Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Основы цитологии. Учебное пособие
.pdf
91
Вывод: - связь между хроматидами нарушается, и они в качестве самостоятельных хромосом перемещаются к полюсам клетки со скоростью 0,2 –
5 мкм/мин.
- по завершении движения на полюсах собирается два равноценных
полных набора хромосом.
Телофаза. После расхождения хромосом наступает последняя фаза митоза – телофаза. Под плазмалеммой кольцом по проекции бывшей материнской звезды активизируются элементы цитоскелета – актиновые микрофиламенты. Рядом с ними полимеризуется миозин. Актино-миозиновое кольцо
сжимается, и возникает перетяжка плазмалеммы.
В телофазе разделившиеся группы хромосом подходят к полюсам, теряют хромосомные микротрубочки, разрыхляются, деконденсируются, переходя в хроматин, и начинают транскрибировать РНК. Примерно в середине
телофазы начинается образование нитчатой, а затем гранулярной частей нуклеонемы. К концу телофазы (после восстановления ядерной оболочки) ядрышко полностью сформировано. Из мембранных пузырьков собираются
комплекс Гольджи и ЭПС.
Ядерная оболочка образуется из мембранных фрагментов вначале в
виде небольших шапочек, расположенных на поверхности формирующихся
глыбок хроматина. Фрагменты оболочки растут, сливаются между собой, окружая все ядро к концу телофазы. При этом восстанавливаются ядерные поры и поровые комплексы, дефосфорилируются белки ядерной пластинки, что
приводит к ее восстановлению.
В этой фазе 2 группы хромосом сливаются в довольно плотные комки,
и начинается восстановление ядер. Вокруг хромосом появляются отдельные
пузырьки, которые, сливаясь, образуют внутреннюю ядерную мембрану. Наружная ядерная мембрана восстанавливается из пузырьков и цистерн ЭПС.
Восстановление ядра заканчивается деспирализацией хромосом и образованием ядрышка.
В телофазе перед цитокинезом увеличивается биосинтез мембран, которые необходимы для того, чтобы покрыть обе дочерние клетки. Вновь
синтезированные мембраны до момента разделения клетки образуют на ее
поверхности пузырьки, которые затем встраиваются в плазмалеммы дочерних клеток. Перетяжка становится все более глубокой, и в результате одна
клетка разделяется на 2 (цитокинез). Оде дочерние клетки диплоидны. Однако не всегда деление ядра сопровождается разделением клетки. Поэтому помимо телофазы (при полном делении клетки) и выделяют цитокинез.
Вывод: - реконструируются интерфазные ядра дочерних клеток.
- Хромосомы деспирализуются.
- Образуются ядрышки.
- Разрушается веретено деления.
- Материнская клетка делится на две дочерние.
В конце анафазы или начале телофазы происходит разделение цитоплазмы – цитокинез. В клетках животных в полюсе экватора возникает бо-
92
розда, которая далее углубляется. Образование такой борозды представляют
как сокращение кольцевого участка поверхностного слоя цитоплазмы. В месте смыкания кольцевой борозды остается крошечное тельце, представляющее остаток нитей веретена. У клеток растений в плоскости экватора обнаружены пузырьки, которые, постепенно сливаясь, образуют мембраны обеих
клеток. Затем на этих мембранах строятся целлюлозные оболочки. В месте
контакта двух разделившихся клеток формируется небольшое тельце – фрагмопласт, остаток нитей веретена.
После митоза в течение нескольких часов дочерние клетки связаны
между собой небольшим остаточным тельцем, образованным непрерывными
микротрубочками и электроплотным материалом матрикса. Остаточное
тельце покрыто плазмалеммой.
Продолжительность митоза. Она варьирует в широких пределах.
Наиболее быстро митозы протекают в яйцеклетках во время дробления; например, у дрозофилы в этот период митоз длится 9 – 10 мин. Обычно в соматических клетках митоз длится дольше. Так, например, митоз в клетках корешков конского боба и гороха длится 150 – 170 мин, в клетках кишечника
мыши – 30 мин, у фибробластов в культуре тканей – 23 мин.
Митотический цикл
Митотическое деление клетки начинается после ряда сложных подготовительных процессов, совершающихся в интерфазе. Главное внимание при
этом привлекает время и механизм удвоения ДНК и хромосом.
