Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Основы цитологии. Учебное пособие
.pdf
61
секреторные включения, как ферменты, принимающие участие в переваривании пищи. Количество этих включений в клетке также зависит от физиологического состояния организма. Так, клетки поджелудочной железы голодного животного богаты каплями секрета, а сытого – бедны ими. Капле-
видные включения обычно образуются липоидами (например, жировые капельки в сальных и молочных железах) или гликопротеидами (например,
слизь в бокаловидных клетках). Гранулярные секреторные включения состоят из электронноплотного гомогенного вещества и часто имеют липопротеиновые мембраны. В вакуолярных секретах видны рыхло рассеянные гранулы.
У растений в цитоплазме клеток в качестве включений могут быть эфирные
масла, обладающие сильным запахом и высокой степенью летучести. В клетках многих растений встречаются и кристаллические включения, причем
чаще всего это оксалаты кальция. Размеры и форма таких кристаллов крайне
разнообразны. Иногда встречаются кристаллические отложения пигментов
(антоциан).
Экскреторные включения не содержат каких-либо ферментов или др.
активных веществ. Обычно это продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки.
Пигментные включения могут быть экзогенными (каротин, пылевые
частицы, красители и др.) и эндогенными (гемоглобин, гемосидерин, билирубин, меланин, липофусцин). Наличие их в цитоплазме может изменять
цвет ткани, органа временно или постоянно. Нередко пигментация ткани
служит диагностическим признаком. Так, пигменты липохромы желтого или
красного цвета накапливаются в виде мелких капель в клетках коркового вещества надпочечников, в клетках желтого тела яичников. Красный дыхательный пигмент гемоглобин находится в цитоплазме эритроцитов в диффузном состоянии.
Пластиды
Пластиды – это органоиды растительных клеток, в которых осуществляется синтез различных веществ, и в первую очередь фотосинтез.
Пластиды (греч «пластос» — вылепленный, оформленный) - орга-
неллы двухмембранного строения. Открыты в 1676 г. А. Левенгуком с помощью светового микроскопа. Их строение изучено в XX в. с помощью
электронного микроскопа. Они имеют округлую или овальную форму,
длину 4-12 мкм, толщину 1-3 мкм. Пластиды образуются из пропластид и
размножаются путем деления. Пластиды, как и митохондрии, являются полуавтономными органеллами, так как имеют собственный генетический аппарат (ДНК, РНК), рибосомы и синтезируют собственные белки.
Типы пластид. В цитоплазме клеток высших растений имеется 3 ос-
новных типа пластид: 1. Зеленые пластиды – хлоропласты. 2. Окрашенные в
красный, оранжевый и др. цвета хромопласты. 3. Бесцветные пластиды –
лейкопласты. Все эти типы пластид могут переходить один в другой. Так,
62
Наружная мембрана
Внутренняя мембрана
Строма
Тилакоид грана
хлоропласты при созревании плодов или осенью при изменении окраски листьев превращаются в хромопласты, а бесцветные лейкопласты превращаются в хлоропласты, например, в клубнях картофеля при их позеленении. У
низших растений (у водорослей), известен 1 тип пластид – хроматофоры.
Процессы фотосинтеза у высших растений протекают в хлоропластах,
которые, как правило, развиваются только на свету. У большинства растений
средний диаметр хлоропласта 4 – 6 мк, но иногда они бывают и более крупных размеров. Число хлоропластов различно в клетках разных тканей одного
и того же растения и чаще всего характерно для каждого вида растений.
Наименьшее число хлоропластов 1 – 5.
