимися в клетке и получившими название биологических молекул. На этом уровне осуществляются
важнейшие процессы жизнедеятельности (кодирование и передача наследственной информации, дыхание, обмен веществ и энергии, изменчивость.
Этому уровню присущ ряд особенностей:
1. Физико-химическая специфика - этого уровня заключается в том,
что в состав живого входит большое количество химических элементов, но
основная его масса представлена углеродом, кислородом, водородом и азотом. Из групп атомов образуются молекулы, а из последних - сложные химические соединения, различающиеся по строению и функциям. Большинство
этих соединений в клетках составляют нуклеиновые кислоты и белки – полимеры, синтезированные из мономеров, соединенных в определенном порядке. Мономеры одной и той же макромолекулы имеют одинаковые химические группировки и соединены друг с другом с помощью химических связей. Все макромолекулы универсальны, так как построены по одному плану у
всех организмов, независимо от их видовой принадлежности.
2. Биологическая специфика– определяется функциональным своеоб-
разием биологических молекул. Например, специфичность нуклеиновых кислот заключается в следующем – в них закодирована генетическая информация о синтезе белков. Генетический код универсален. Нуклеиновые кислоты
участвуют в передаче генетической информации от клетки к клетке, от организма к организму. Информация с ДНК переписывается на матричную РНК
(м РНК).
Механизмы метаболических процессов, протекающих на этом уровне,
универсальны. Например, биосинтезы нуклеиновых кислот, аминокислот и
белков протекают по сходной схеме у всех организмов, так же как и окисление жирных кислот, гликолиз и другие реакции.
Специфичность белков определяется последовательностью аминокислот в их молекулах. Эта последовательность детерминирует и особые биологические свойства белков.
Молекулы белков являются основными структурными элементами клеток, катализаторами и регуляторами реакций в них. Углеводы и липиды
14
представляют собой важнейшие источники энергии, тогда как стероиды
имеют значение для регуляции ряда метаболических процессов.
На молекулярном уровне осуществляется превращение лучистой энергии в химическую, запасаемую в углеводах и др. химических соединениях, а
химической энергии – в биологически доступную энергию, запасаемую в
форме макроэргических связей АТФ. Здесь же происходит превращение
энергии макроэргических фосфатных связей в работу – механическую, электрическую, химическую, осмотическую.
Выделенные из клеток биологические молекулы теряют биологическую сущность и характеризуются лишь физико-химическими свойствами
того класса соединений, к которому они принадлежат. Т.е. в изолированном
виде биологические молекулы являются неживыми.
Клеточный уровень – представлен клетками – самостоятельными ор-
ганизмами (бактерии, простейшие и т.д.), а также клетками многоклеточных
организмов.
Главная специфическая черта данного уровня – заключается в том, что
с этого уровня начинается жизнь, т.к. возникающий на молекулярном уровне
матричный синтез происходит в клетках. Будучи способными к жизни, росту
и размножению клетки являются основной формой организации живой материи, ее элементарными единицами, из которых построены все живые существа (прокариоты и эукариоты).
Характерной особенностью клеточного уровня также является специализация клеток. На этом уровне происходит разграничение и упорядочение
процессов жизнедеятельности в пространстве и времени, что связано с приуроченностью функций к разным субклеточным структурам.
Например, у клеток эукариот значительно развиты мембранные системы (плазматическая мембрана, цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс) и клеточные органеллы (ядро, центриоли, митохондрии, пластиды,
лизосомы, рибосомы). Мембранные структуры являются “ареной” жизненных процессов. Они также обеспечивают пространственное разделение биологических молекул и осуществляют постоянное диффузное движение некоторых молекул белков и фосфолипидов. Таким образом, мембраны представляют собой систему, компоненты которой находятся в движении. Для них
характерны различные перестройки, что определяет раздражимость клеток –
важнейшее свойство живого.
