Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Основы цитологии. Учебное пособие

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

08.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 6 78 / 138 9 10 11 12 13 > Следующая >>>

К центромерам во время деления клеток прикрепляются нити веретена. Хромосомы, лишенные центромеры, не способны совершать упорядоченное движение при делении клетки.

Положение центромеры для каждой пары хромосом постоянно и является 1 из признаков, по которому их различают. В зависимости от места расположения центромеры различают три типа хромосом: акроцентрические,

метацентрические, субметацентрические.

Акроцентрические хромосомы имеют палочкообразную форму, цен-

тромера находится у края. У метацентрических хромосом центромера рас- положена посередине, они похожи на равноплечие шпильки. У субметацен- трических хромосом центромера сдвинута от центра, такие хромосомы на- поминают шпильку с плечами различной величины. Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки, отделяющие участки хромосом, называемые спутниками. Такие хромосомы ярах клеток человека могут сближаться друг с другом, вступать в ассоциации, а тонкие нити, соединяющие спутники с плечами хромосом, при этом способствуют формированию ядрышек. Именно эти участки в хромосомах человека являются ядрышковыми организаторами.

Часто хромосомы обладают вторичными перетяжками, размер и протяженность которых также весьма постоянны. Некоторые вторичные перетяжки представляют собой специализированные участки хромосом, связанные с образованием ядрышка. Поэтому их называют нуклеолярными зонами или ядрышковыми организаторами. Остальные вторичные перетяжки не связаны с формированием ядрышка, и их функциональная роль неизвестна. Некоторые хромосомы несут на концах спутники, которые представляют собой округлую или удлиненную часть хромосомы, соединенную с остальной ее частью тонкой хроматиновой нитью. Размеры и форма спутника и нити постоянны для каждой хромосомы.

В плечах хромосом видны более толстые и интенсивнее окрашенные участки – хромомеры, чередующиеся с межхромомерными нитями. Вследствие этого хромосома может напоминать нитку неравномерно нанизанных бус.

Мельчайшими структурными компонентами хромосомы являются нуклеопротеидные фибриллы. Нуклеопротеид – соединение белков (гисто- нов) с нуклеиновыми кислотами, молекулы которой имеют форму вытянутых нитей. Лежащие вдоль хромосомы микрофибриллы спирально закручены и образуют пару или несколько пар нитей – хромонем. Хромонемы спирально закручены и уплотнены, поэтому у некоторых организмов обнаруживаются и при исследовании в световом микроскопе. От степени спирализации хромонемы зависит длина хромосомы. На различных участках одной и той же хромосомы степень спирализации неодинакова, чем обусловлена различная интенсивность окраски хромосомы. В период между делениями клетки хромосомы деспирализованы и поэтому не видны.

Растения

Число

хромо-

сом

Животные

Число

хромо-сом

Водоросль спирогира Сосна Смородина Рожь Боб Горох Томат Кукуруза

24 24 16 14 12 14 24 20

Малярийный плазмодий Гидра Речной рак Таракан Комнатная муха Сазан Окунь Зеленая лягушка Голубь Кролик Шимпанзе

~ 116

48 12

104

28 26 80 44 48

Установлено, что каждый вид растений и животных имеет определенное и постоянное число хромосом. Другими словами, число хромосом и ха- рактерные особенности их строения – видовой признак. Эта особенность известна как правило постоянства числа хромосом. Так, в ядрах всех клеток лошадиной аскариды находятся по 2 хромосомы, у мухи дрозофилы – по 8, у человека – по 46. Примеры числа хромосом в ядрах клеток некоторых видов растений и животных представлены в таблице 6.

Как видно из таблицы 6, число хромосом не зависит от степени организации и не всегда указывает на филогенетическое родство: одно и то же число может встречаться у очень далеких друг от друга форм и сильно разниться у близких видов. Однако очень важно, что у всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в ядрах всех клеток, как правило, постоянно.

Следует обратить внимание на то, что во всех приведенных выше примерах число хромосом четное. Это связано с тем, что хромосомы составляют пары (правило парности хромосом). У лошадиной аскариды 1 пара хромосом, у дрозофилы – 4, у человека – 23. Хромосомы, которые относятся к одной паре, называются гомологичными. Гомологичные хромосомы абсолют- но подобны друг другу, у них одинаковые размеры и форма, совпадают расположение центромер, порядок расположения хромомер и межхромомерных нитей, а также другие детали строения. Негомологичные хромосомы всегда имеют отличия. Каждая пара хромосом характеризуется своими особенностями. В этом выражается правило индивидуальности хромосом.