Строение и функции. Хлоропласты – органеллы, осуществляющие
фотосинтез, ограничены двумя мембранами – внешней и внутренней. Между
мембранами находится межмембранное пространство. Хлоропластах присутствует зеленый пигмент – хлорофилл, находящийся в системе мембран, которые погружены во внутреннее содержимое пластид – матрикс (или строму). В строме хлоропласта находятся кольцевые молекулы ДНК рибосомы,
РНК, различные ферменты. Наиболее характерная черта хлоропластов –
сильное развитие внутренних мембранных поверхностей в виде строго упорядоченной системы внутренних мембран, улавливающих свет. В них сосредоточен хлорофилл. Внутренние мембраны имеют форму плоских мешков,
называемых тилакоидами или ламеллами. На срезах границы тилакоидов
выявляются в виде двух темных линий. У высших растений, как правило,
часть тилакоидов имеет дисковидную форму небольшого диаметра и собрана
наподобие стопки в группы, называемые гранами (см. рис.5). В гране тилакоиды располагаются параллельно друг другу, контактируя мембранами.
Снаружи хлоропласт ограничен 2 мембранами: наружной и внутренней. В состав хлоропласта высших растений входит большое количество
гран, расположенных группами. Каждая грана состоит из многочисленных
круглых пластин, имеющих форму плоских мешочков, образованных двойной мембраной и сложенных друг с другом наподобие столбика монет.
Граны соединяются между собой посредством особых пластин (ламелл)
или трубочек, расположенных в строме хлоропласта и образующих единую систему.
Рис. 5. Схема
строения хлоропласта.
63
Рибосомы
Тилакоид
Гран стромы
Хлорофилл — основной пигмент связан с глобулярными белками в
белково-пигментные комплексы, расположенные по наружной стороне
мембраны тилакоидов гран. Каротиноиды - дополнительные пигменты, находятся в липидном слое мембраны, где они не видны, так как растворены в жирах. Но место их расположения точно соответствует белковопигментному комплексу, поэтому пигменты в мембранах не образуют
непрерывного слоя, а распределены мозаично. Строение хлоропластов тесно связано с их функцией. В них происходит фотосинтез: на мембранах
тилакоидов проходят световые реакции, в строме - фиксация углерода
(темновые реакции). Хлоропласты - полуавтономные органеллы, в которых
синтезируются собственные белки, однако долго жить вне клетки они не
могут, так как находятся под общим контролем ядра клетки. Размножаются они путем деления пополам или могут образовываться из пропластид или из лейкопластов. Пропластиды передаются через зиготу в виде
очень маленьких телец, их диаметр составляет 0,4 – 1,0 мкм, они бесцветны и покрыты двойной мембраной. Пропластиды находятся в клетках конуса нарастания стебля и корня, зачатках листьев. В зеленых орг анах – листьях, стеблях – они превращаются в хлоропласты. По окончании жизненного цикла хлорофилл разрушается (обычно с изменением
длины светового дня и понижением температуры), часть хлоропластов
превращается в хромопласты – зеленые листья и плоды краснеют или
желтеют, после чего опадают.
Хлоропласты одних растений содержат лишь несколько гран, других –
до 50 и больше. Диаметр гран варьирует у разных растений от 0,3 до 1,7 мк.
Например, в одном хлоропласте шпината содержится 40 – 6- гран диаметром
0,6 мк.
Граны связаны между собой тилакоидами стромы, проходящими через
них насквозь вдоль пластиды. В отличие от тилакоидов гран тилакоиды
стромы часто не строго параллельны, удалены друг от друга на разное расстояние, имеют различный диаметр. В некоторых участках хлоропластов
можно найти складки внутренней мембраны пластидой оболочки, непосредственно переходящие в тилакоиды стромы.
Окраска хлоропластов зависит не только от хлорофилла; в них могут
содержаться и др. пигменты, например каротин и каротиноиды, окрашенные в разные цвета – от желтого до красного и коричневого, а также фикоби-
лины. К последним относится фикоцианин и фикоэритрин красных и синезеленых водорослей.