Определение периодов митотического цикла. Говард и Пелк (1953)
первыми показали, что в клетках корешков конского боба синтез ДНК протекает в средней части интерфазы и продолжается около 6 ч. Всю интерфазу
они разделили на три периода: первый, наступающий после окончания деления – постмитотический; второй – период синтеза ДНК и третий – премитотический, или постсинтетический. После этого периода наступает митоз.
Редупликация ДНК и хромосом в клетке в течение второго периода
протекает строго упорядоченно. Каждая хромосома начинает и заканчивает
редупликацию в определенное время, причем это время различно для разных
хромосом набора. Редупликация отдельных хромосом также начинается и
заканчивается неодновременно.
Какой механизм лежит в основе этого процесса? Считается, что время
редупликации зависит от степени спирализации участков хромосом, на которых идет синтез и-РНК, в интерфазном ядре.
Типы митоза. По результатам, к которым приводит деление клеток, и
последующей их судьбе различают три типа митоза: 1. Стволовой; 2.
Асимметричный и 3. Трансформирующий.
После стволового митоза образуются 2 одинаковые клетки, которые
далее размножаются, давая группу более или менее однородных клеток. Та-
93
кой тип митоза наблюдается при образовании клеток крови и кишечного
эпителия.
Асимметричный митоз приводит к образованию 2 разных клеток. Одна
из них способна к нормальному делению, вторая либо неспособна делиться,
либо дает начало клеткам, прекращающим размножаться через несколько
поколений. Наиболее легко он выявляется в тех случаях, когда образующиеся
клетки различаются по размерам. Например, при спиральном дроблении яйцеклеток многих организмов образуется крупная клетка – макромер и мелкая
– микромер; последняя или не делится, или делится только несколько раз.
При трансформирующем митозе обе дочерние клетки претерпевают в
дальнейшем необратимые изменения. Например, в кожном эпителии клетки,
перемещающиеся из базального слоя, накапливают в цитоплазме роговое
вещество и утрачивают способность делиться. Механизмы данных митозов в
настоящее время неясны.
Регуляция митотической активности. Крупнейший специалист по
митозу Д. Мезиа считает, что нормально каждой клетке присуща способность делиться, но в ряде случаев она заторможена или блокирована. По его
представлениям, вся регуляция митотической активности клеток осуществляется по принципу торможения или снятия “тормоза”. Митотическая активность, или относительное количество делящихся клеток в единицу времени, подвержена значительным колебаниям.
Так, обнаружен суточный ритм митозов в клетках различных органов.
Наибольшее количество митозов совпадает с периодами покоя, а усиленная
функция органа или организма в целом совпадает с низкой митотической активностью клеток. Во многих случаях это обусловлено влиянием гормонов
на митотическую активность клеток. Например, непосредственной причиной
уменьшения количества митоза при возбуждении или болевом раздражении
является действие адреналина, который выделяется в этих случаях в больших
количествах.
Амитоз
Амитоз, или прямое деление ядра путем перешнуровки, был описан
раньше митоза. Первые исследователи принимали за амитоз наличие 2 или
больше ядер в клетке. В настоящее время амитозом называют деления ядра в
состоянии интерфазы. Некоторые ученые отрицают существование амитоза
как определенной формы репродукции клеток. Например, деление макронуклеуса у инфузорий оказалось особой формой деления высокополиплоидного
ядра, отличной от амитоза. В то же время при дифференциации клеток рыхлой соединительной ткани амитоз постоянно описывают как закономерное
явление. По форме амитоз может приводить к равному делению одного ядра
на два. Другой формой может быть фрагментация ядра, или неравномерное
деление. Некоторые авторы считают, что амитотическое деление возможно
только в высокополиплоидных клетках и связано с эндомитозом. В этом слу-
94
чае деление ядра обеспечивает увеличение поверхности, контактирующей с
цитоплазмой.
Экспериментально было определено, что амитоз можно определить как
деление ядра без образования митотического аппарата и без спирализации
хромосом. К делению без митотического аппарата приводит облучение, дистрофия, действие различных агентов, нарушающих вступление клеток в митоз.