Таблица 6

Число хромосом у некоторых видов растений и животных

хромосом и их индивидуальность вследствие того, что хромосомы обладают способностью к авторепродукции при делении клетки. Таким образом, не

В последовательных генерациях клетки сохраняются постоянное число

только “каждая клетка от клетки”, но и “каждая хромосома от хромосомы”. В этом выражается правило непрерывности хромосом.

В ядрах клеток тела (т.е. соматических клетках) содержится полный двойной набор хромосом. В нем каждая хромосома имеет партнера. Такой набор называется диплоидным и обозначается 2 n. В ядрах половых клеток в отличие от соматических из каждой пары гомологичных хромосом присутствует лишь 1 хромосома. Так, в ядрах половых клеток лошадиной аскариды всего 1 хромосома, дрозофилы – 4, человека – 23. Все они различны, негомологичны. Такой набор хромосом называется гаплоидным и обозначается n. При оплодотворении происходит слияние половых клеток, каждая из которых вносит в зиготу гаплоидный набор хромосом, и восстанавливается диплоидный набор хромосом: n + n = 2 n.

При сравнении хромосомных наборов из соматических клеток мужских и женских особей, принадлежащих одному виду, обнаруживалось отличие в 1 паре хромосом. Эта пара получила название половых хромосом, или гете- рохромосом. Все остальные пары хромосом, одинаковые у обоих полов, имеют название аутосом. Так, у дрозофилы 3 пары аутосом и 1 пара гетерохромосом.

В структуре хроматина были выделены хромосомные фибриллы толщиной 20 – 25 нм.

В химическом отношении эти фибриллы представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов (ДПН), в состав которых входят ДНК и спец. хромосомные белки – гистоновые и негистоновые. В составе хроматина также обнаруживается РНК. Количественные отношения ДНК, белка и РНК составляют 1:1,3:0,2. Обнаружено, что длина индивидуальных линейных молекул ДНК может достигнуть сотен мкм и даже см. Среди хромосом человека самая большая первая хромосома содержит ДНК с общей длиной до 4 см. Суммарная длина молекул ДНК во всех хромосомах одной клетки человека составляет около 170 см.

В хромосомах существует множество мест независимой репликации, т.е. удвоение ДНК – репликонов. ДНК эукариотических хромосом представляют собой линейные молекулы, состоящие из тандемно (друг за другом) расположенных репликонов разного размера. Средний размер репликона около 30 мкм. В состав генома человека должно встречаться более 50000 репликонов, участков ДНК, которые синтезируются как независимые единицы. Синтез ДНК как на участках отдельной хромосомы, так и среди разных хромосом идет неодновременно, асинхронно. Так, например, в некоторых хромосомах человека (1, 3, 16) репликация наиболее интенсивно начинается в плечах хромосом и заканчивается в центромерном районе. Наиболее поздно репликация заканчивается в хромосомах или в их участках, находящихся в компактном, конденсированном состоянии. Таким примером может являться поздняя репликация генетически инактивированной Х-хромосомы у женщин, формирующей в ядре компактное тельце полового хроматина.

Белки хроматина составляют 60 – 70 % от его сухой массы. К ним относятся гистоны и негистоновые белки. Негистоновые белки составляют 20 % от количества гистонов. Гистоны – щелочные белки, обогащенные основными аминокислотами (главным образом лизином и аргинином). Гистоны обеспечивают специфическую укладку хромосомной ДНК, участвуют в регуляции транскрипции. Гистоны расположены по длине молекулы ДНК не равномерно, а в виде блоков. В 1 такой блок входят 8 молекул гистонов, образуя так называемую нуклеосому. Размер нуклеосомы около 10 нм. При образовании нуклеосом происходит компактизация, сверхспирализация ДНК что приводит к укорачиванию длины хромосомной фибриллы примерно в 7 раз. Сама же хромосомная фибрилла имеет вид нитки бус или четок, где каждая бусина – нуклеосома. Такие фибриллы толщиной 10 нм дополнительно продольно конденсируются и образуют основную элементарную фибриллу хроматина толщиной 25 нм.