Хромопласты (греч. «хромо» - цвет) - окрашенные пластиды раз-
личной формы, имеющие двухмембранное строение. Форма их нитевидная,
ромбическая, серповидная, пластинчатая, треугольная, игловидная, шаро-
64
видная и др. Это объясняется тем, что при переходе хлоропластов в хромопласты каротиноиды по мере разрушения хлорофилла кристаллизуются и
разрывают пластиду. Форма кристаллов каротиноидов типичная для каждого вида растений. Именно они придают листьям, плодам, лепесткам
цветков красную, оранжевую и желтую окраску. Роль хромопластов достаточно многообразна: привлечение насекомых-опылителей к цветкам, птиц и
других животных к плодам для их распространения. Опадающие осенние листья содержат конечные продукты метаболизма, в том числе каротиноиды.
Хромопласты обычно окрашены в желтый, оранжевый, красный или бурый
цвета.
По происхождению хромопласты могут быть конечным этапом в развитии хлоропластов, связанным с их дегенерацией, сопровождающейся постепенным разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов. Хромопласты также могут развиваться из пропластид или же из лейкопластов, в
которых происходит накопление каротиноидов.
Следующий тип пластид – лейкопласты. Они бесцветны. Местом их
локализации служат неокрашенные части растений. Примером лейкопластов
могут служить так называемые амилопласты клубней картофеля и многих
др. растений. В амилопластах происходит вторичный синтез вторичного
крахмала из моно- и дисахаридов. Следовательно, основная функция пластид
– это синтез моно-, ди- и полисахаридов, но теперь они известны и как органоиды, в которых синтезируются белки. Синтез белков наиболее хорошо
изучен в хлоропластах. Он осуществляется в рибосомах, располагающихся в
строме хлоропластов. Эти рибосомы по химическому составу, размерам и
структуре несколько отличаются от рибосом цитоплазмы. Контроль над синтезом белков, вероятно, осуществляется ДНК, которая также содержит в
строме хлоропластов и имеет форму тонких нитей диаметром около 30 – 35
амстрем (А). В хлоропластах содержится и РНК. ДНК синтезируется в самих
хлоропластах.
Развитие и размножение. Пластиды развиваются из особых клеточных структур, носящих название пропластид. Пропластиды – это бесцвет-
ные образования, внешне похожие на митохондрии, но отличающиеся от них
более крупными размерами и тем, что всегда имеют удлиненную форму.
Снаружи пропластиды ограничены двойной мембраной, небольшое количество мембран находится также в их внутренней части. Примером клеток,
содержащих большое количество пропластид, могут служить клетки зародышей высших растений. При развитии хлоропластов, хромопластов и лейкопластов происходит изменение формы, размеров и ультраструктуры пропластид. Так при развитии хлоропластов, под влиянием света в пропластидах
начинает расти внутренняя мембрана. Из нее образуются сначала пузырьки,
которые затем превращаются в крупные диски, а последние, в свою очередь, формируют пластинчатые мешочки гран.
65
Пластиды размножаются путем деления и контроль над этим процессом осуществляется, по-видимому, ДНК, содержащейся в них же. При делении происходит перетяжка пластиды, но разделение пластид может происходить и путем образования перегородки. Способность пластид к делению
обеспечивает их непрерывность в ряду клеточных поколений. При половом и
бесполом размножении растений происходит передача пластид дочерним
организмам, причем у большинства растений пластиды передаются по материнской линии.
Пероксисомы
Пероксисомы – небольшие (размером 0,3 – 1,5 мкм) овальной формы
тельца, ограниченные мембраной, содержащие гранулярный матрикс, в центре которого часто видны кристаллоподобные структуры, состоящие из фибрилл и трубок (сердцевина). Пероксисомы особенно характерны для клеток
печени, почек. Во фракции пероксисом обнаруживаются ферменты окисления аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода, а также
выявляется фермент каталаза, разрушающий ее. Каталаза пероксисом играет
важную защитную роль.
Различают 2 формы пероксисом. Мелкие пероскисомы (диаметром
0,15 – 0,25 мкм) имеются практически во всех клетках млекопитающих (и
человека), содержат мелкозернистый осмиофильный материал и морфологически мало отличаются от первичных лизосом. Крупные пероксисомы (диаметром более 0,25 мкм) присутствуют лишь в некоторых тканях (печень,
почки). В них имеется кристалловидная сердцевина, в которой находятся
ферменты в концентрированном виде. Наряду с пероксисомами встречаются
и другие микротельца диаметром от 0,5 до 10 мкм, содержащие различные
ферменты.