Мейоз
У организмов, размножающихся половым путем, имеется две категории клеток: диплоидные и гаплоидные. К первым относятся соматические и
предшественницы половых клеток, ко вторым – зрелые половые (гаметы).
Уменьшение количества хромосом в 2 раза достигается благодаря мейозу. Он
включает в себя два последовательных деления. После слияния гамет возникает новый одноклеточный диплоидный организм (зигота), который несет не
просто сумму признаков своих родителей, а является индивидуумом с присущими только ему свойствами.
При дальнейшем митотическом делении зиготы образуются диплоидные же клетки, содержащие по два экземпляра каждой хромосомы, которые
называются гомологичными. Гомологичные хромосомы, имеющие одинаковую длину и одинаковое расположение центромер, содержат одинаковое количество генов, а эти гены имеют одну и ту же линейную последовательность. Каждая из пары гомологичных хромосом диплоидного организма
происходит либо из ядра спермия, либо из ядра яйцеклетки.
При образовании гамет в зрелом организме в результате мейоза в каждую дочернюю клетку от всех пар гомологичных хромосом попадает лишь
по одной из них. Это становится возможным потому, что при мейозе происходит лишь одна репликация ДНК, за которой следуют два последовательных деления ядер (мейоз I и II) без повторного синтеза ДНК. В результате из
одной диплоидной образуются 4 гаплоидные клетки.
Перед началом мейоза в интерфазе клетки проходят обычные фазы
G1,S, G2, и в итоге клетка стала тетраплоидной. Т.е. произошла репликация
ДНК и белков-гистонов хромосом, а сестринские хроматиды при этом остались связанными своими центромерами, так что в ядре имеется по 4 набора
каждой хромосомы. Увеличена масса клетки и ее органелл.
Каждое из 2 делений мейоза имеет свои отличительные черты. Особенность деления I состоит в необычном и сложном прохождении профазы
(профаза 1). Она подразделяется на несколько стадий: пролетонему, лепто-
нему, зигонему, пахинему, диплонему и диакинез.
Во время пролептонемы происходит значительная, но не полная спи-
рализация хромосом. Ядерная оболочка сохраняется, ядрышко не распадается. Поэтому во время профазы мейоза возможны синтезы некоторых РНК и
белков. За счет этих синтезов в половых клетках (особенно в женской) соз-
95
даются запасы веществ, которые будут необходимы для оплодотворения и
ранних стадий развития зародыша.
Во время лептонемы хромосомы еще больше спирализуются, и в ядре
становятся видными тонкие нитевидные d-хромосомы (их 46, т.е. два набора). В данное время гомологичная хромосома уже реплицирована и состоит
из 2 сестринских хроматид. Каждая хромосома представляет собой тонкую
фибриллу, состоящую из осевой белковой нити, к которой прикрепляется
хроматин сестринских хроматид (петли ДНК). Хромосомы с помощью белковых скоплений – прикрепительных дисков – закреплены обоими своими
концами на внутренней мембране ядерной оболочки (ядерная оболочка сохраняется, ядрышко хорошо видно).
Во время зигонемы гомологичные диплоидные хромосомы выстраиваются рядом, обвивают друг друга, укорачиваются и сцепляются между собой (конъюгация). Образуются так называемые тетраплоидные биваленты.
Каждая диплоидная хромосома из одного бивалента происходит либо от отца, либо от матери. Половые хромосомы располагаются около внутренней
ядерной мембраны. Область, занятая ими, называется половым пузырьком.
В зигонеме гомологичные d-хромосомы выстраиваются рядом, между
ними образуются специализированные комплексы, которые представляют
собой белковые структуры. При небольшом электронно-микроскопическом
увеличении синаптонемальный комплекс выглядит в виде двух электронноплотных полос, разделенных светлой полосой. При большом увеличении в
комплексе видны 2 параллельные боковые белковые нити длиной 120 – 150
нм и толщиной 10 нм каждая, соединенные тонкими поперечными полосами
размерами около 7 нм, по обе стороны от них лежат d-хромосомы.
В центре комплекса проходит осевой элемент толщиной 20 – 40 нм.