В интерфазе фибриллы хроматина образуют петли. Эти петли собраны в розетки, где основания нескольких петель связаны друг с другом негистоновыми белками ядерного матрикса. Такие петлевые группы (петлевые домены) при падении активности хроматина могут конденсироваться, уплотняться, образуя хромомеры, или хромоцентры интерфазных ядер. Хромомеры выявляются также в составе митотических хромосом.

В ядрах, кроме хроматиновых участков и матрикса, обнаруживаются перихроматиновые фибриллы, перихроматиновые и интерхроматиновые гранулы. Они содержат РНК и встречаются практически во всех активных ядрах, представляют собой иРНК, связанные с белками, - рибонуклеопротеиды (информосомы). Матрицами для синтеза этих РНК являются разные гены, разнообразные по деконденсированным участкам хромосомных (хроматиновых) фибрилл.

Кариотип человека

Диплоидный набор хромосом клетки, характеризующийся их числом, величиной и формой, называется кариотипом. Этот термин введен в 1924 г. советским цитологом Г.А. Левитским. Нормальный кариотип человека включает 46 хромосом, или 23 пары, из них 22 пары аутосом и 1 пара – половых хромосом (гетерохромосом).

Для изучения кариотипа человека обычно используют клетки костного мозга и культуры фибробластов или лейкоцитов периферической крови, т.к. эти клетки легче всего получить. При приготовлении препаратов хромосом к культуре клеток добавляют колхицин, останавливающий деление клеток на стадии метафазы. Затем клетки обрабатывают гипотоническим раствором, отделяющим хромосомы друг от друга, после чего их фиксируют и окрашивают.

Благодаря такой обработке каждая хромосома четко видна в световом микроскопе. Длина хромосом колеблется от 2,3 до 11 мкм.

Для того, чтобы разобраться в сложном комплексе хромосом, составляющем кариотип, их располагают в виде идиограммы. Составление идиограмм, как и сам термин, предложено русским цитологом С.Г. Навашиным. В идиограмме хромосомы располагаются попарно в порядке убывающей величины. Исключение делается для половых хромосом, которые выделяются особо. Наиболее крупной паре хромосом присвоен № 1, следующей - № 2 и т.д. Самая маленькая пара хромосом человека № 22. Пару половых хромосом женщины составляют 2 одинаковые крупные хромосомы, названные Ххромосомами. У мужчин 1 Х-хромосома такая же, как у женщин, а другая – гораздо меньшая, Y-хромосома.

Идентификация хромосом только по величине встречает большие трудности: ряд хромосом имеет сходные размеры. Однако в последнее время разработаны новые методики для анализа хромосом: использование флюоресцентных красителей, окрашивание хромосом после специальной обработки краской Гизмы и применение др. красителей. Этими методами установлена четкая дифференцировка хромосом человека по их длине на красящееся специальными методами и не красящиеся полосы. Рисунок этих полос строго специфичен, индивидуален для каждой пары хромосом.

Постоянство числа, индивидуальность и сложность строения, авторепродукция и непрерывность в последовательных генерациях клеток говорят о большой биологической роли хромосом. Действительно хромосомы являются носителями наследственной информации.

Выяснено, что наследственная информация дискретна, ее составляют многочисленные гены, расположенные вдоль хромосом в линейном порядке. Каждый ген занимает постоянное, определенное место (локус) в определенной хромосоме.

Гомологичные хромосомы имеют один и тот же набор генетических локусов, поэтому взаимозаменяемы. Негомологичные хромосомы имеют различные наборы генетических локусов, поэтому взаимонезаменяемы. Генетическая информация, необходимая для развития организма, содержится в полном комплекте всех негомологичных хромосом (т.е. в полном гаплоидном наборе хромосом).

Изменения кариотипа

Изменения нормального хромосомного набора клетки связаны с изменением числа и структуры хромосом. К изменению числа хромосом относятся – полиплоидия и анеуплоидия. При полиплоидии происходят изменения числа хромосом, кратные гаплоидному. В результате вместо обычных диплоидных клеток (2n) образуются, например, триплоидные (3n), тетраплоидные (4n), октаплоидные (8n) клетки. Так, у человека, диплоидные клетки которого содержат 46 хромосом, триплоидные клетки содержат 69 хромосом, тетраплоидные – 92 хромосомы и т.д.