Пероксисомы содержат ферменты (пероксидазу, каталазу и оксидазу D
– аминокислот). Пероксидаза участвует в обмене перекисных соединений, в
частности перекиси водорода, которая токсична для клетки. Для биохимических реакций в пероксисомах используется молекулярный кислород. Пероксисомы принимают участие в нейтрализации многих др. токсических соединений, например этанола. Каталаза составляет среди ферментов пероксисом
около 40 % всех белков. Пероксисомы участвуют также в обмене липидов,
холестерина и пуринов.
Таким образом, одномембранные органеллы клетки, составляющие вакуолярную систему, обеспечивают синтез и транспорт внутриклеточных
биополимеров, продуктов секреции, выводимых из клетки, что сопровождается биосинтезом всех мембран этой системы. Лизосомы и пероксисомы участвуют в деградации экзогенных и эндогенных субстратов клетки.
Вакуоли растительных клеток
66
Для растительных клеток характерно сильное развитие вакуолей, в которых содержится большое количество воды. Во многих растительных клетках вакуолей так много, что цитоплазма и все ее органоиды располагаются в
виде тонкого слоя, прилегающего к клеточным стенкам. В этом же пристеночном слое цитоплазмы располагается ядро. Жидкость, которая содержится в вакуолях, называется клеточным или вакуолярным соком. От цитоплазмы вакуоля отграничена трехслойной мембраной, называемой то-
нопластом.
Развитие вакуолей связано с ЭПС. Первоначально продукты синтеза,
т.е. растворимые углеводы, белки, пектины и др., накапливаются в цистернах
ЭПС. Эти скопления и представляют собой зачатки будущих вакуолей. Скопления окружены мембраной, представляющей стенку цистерны. По мере
дальнейшего накопления жидкости цистерны увеличиваются в размерах,
частично сливаются друг с другом и превращаются в вакуоли. Накопление
вакуолярного сока может происходить не только в цистернах, но и в каналах
ЭПС. Таким образом, вакуоли клеток растений в своем развитии связаны с
элементами ЭПС и сначала имеют очень небольшие размеры, а затем в процессе жизни и синтетической деятельности клетки сильно увеличиваются.
Ядро
Ядро – структура, обеспечивающая генетическую детерминацию и ре-
гуляцию жизнедеятельности клетки, включая белковый синтез.
Ядро – обязательная часть всякой полноценной, способной делиться
клетки высших животных и растений. От цитоплазмы ядра обычно отделяются четкой границей. На неокрашенных препаратах и при наблюдениях живых клеток ядро зачастую выглядит как гомогенный пузырек. Иногда видна
более грубая или мелкая зернистая структура. Во всех случаях отчетливо
выделяется имеющее округлую форму ядрышко, которое по показателю
преломления света отличается от остальной части ядра.
Бактерии и некоторые низшие водоросли (сине-зеленые) не имеют
сформированного ядра: их ядра лишены ядрышка и не отделены от цитоплазмы отчетливо выраженной ядерной мембраной.
Роль ядерных структур в жизнедеятельности клеток
Ядро обеспечивает 2 группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением и передачей генетической информации, другую – с ее
реализацией, с обеспечением синтеза белка.
Хранение и поддержание наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК связаны с наличием репарационных ферментов,
ликвидирующих спонтанные повреждения молекул ДНК. В ядре происходит
воспроизведение или редупликация молекул ДНК, что дает возможность при
67
митозе двум дочерним клеткам получить совершенно одинаковые в качественном и количественном отношении объемы генетической информации.
Другой группой клеточных процессов, обеспечиваемых активностью ядра,
является создание собственно аппарата белкового синтеза. Это не только
синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных иРНК, но и транскрипция
всех видов тРНК. В ядре происходит также образование субъединиц рибосом
путем комплексирования синтезированных в ядрышке рРНК с рибосомными
белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.