Синаптонемальный комплекс сравнивают с веревочной лестницей, стороны
которой образованы гомологичными хромосомами. Именно в результате этого гомологичные хромосомы сцепляются между собой и образуют биваленты, 46 d-хромосом образуют 23 бивалента. Каждый бивалент состоит из 2
d-хромосом, т.е. из 4 хроматид.
К концу зигонемы каждая пара гомологичных хромосом связана между
собой с помощью синаптонемальных комплексов. Лишь половые хромосомы
Х и Y конъюгируют неполностью, т.к. они неполностью гомологичны.
Пахинема продолжается не менее, чем несколько суток. Процессы
развертываются постепенно. Хромосомы несколько укорачиваются и утолщаются. Между хроматидами материнского и отцовского происхождения в
нескольких местах возникают соединения – хиазмы, или рекомбинантные
узелки. Они представляют собой белковые комплексы размерами около 90
нм. В области каждой хиазмы происходит обмен соответствующих участков
гомологичных хромосом – от отцовской к материнской и наоборот. Этот
процесс называют кроссинговером. Т.о., кроссинговер обеспечивает многочисленные генетические рекомбинации (см. рисунок).
96
В каждом биваленте человека в профазе 1 кроссинговер происходит в
среднем в 2-3 участках. Количество рекомбинантных узелков равно количеству перекрестов.
По окончании кроссинговера хроматиды разъединяются, но остаются
связанными в области хиазм. Наступает стадия диплонемы.
В диплонеме синаптонемальные комплексы распадаются, конъюгировавшие хромосомы раздвигаются, и гомологичные хромосомы каждого бивалента отодвигаются друг от друга, но связь между ними сохраняется в зонах хиазм.
Между диплонемой и диакинезом нет четкой морфологической границы, равно как и разграничений во времени. В диакинезе продолжается конденсация хромосом, они отделяются от нуклеолеммы, но гомологичные dхромосомы продолжают еще оставаться связанными между собой хиазмами,
а сестринские хроматиды каждой d-хромосомы – центромерами. Благодаря
наличию нескольких хиазм биваленты образуют петли. В это время разрушаются ядерная оболочка и ядрышки. Реплицированные центриоли направляются к полюсам, образуется веретено деления.
Вследствие сильно затянутой диплонемы профаза мейоза очень длительная. При развитии спермиев она может длиться несколько суток, а при
развитии яйцеклеток – в течение многих лет. Половые клетки в профазе мейоза называются гаметоцитами первого порядка (первичными гаметоцитами,
гаметоцитами 1).
Метафаза 1 напоминает аналогичную стадию митоза. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку.
В отличие от митоза, хромосомные трубочки прикрепляются к центромере
лишь с одной стороны (со стороны полюса), а центромеры гомологичных dхромосом расположены по обеим сторонам экватора. Связь между хромосомами с помощью хиазм продолжает сохраняться.
В анафазе 1 хиазмы распадаются, гомологичные d-хромосомы отде-
ляются друг от друга и расходятся к полюсам. Центромеры этих хромосом, в
отличие от анафазы митоза, не реплицируются, а значит, сестринские хроматиды не расходятся.
В телофазу 1 формируются ядерная оболочка и ядрышко, образуется и
углубляется борозда деления, происходит кариокинез. Сначала наборы гомологичных d-хромосом находятся у полюсов. Хотя их число уменьшилось
вдвое, каждая из них состоит из 2 генетически различных хроматид. В результате цитокинеза в каждой дочерней клетке сосредотачивается по 23 d-
хромосомы. Образовавшиеся клетки называют гаметоцитами второго порядка (вторичными гаметоцитами).