Лизосомы также обладают характерным строением и избирательной
способностью соединяться только с вакуолями, содержащими питательные
вещества. Особая роль митохондрий в клетках связана с их способностью
обеспечивать метаболические процессы энергией. Другие органеллы тоже
специфичны по структуре и функциям. Т.о., уникальность клетки определяется специфичностью ее составных компонентов, и наоборот.
Тканевый уровень - Каждая ткань объединяет клетки определенного
строения, размеров, расположения и сходных функций. Ткани возникли в
ходе эволюции вместе с многоклеточностью. У многоклеточных организмов
15
они образуются в процессе онтогенеза как следствие дифференциации клеток. Наличие тканей позволяет считать, что на этом уровне происходит специализация клеток. У животных выделяют 4 типа тканей – эпителий, соединительная, мышечная и нервная; у растений – меристематическую, защитную, основную и проводящую ткани.
Органный уровень – У простейших пищеварение, дыхание, циркуляция веществ, выделение, передвижение и размножение осуществляются за
счет различных органелл. У растений и животных органы формируются за
счет разного количества тканей. Для позвоночных характерна цефализация,
заключающаяся в сосредоточении важнейших нервных центров и органов
чувств в голове.
Организменный уровень – Этот уровень представлен одноклеточными и многоклеточными организмами растительной и животной природы.
Специфическая особенность данного уровня заключается в том, что на этом
уровне происходит кодирование и реализация генетической информации,
формирование структурных и функциональных особенностей, присущих организмам данного вида.
Популяционный уровень – Растения и животные не существуют изолированно. Они объединены в популяции, которые не характеризуются определенным генофондом. В пределах одного и того же вида может насчитываться от 1 до многих тысяч популяций. Популяция – это элементарная единица эволюции. В них происходят элементарные преобразования, вырабатываются адаптивные формы.
Видовой уровень – В настоящее время насчитывают около 500 тыс.
видов и около 1,5 млн видов животных, представители которых занимают
разные экологические ниши. Вид является также единицей классификации
живых существ.
Биоценотический уровень – Биоценозы – сообщества организмов раз-
ной видовой принадлежности, которые в той или иной мере зависят друг от
друга. В ходе исторического развития сложились биогеоценозы (экосистемы), представляющие собой системы, в состав которых входят взаимозависимые сообщества организмов и абиотические факторы окружающей среды.
В экосистемах одни сообщества организмов являются производителями органического вещества, другие – его потребителями, третьи – разрушителями.
Экосистемам присуще подвижное равновесие между организмами и абиотическими факторами. На этом уровне осуществляются вещественноэнергетические круговороты, связанные с жизнедеятельностью организмов.
Глобальный (биосферный) уровень – это высшая форма организации
живого (живых систем). Он представлен биосферой. На глобальном уровне
объединяются все вещественно-энергетические круговороты в единый гигантский биосферный круговорот веществ и энергии.
Между разными уровнями организации живого существует диалектическое единство. Переход от одного к другому связан с сохранением функ-
16
циональных механизмов, действующих на предшествующих уровнях, и сопровождается возникновением структур и функций новых типов, взаимодействий, характеризующихся новыми особенностями. Другими словами, при
переходе на следующий уровень появляется новое качество. Таким образом,
живому присуща системная организация.
Клетка – основа жизни
Клетка – это элементарная биологическая система, способная к самообновлению, самовоспроизведению и развитию (рисунок 1 в приложении).
Кроме клеток, в организме находятся их производные, которые не
имеют клеточного строения (симпласт, синцитий, межклеточное вещество).