Таким образом, ядро является не только вместилищем генетического материала, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится.
Структура и химический состав клеточного ядра
Ядро неделящейся, интерфазной клетки обычно одно на клетку (хотя
встречаются и многоядерные клетки). Ядро состоит из хроматина (хромосом), ядрышка и др. продуктов синтетической деятельности (перихроматиновые гранулы и фибриллы, интерхроматиновые гранулы) ядерного белкового остова (матрикс), кариоплазмы (нуклеоплазмы) и ядерной оболочки, отделяющей ядро от цитоплазмы.
Форма и размеры ядра
Ядро обычно округлое, шарообразное, но могут быть и др. формы: палочковидной, серповидной, лопастой. Форма ядра зависит как от формы
клетки, так и от функций, которые она выполняет. В клетках с высокой физиологической активностью форма ядер сложная, что увеличивает отношение поверхности ядра к его объему. Например, сегментноядерные лейкоциты
имеют многолопастные ядра. Еще более сложная форма ядер в железистых
клетках.
Размеры ядра, как правило, зависят от величины клетки: при увеличении объема цитоплазмы растет и объем ядра. Абсолютные размеры ядер колеблются в пределах от 2 до 600 мкм. Соотношение объемов ядра и цитоплазмы называется ядерно-плазменным соотношением. Есть основания полагать, что нарушение этого соотношения является одним из факторов клеточного деления.
Количество ядер может также варьировать: типична одноядерная клетка, но встречаются клетки двуядерные (некоторые клетки печени и хрящевые
клетки) и многоядерные (например, волокна поперечнополосатой мышцы и
клетки сифонных водорослей содержат несколько сот ядер). Отношение объема ядра к объему цитоплазмы (ядерно-плазменное отношение) в клетках
определенного типа в строго стандартных условиях постоянно. Однако оно
может подвергаться значительным вариациям. Смысл ядерно-плазменного
отношения состоит в том, что ядро определенного размера способно контро-
68
Фракция
Крыса
Курица
Печень
Селезенка
Мозг
Печень
ДНК…………………………
Гистоны………………………
Негистоновый
белок…………...
Кислый
белок…………………..
Остаточный
белок……………...
22,2
33,0
12,4
7,5
4,5
25,2
35,9
5,2
5,5
4,0
19,3
33,0
13,8
13,1
3,8
19,4
26,6
6,6
12,1
6,3
лировать определенную массу цитоплазмы. Однако для разных клеток ядерно- плазменные отношения резко отличаются друг от друга.
С конца прошлого века до настоящего времени ведутся интенсивные
исследования строения и функции ядра. Различают ядро в состоянии ин-
терфазы (обычное ядро функционирующей клетки; его также можно назвать
ядром неделящейся клетки) и ядро в процессе клеточного деления. Но не все
интерфазные ядра одинаковы. По их дальнейшим возможностям можно
различить:
1. ядра размножающихся клеток между 2 делениями.
2. ядра уже не делящихся, но способных к делению клеток.
3. ядра клеток, утративших способность делиться совсем.
Обнаружить различия в строении интерфазных ядер двух последних
типов не удается. Поэтому выделяют интерфазу автосинтетическую, когда
клетка проходит путь от одного деления до другого, и гетеросинтетиче-
скую, когда клетка перестает делиться и переходит к синтезу специфических
белков.
Вещество ядра представляет собой плотный коллоид, содержащий белки и нуклеиновые кислоты.
Химический состав ядра
Основную массу сухого вещества ядра составляют белки (70 – 96 %) и
нуклеиновые кислоты (см. таблицу 5). Кроме того, в ядре содержатся липиды
и все др. вещества, характерные для цитоплазмы клеток.
Таблица 5
Процентное содержание белков и нуклеиновых кислот в ядрах кле-
ток разных животных
Белки ядра относятся к 2 типам: 1. Гистоны, или протамины (основные
белки); 2. Кислые, или негистоновые, белки. Протамины обнаружены в
спермиях рыб, во всех др. клетках обнаружены гистоны. Количество гистонов в ядре относительно постоянно и пропорционально содержанию ДНК.