Полиплоидия широко распространена в природе, особенно среди растений, многие виды которых произошли в результате кратных удвоений числа хромосом. Такие виды во многих родах образуют полиплоидные ряды. Большинство культурных растений, например мягкая пшеница, многорядный ячмень, картофель, хлопчатник, большая часть плодовых и декоративных растений, является естественно возникшими полиплоидами. Некоторые культурные растения также образуют полиплоидные ряды, например пшеница, ячмень и др.

Экспериментально полиплоидные клетки легче всего получить действием алкалоида колхицина или др. веществ, нарушающих митоз. Колхицин разрушает веретено, благодаря чему уже удвоившиеся хромосомы остаются лежать в плоскости экватора и не расходятся к полюсам. После прекращения действия колхицина хромосомы образуют общее ядро, но уже более крупное. При последующем делении хромосомы опять будут удваиваться и расходиться к полюсам, но удвоенное количество их останется.

Искусственно полученные полиплоиды широко используются в селекции растений. В нашей стране широкое распространение получила триплоидная сахарная свекла, созданы сорта тетраплоидной ржи, гречихи и др. растений.

Соматическая полиплоидия наблюдается в ряде клеток у млекопитающих. Так, в печени с возрастом делящихся клеток становится все меньше и меньше, но резко возрастает число клеток в крупным ядром или двумя ядрами. Определение количества ДНК показывает, что такие клетки становятся полиплоидными. Размер ядра и самой клетки увеличивается пропорционально количеству ДНК и хромосом. Полиплоидизация соматических клеток часто происходит у растений, при этом также увеличиваются размеры клеток.

При анеуплоидии происходит увеличение или уменьшение числа хро- мосом в наборе, не кратное гаплоидному. Анеуплоидные организмы, т.е. организмы, все клетки которых содержат анеуплоидные наборы хромосом, как правило, стерильны или маложизнеспособны. Примером анеуплоидии являются нарушения в системе половых хромосом и аутосом у человека. Анеуплоидные клетки постоянно возникают в многоклеточном организме в результате нарушений нормального хода клеточного деления. Как правило, такие клетки быстро гибнут, однако при некоторых патологических состояниях организма они могут успешно размножаться. Высокий процент анеуплоидных клеток характерен, например, для многих злокачественных опухолей человека и животных. Кроме того, анеуплоидия типична для клеток, длительно культивируемых - почти во всех существующих клеточных линиях человека и животных резко преобладают клетки с анеуплоидными хромосомными наборами.

Структурные изменения хромосом

Хромосомные перестройки, или хромосомные аберрации, возникают в результате одиночных или множественных разрывов хромосом или хроматид. Фрагменты хромосом (или хроматид) в местах разрыва способны соединяться друг с другом или с фрагментами других хромосом набора. Если при восстановлении фрагментов одной и той же хромосомы порядок их расположения не нарушается, хромосома остается интактной и ее структура не меняется. Если воссоединения не происходит или при восстановлении первоначальный порядок расположения участков хромосомы нарушается, возникают хромосомные перестройки – делеции (нехватка участка хромосомы), инвер- сии (поворот участка хромосомы на 180 °), транслокации (перенос фраг- мента одной хромосомы на другую), дупликации (удвоение участка хромосом). Кроме того, могут возникнуть хромосомы с 2 центромерами (дицен- трические) и бесцентромерные (ацентрические) фрагменты. Крупные делеции и транслокации резко изменяют морфологию хромосом и хорошо видны в микроскоп. Мелкие делеции и транслокации, а также инверсии обнаруживаются по изменению наследования генов, локализованных в участках хромосом, затронутых перестройкой, и по изменению поведения хромосом в процессе образования гамет. Поэтому непосредственно в соматических клетках организма микроскопические хромосомные перестройки в настоящее время обнаружить не удается.

Изменение гена – участка ДНК-матрицы, на котором строится 1 молекула иРНК, протекает на молекулярном уровне. Генные мутации возникают в результате изменения числа или порядка расположения нуклеотидов в молекуле ДНК. Генные мутации приводят к тому, что в ядре клетки синтезируются иРНК с измененным порядком нуклеотидов, а затем в цитоплазме (на рибосомах) строятся молекулы белков-ферментов с измененным аминокислот- ным составом.