Содержимое клетки отделено от внешней среды или от соседних клеток
плазматической мембраной (плазмалеммой). Все эукариотические клетки
состоят из 2 основных компонентов: ядра и цитоплазмы. В ядре различают
хроматин (хромосомы), ядрышки, ядерную оболочку, нуклеоплазму (кариоплазму) и ядерный белковый остов (матрикс). Цитоплазма неоднородна по
своему составу и строению и включает в себя гиалоплазму (цитозоль), в которой находятся органеллы; каждая из них выполняет обязательную функцию. Часть органелл имеет мембранное строение: эндоплазматический ре-
тикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и митохондрии. Немембранные органеллы цитоплазмы представлены рибосомами, клеточным
центром, ресничками, жгутиками и цитоскелетом. Кроме того, в гиало-
плазме могут встретиться другие структуры - включения (жировые капли,
пигментные гранулы и др.). Такое разделение клетки на отдельные компоненты не означает их структурной и функциональной обособленности. Все
эти компоненты выполняют отдельные внутриклеточные функции, необходимые для существования клетки как целого.
Клеточная теория
История вопроса. Клеточная теория – это обобщенное представле-
ние о строении клеток как единиц живого, об их воспроизведении и роли в
формировании многоклеточных организмов.
Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал длительный (более 300 лет) период накопления знаний о
строении различных одноклеточных и многоклеточных организмов, растений и животных. Этот период связан с применением и усовершенствованием
различных оптических методов исследований.
Первым, кто наблюдал наименьшие единицы в составе многоклеточных, был Роберт Гук (1665). С помощью увеличительных линз в срезе пробки он обнаружил “ячейки”, или “клетки”. Такое же ячеистое строение он обнаружил в сердцевине бузины, камыша и некоторых др. растений. Его описания послужили толчком для появления систематических исследований
17
строения растений и животных. В 1671 г. М. Мальпиги, Н. Грю, Ф. Фонтана
подтвердили наблюдения Р. Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных “пузырьков”, или “мешочков”. Но
эти и другие многочисленные исследования в течение последующих 150 лет
не привели в то время к пониманию универсальности клеточного строения
животных и растений и к правильным представлениям об организации клетки. Прогресс в изучении морфологии клетки связан с успехами микроскопирования в XIX в., когда были описаны ядро и протоплазма (Я. Пуркинье –
назвал в 1825 г. внутреннее содержание клетки протоплазмой, Р. Броун – в
1831 г. обнаружил ядро клетки и др.). К тому времени изменились взгляды
на строение клеток. Многочисленные данные, касающиеся строения животных и растений, позволили подойти к обобщениям, которые впервые были
сделаны Т. Шванном (1838) и легли в основу сформулированной им клеточной теории. Его главным достижением является утверждение, что клетки,
из которых состоят как растения, так и животные, сходны между собой и
возникают единообразным путем. Заслуга Т. Шванна в том, что он оценил
значение клеток как основного структурного компонента организма. Основы
клеточной теории были заложены в работе “Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений”. Шванн вывел
верный принцип сопоставления клеток растительных и животных организмов. Он установил, что хотя клетки животных крайне разнообразны и значительно отличаются от клеток растений, ядра во всех клетках обладают большим сходством. Если в каком-либо видимом под микроскопом образовании
присутствует ядро, это образование, по мнению Шванна, можно считать
клеткой. Основываясь на таком критерии, Шванн выдвинул основные поло-
жения клеточной теории: 1. Клетка является главной структурной единицей
всех организмов (растительных и животных). 2. Процесс образования клеток
обуславливает рост, развитие и дифференцировку растительных и животных
тканей.
Дальнейшее развитие и обобщение этих представлений получили в работах немецкого патолога Р. Вирхова.
В 1858 г. вышел в свет основной труд Р. Вирхова “Целлюлярная патология”. Это произведение, ставшее классическим, оказало влияние на дальнейшее развитие учения о клетке. Вирхов ввел в науку ряд новых представлений о роли клеточных структур в организме. Для биологии важное значение имело вирховское положение “каждая клетка из клетки”, означающее,
что каждая клетка может возникнуть лишь из предшествующей клетки и
другие пути появления клеток отсутствуют, поскольку вне клеток нет жизни.