Вместе с ДНК они образуют комплекс – дезоксирибонуклеопротеины. Со-
69
держание в ядре кислых белков, обладающих более высоким молекулярным
весом, может быть различным. К кислым белкам относится часть ферментов
ядра, в том числе ферментов, обеспечивающих авторепродукцию молекул
ДНК и образование молекул РНК на ДНК-матрицах. Основные белки входят
в состав хроматина ядра; кислые белки преимущественно локализованы в
оболочке ядра, ядрышке и кариоплазме.
Нуклеиновые кислоты – РНК и ДНК – содержатся во всех без исключения ядрах, причем вся ДНК клетки локализована в ядре (см. рисунок 16-17
в приложении).
Количество ДНК изменяется в ядрах делящихся клеток, у которых
происходит авторепродукция ДНК; оно резко увеличивается при полиплоидизации клеток и может уменьшаться в гибнущих клетках.
В ядре вся ДНК связана с хромосомами. При делении клетки вся ДНК
ядра оказывается сосредоточенной в хромосомах.
РНК ядра – информационная, рибосомальная и транспортная – локализованы большей частью в ядрышке, есть в хроматине и в кариоплазме. Количество РНК в ядре непостоянно и сильно изменяется в зависимости от функционального состояния клетки.
Липиды присутствуют в ядре в небольшом количестве и локализованы
в оболочке. Среди минеральных веществ в ядре обнаружены фосфор, калий,
натрий и имеющие большое значений кальций и магний.
70
Хроматин
При наблюдении живых или фиксированных клеток внутри ядра выявляются зоны плотного вещества, которые хорошо воспринимают разные красители, особенно основные. Благодаря такой способности хорошо окрашиваться этот компонент ядра получил название “хроматин” (от греч. – цвет,
краска). Такими же свойствами обладают и хромосомы, которые отчетливо
видны как плотные окрашивающиеся тельца во время митотического деления клеток. В неделящихся (интерфазных) клетках хроматин может заполнять относительно равномерно весь объем ядра или же располагаться отдельными глыбками.
В состав хроматина входит ДНК в комплексе с белками. Хроматин интерфазных ядер представляет собой хромосомы, которые теряют в это время
свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой
деконденсации хромосом может быть различной. Зоны полной деконденсации хромосом и их участков морфологи называют эухроматином. При неполном разрыхлении в интерфазном ядре видны участки конденсированного
хроматина, иногда называемого гетерохроматином. Степень деконденса-
ции хромосомного материала – хроматина в интерфазе может отражать
функциональную нагрузку этой структуры. Чем хаотичнее распределен хроматин в интерфазном ядре, тем интенсивнее в нем синтетически процессы.
Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных телец – хромосом. В
этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций, в
них не происходит включения ДНК и РНК.
Таким образом, хромосомы клеток могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях: в активном, рабочем, частично или полностью деконденсированном, когда с их участием в интерфазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации, и в неактивном, в состоянии
метаболического покоя при максимальной их конденсированности, когда
они выполняют функцию распределения и переноса генетического материала
в дочерние клетки.
Хромосомы в период метафазы имеют форму нитей, палочек и т.д.
Строение одной и той же хромосомы на различных участках неоднородно. В
хромосомах различают первичную перетяжку – центромеру (кинетохор) и
плечи. Место расположения центромеры у каждой пары хромосом постоянно; оно обусловливает ее форму. Центромера определяет границы хромосомных плеч, перетяжку обычно называют первичной. Хромосомы большинства
видов растений и животных имеют 1 центромеру (и, следовательно, 1 первичную перетяжку). У некоторых видов хромосомы обладают 2 или несколькими центромерами. Наконец, встречаются виды (например, осоки), у которых хромосомы не содержат видимых центромерных участков (хромосомы с
диффузно расположенными центромерами).
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]