Редупликация хромосом

Для анализа процесса редупликации хромосом с успехом применяется радиоактивный индикатор – тимидин, содержащий меченый атом изотопа водорода – тритий. Тимидин – предшественник тимина. Тимидин, превращаясь в тимин, включается в состав вновь синтезированной ДНК, а т.к. он содержит меченый атом трития, то по радиоактивной метке можно проследить судьбу вновь синтезированной ДНК и хромосомы.

Первые опыты Тейлора в 1957 г. дали в этом отношении вполне четкие результаты. Все хромосомы, прошедшие редупликацию, оказались мечеными, причем каждая удвоившаяся хромосома содержала как старую ДНК, так и вновь синтезированную Деление ранее меченых хромосом в среде, не содержащей радиоактивного тимидина, приводило затем к образованию как меченых, так и не содержащих метки хромосом.

Их тех опытов, которые были проведены на клетках растений и животных, следует, что каждая хромосома содержит 2 субъединицы – полухрома-

тиды. Каждая из 2 нитей рядом строит новую и далее превращается в хро-

мосому, а каждая хромосома состоит из 1 полухроматиды старой и вновь синтезированной, содержащей меченую ДНК. Поэтому при первом митозе (после внесения меченого тимидина) оде хромосомы содержат метку.

При следующем делении каждая полухроматида снова синтезирует ДНК, но уже не содержащую метки, и из 2 новых хромосом только 1 содержит метку (в 1 полухроматиде). Такой способ распределения метки (вновь синтезированный ДНК) называют полуконсервативным.

Сходная закономерность была обнаружена и в точных опытах, проведенных на бактериях биохимическими методами.

После редупликации, которая протекает в интерфазе, каждая хромосома оказывается двойной, и еще до начала деления в клетке все готово к равномерному распределению хромосом между дочерними клетками. Если после редупликации не наступает деления, клетка становится полиплоидной. При образовании политенных хромосом хромонемы редуплицируются, но не расходятся, благодаря чему и получаются гигантские хромосомы с огромным количеством хромонем.

Ядрышко

Практически во всех живых клетках эукариотических организмов в ядре видно 1 или несколько обычно округлой формы телец величиной 1 – 5 мкм, сильно преломляющих свет, - это ядрышко, или нуклеола. Крупные ядрышки обычно встречаются в ядрах эмбриональных клеток или клеток, активно синтезирующих белок, в ооцитах млекопитающих, нервных клетках, клетках некоторых желез. К общим свойствам ядрышка относится способ- ность хорошо окрашиваться различными красителями, особенно основными. Такая базофилия определяется тем, что ядрышки богаты РНК. Ядрышко – самая плотная структура ядра – является производным хромосомы, 1 из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Оно не является самостоятельной структурой или органеллой.

По физическим свойствам ядрышко является наиболее плотной частью ядра. По химическому составу ядрышко отличается относительно высокой концентрацией РНК. Основные компоненты, из которых состоит ядрышко – это кислые белки типа фосфопротеинов и РНК. Кроме того, в нем обнаруживаются свободные или связанные фосфаты кальция, магния, железа, цинка. Наличие ДНК в ядрышке не доказано. Основу ядрышка образует белковое фибриллярное вещество и гранулярная субстанция. Гранулярные частицы имеют около 200 ангстрем (А) в диаметре, содержат большое количество РНК. Они представляют собой предшественников рибосом. Рибосомы ядрышка состоят на 50 % из негистонного белка и на 50 % из РНК. Удаляя магний, удается выявить несколько рибосомных частиц, неодинаковых по величине.

Функция ядрышка состоит в образовании или сборке рибосом, которыми снабжается цитоплазма.

В настоящее время известно, что ядрышко – это очень мелкая структура диаметром 1-5 мкм, которая локализуется в ядре. Центральная часть в ядрышке представлена фибриллярной частью (цепи, ДНК-ядрышковые организаторы и рибонуклеопротеиды) и гранулярной (формирующиеся субъединицы рибосом). Ядрышко является местом синтеза рРНК. Матрицей для синтеза рРНК является ДНК ядрышкового организатора. Синтезируемая рРНК объединяется с белком и образующиеся рибонуклеопротеиды служат затем материалом для сборки из них субъединиц рибосом. Последние через ядерные поры направляются в цитоплазму, участвуя там в формировании рибосом, на которых происходит затем синтез белков.