Для развития медицины неоценимую роль сыграло его положение о том, что
“патологический процесс связан с морфологическими структурами (клетками), с изменением в строении клеток”. Это положение послужило началом
разработки основ клеточной патологии.
18
Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии и
1 из решающих доказательств единства происхождения всей живой природы.
Клеточная теория оказала влияние на развитие биологии и медицины. Она
дала основы для научного объяснения эволюционной взаимосвязи организмов, понимания жизни, индивидуального развития. Основные положения
клеточной теории сохранили свое значение и в настоящее время.
Современное состояние клеточной теории
В настоящее время клеточная теория гласит:
1. Клетка является наименьшей единицей живого.
2. Клетки разных организмов принципиально сходны по своему
строению.
3. Размножение клеток происходит путем деления исходной клетки.
4. Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамб-
ли клеток и их производных, объединенные в целостные интегрированные
системы тканей и органов, подчиненные и связанные между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.
1. Клетка - наименьшая единица живого. Представление о клетке
как о наименьшей самостоятельной живой единице было известно из работ
Шванна и др. Р. Вирхов считал, что каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни. Согласно одному из современных определений, живые
организмы представляют собой открытые (т.е. обменивающиеся с окружающей средой веществами и энергией), саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими компонентами которых являются белки и нуклеиновые кислоты. Все проявления жизни связаны
с белками. Белки – функционирующие молекулы, обладающие сложной организацией и строгой функциональной специфичностью, которая определяется нуклеиновыми кислотами, несущими в себе информацию о строении тех
или иных белков. Живому свойствен ряд совокупных признаков: способ-
ность к воспроизведению (репродукция), использование и трансформация
энергии, метаболизм, чувствительность, адаптация, изменчивость. Такую
совокупность можно обнаружить только на клеточном уровне.
У животных организмов, кроме отдельных клеток, можно обнаружить
неклеточные структуры – так называемые симпласты, синцитии и межклеточное вещество. Симпласты – это крупные образования, состоящие из
цитоплазмы (протоплазмы) с множеством ядер. Примерами симпластов могут быть мышечные волокна позвоночных, наружный слой трофобласта плаценты и др. Они возникают вторично в результате слияния отдельных клеток
или же при делении одних ядер без разделения цитоплазмы (цитотомии).
Синцитии – (соклетия) характеризуются тем, что после деления исходной клетки дочерние остаются связанными друг с другом с помощью
19
тонких цитоплазматических перемычек. Такие синцитии можно наблюдать
при развитии сперматогониев.
Межклеточное вещество – это гелеобразная субстанция, которая
представляет собой метаболическую, интегративно-буферную многокомпонентную среду. В его состав входят белки плазмы крови, вода, неорганические ионы, продукты метаболизма паренхиматозных клеток, растворимые
предшественники коллагена и эластина, протеогликаны, гликопротеины и
комплексы, образованные ими. Все эти вещества находятся в постоянном
движении и обновлении.
Протеогликаны – белково-углеводные соединения, содержащие 90-95
% углеводов.
Гликозаминогликаны – (ГАГ) – полисахаридные соединения, содержащие обычно гексуроновую кислоту с аминосахарами (N – ацетилгликозамин, N – ацетилгалактозамин). Молекулы ГАГ содержат много гидроксильных, карбоксильных и сульфатных групп, имеющих отрицательный заряд,
легко присоединяют молекулы воды и ионы, в частности Na*, и поэтому
определяют гидрофильные свойства ткани. ГАГ проницаемы для кислорода
и СО2, но предохраняют органы от проникновения чужеродных тел и белков. ГАГ участвуют в формировании волокнистых структур соединительной
ткани и их механических свойствах, репаративных процессах ткани, в регуляции роста и дифференцировке клеток. Среди этих соединений наиболее
распространена в разновидностях соединительной ткани гиалуроновая кислота, а также сульфатированные ГАГ: хондроитинсульфаты (в хряще, коже, роговице), дерматансульфат (в коже, сухожилиях, в стенке кровеносных сосудов и др.), кератансульфат, гепаринсульфат (в составе многих базальных мембран).