Образование ядрышек и их число связаны с активностью и числом определенных участков хромосом – ядрышковых организаторов, которые расположены большей частью в зонах вторичных перетяжек; количество ядрышек в клетках данного типа может изменяться за счет слияния ядрышек или за счет изменения числа хромосом с ядрышковыми организаторами. ДНК ядрышкового организатора представлена множественными копиями генов рРНК: на каждом из этих генов синтезируется высокомолекулярный предшественник РНК, который превращается в более короткие молекулы РНК, входящие в состав субъединиц рибосомы.

Схему участия ядрышек в синтезе цитоплазматических белков можно представить следующим образом: на ДНК ядрышкового организатора образуется предшественник РНК, который в зоне ядрышка одевается белком, здесь происходит сборка рибокунлеопротеидных частиц – субъединиц рибосом; субъединицы, выходя из ядрышка в цитоплазму, организуются в рибосомы и участвуют в процессе синтеза белка.

Действие многих веществ (актиномицин, митомицин, ряд канцерогенных углеводородов, циклогексимид, гидрооксимочевина и др.) вызывает в клетках падение интенсивности ряда синтезов активности ядрышек. При этом возникают изменения в структуре ядрышек: их сжатие, обособление фибриллярных и гранулярных зон, потеря гранулярного компонента, распад всей структуры. Эти изменения отражают степень повреждения ядрышковых структур, связанных с подавлением синтеза рРНК.

Ядрышки могут образовываться в больших количествах во время овогенеза. В период желткообразования формируются участки ядрышек, которые затем исчезают. Есть данные о том, что иногда ядрышки переходят через мембрану ядра в цитоплазму.

Функциональные изменения ядрышек связаны с изменением их размера и количества. Поскольку в ядрышке формируются рибосомы, при изменении размера и количества ядрышек меняется и скорость образования рибосом, а следовательно, интенсивность белкового синтеза.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка, или кариолемма, состоит из внешней ядерной мембраны и внутренней мембраны оболочки, разделенных перинуклеарным про- странством. Ядерная оболочка содержит многочисленные ядерные поры.

Из многих свойств и функциональных нагрузок ядерной оболочки следует подчеркнуть ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивающего свободный доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отличаются от остальных внутриклеточных мембран. В общем виде ядерная оболочка может быть представлена как полый двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы.

Внешняя мембрана ядерной оболочки имеет ряд структурных особенностей: на ней со стороны гиалоплазмы расположены многочисленные полирибосомы, а сама внешняя мембрана может прямо переходить в мембраны ЭПС.

Одной из важных функций ядерной оболочки следует считать ее участие в создании внутриядерного порядка – в фиксации хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра. В интерфазе часть хроматина структурно связана с внутренней ядерной мембраной. Эта связь опосредуется с помощью подмембранного слоя фибриллярных белков, ламины. В состав этого слоя входят белки, родственные промежуточным филаментам цитоплазмы. С этими белками специфически связываются фибриллы хроматина.

Наиболее характерными структурами ядерной оболочки являются ядерные поры. Они образуются за счет слияния 2 ядерных мембран. Формирующиеся при этом округлые сквозные отверстия поры имеют диаметр около 90 нм. Эти отверстия в ядерной оболочке заполнены сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом поры. Такой сложный комплекс поры имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул по 8 в каждом: 1 ряд лежит со стороны ядра, другой – со стороны цитоплазмы, третий – расположен в центральной части поры. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки. Размеры пор данной клетки стабильны, так же как стабилен размер ядерных пор клеток разных организмов.

Комплекс ядерной поры в функциональном отношении представляет собою сложную систему, которая активно участвует не только в рецепции транспортируемых макромолекул (белков и нуклеопротеидов), но и собственно в актах их переноса, транслокации, при которых используется АТФ. В состав каждого комплекса ядерной поры входит несколько сотен различных белков.

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 6 78 / 138 9 10 11 12 13 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]