Гепарин – гликозамингликан, состоящий из глюкароновой кислоты и
гликозамина. В организме человека и животных он вырабатывается тучными клетками, является естественным противосвертывающим фактором
крови.
Гликопротеины – (ГП) – класс соединений белков с олигосахаридами
(гексозамины, гексозы, фукозы, сиаловые кислоты), входящие в состав как
волокон, так и аморфного вещества. К ним относятся растворимые ГП, связанные с протеогликанами; ГП кальцинированных тканей; ГП, связанные с
коллагеном. ГП играют большую роль в формировании структуры межклеточного вещества соединительной ткани и определяют его функциональные
особенности (фибронектин, хондронектин, фибриллин, ламинин и др.).
Фибринонектин – главный поверхностный гликопротеин фибробла-
ста. В межклеточном пространстве он связан главным образом с интерстициальным коллагеном. Полагают, что фибринонектин обуславливает липкость,
подвижность, рост и специализацию клеток и др.
Фибриллин – формирует микрофибриллы, усиливает связь между вне-
клеточными компонентами.
20
Ламинин – компонент базальной мембраны, состоящий из 3 полипеп-
тидных цепочек, связанных между собой дисульфидными соединениями, а
также с коллагеном V типа и поверхностными рецепторами клеток.
2. Сходство клеток разных организмов по строению
Клетки могут иметь самую разнообразную форму: шаровидную (лейкоциты), многогранную (клетки железистого эпителия), звездчатую и разветвленно-отростчатую (нервные и костные клетки), веретеновидную (гладкие мышечные клетки, фибробласты), призматическую (кишечный эпителиоцит), уплощенную (эндотелиоцит, мезотелиоцит) и др. Однако при изучении клеток органов различных растений или животных обращает на себя
внимание существование общего плана их организации. Такое сходство в
строении клеток определяется одинаковостью общеклеточных функций, связанных с поддержанием самой живой системы (синтез нуклеиновых кислот и
белков, биоэнергетика клетки и др.). Одновременно это сходство указывает
на общность происхождения всех эукариотических организмов.
Различие клеток в многоклеточном организме, обусловленное специализацией их функций, связано с развитием особых функциональных клеточных структур – органелл специального значения. Так, если рассматривать
мышечную клетку, то в ней, кроме общеклеточных структур (мембранные
системы, рибосомы и др.), встречаются в большом количестве фибриллярные компоненты – миофиламенты и миофибриллы, обеспечивающие движение, сокращение. В нервной клетке кроме общеклеточных компонентов,
можно увидеть большое количество микротрубочек и промежуточных филаментов в клеточных отростках. Вся совокупность этих отличительных черт
нервной клетки связана с ее специализацией –генерацией и передачей нервного импульса. Однако и микротрубочки, и фибриллярные компоненты
можно обнаружить практически в любых клетках. Каким образом возникает
структурное разнообразие, еще до конца неясно.
Индивидуальное развитие, от одной клетки до многоклеточного зрелого организма, - результат последовательного, избирательного включения работы разных генов в различных клетках. Это приводит к появлению клеток
со специфическими для них структурами и особыми функциями, к процессу,
называемому дифференцировкой. Дифференцировка обусловлена активно-
стью разных генов в разных клетках, проявляемой по мере развития многоклеточного организма. Другими словами, сходство в строении клеток как
данного организма, так и разных организмов определяется сходством общеклеточных функций, направленных на поддержание жизни самих клеток и их
размножение. Разнообразие же в строении клеток – это результат их функциональной специализации, дифференцировки в процессе развития.
3. Размножение клеток путем деления исходной клетки. Размно-
жение клеток, прокариотических и эукариотических, происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее
генетического материала (репродукция ДНК). У эукариотических клеток
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]