Интерфаза 2 очень короткая. Ее важная особенность состоит в том,
что не редуплицируется ДНК, т.е. отсутствует S-фаза. Деление гаметоцита
второго порядка совершается через профазу 2, метафазу 2, анафазу 2 и телофазу 2. Профаза 2 не длительна, и конъюгации хромосом при этом не насту-
97
Этапы
Показатель
Митоз
Мейоз
Весь
процесс
Длительность
Короткий (при
образовании сомати-
ческих клеток)
Длительный (при
образовании гамет)
Интерфаза
Расхождение
хромосом
S-фаза
Рост клетки
Репликация
органелл
Хроматиды (имеется
длительная)
Предшествует каж-
дому делению
Происходит
Происходит
Гомологичные (имеется длительная перед мейозом 1, ко-
роткая между мейозом 1 и
мейозом 2)
Только перед мейозом 1, от-
сутствует в
интерфазе 2
Происходит
Происходит
Профаза
Длительность
Хромосомы
Взаимоотноше-
ния гомологич-
ных хромосом
Биваленты
Хиазмы
Кроссинговер
Одна короткая
Состоят из 2 сестринских хроматид,
соединенных
центромерой
Обособлены
Отсутствуют
Отсутствуют
Отсутствуют
Профаза 1 длительная (до 90
% времени),
профаза 2 короткая
Состоят из 2 сестринских
хроматид, соединенных цен-
тромерой
Конъюгируют с
образованием
синаптонемальных
комплексов
Имеются
Образуются
Происходит
пает. В метафазе 2 23 хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. В
анафазе 2 ДНК в области центромеры реплицируется, как это происходит и в
анафазе митоза, хромосомы расходятся к полюсам. В телофазе 2 образуются
2 дочерние клетки.
Вспомним, что в деление вступали не тетраплоидные клетки, как при
обычном митозе, а диплоидные. Поэтому каждая из новых клеток гаплоидна.
Восстановление диплоидности происходит лишь в результате слияния мужской и женской гамет, т.е. при оплодотворении – образовании нового организма.
Итак, в результате двух последовательных делений мейоза 2 образуются 4 клетки, каждая из которых несет гаплоидный набор s-хромосом. Рас-
смотрим основные сходства и различия между митозом и мейозом (см. таблицу 7).
Таблица 7
Сравнительная характеристика митоза и мейоза
98
Этапы
Показатель
Митоз
Мейоз
Метафаза
Образование ме-
тафазной пла-
стинки
Расположение
центромер
Хромосомные
микротрубочки
сестринских хро-
матид
Происходит
В одной плоскости,
перпендикулярной
оси веретена на его
экваторе
Направлены в
разные стороны к
противоположным
полюсам
В метафазе –1
отсутствует. Только
в метафазе 2
В метафазе 1 над и под эква-
тором симметрично. В мета-
фазе 2 на экваторе веретена
В метафазе 1 направлены в
одну сторону. В
метафазе 2 направлены в раз-
ные стороны
Анафаза
Репликация ДНК
в области цен-
тромер и разде-
ление S-хромосом
Расхождение d-
хромосом
Расхождение s-
хромосом
Генетическая
идентичность
Происходит
--
Происходит вследст-
вие разделения цен-
тромер
Хроматиды иден-
тичны
В анафазе 1 отсутствует, про-
исходит в анафазе 2
В анафазе 1 вследствие распа-
да хиазм
В анафазе 1 не
происходит. Происходит в
анафазе 2
Вследствие кроссинговера
хроматиды не
идентичны
Телофаза
Количество хро-
мосом
Гомологичные
хромосомы в до-
черних клетках
Аналогично
материнской
клетке (s-хромосомы)
Две разделившиеся
хроматиды попадают
в каждую клетку
Вдвое меньше чем в
родительской клетке (в тело-
фазе 1 d-хромосомы, в тело-
фазе 2 s-хромосомы)
Мейоз 1 – в каждую клетку
попадают 2 сестринские хро-
матиды, соединенные в
области центромеры.
Мейоз 2 – в каждую клетку
попадает одна хроматида.
99
Заключение
Подводя итог вышеизложенному, можно отметить, что клетка является
очень сложно организованной структурной и функциональной единицей организма. Для ее изучения используются различные методы, благодаря которым детально изучается строение и функции отдельных ее структурных компонентов.
Клетка представляет собой целостную систему, которая поддерживается определенными видами регуляции и взаимодействия всех компонентов
клетки, в частности, ядра и цитоплазмы.
Взаимодействие ядра и цитоплазмы обеспечивает ее целостность и регуляцию синтетических процессов. Клетки не могут существовать отдельно
от целостного организма, без взаимоотношений с другими клетками. Каждая
клетка подчиняется влияниям со стороны соседних клеток, гуморальным и
нервным факторам.
Взаимоотношениями между клетками определяется свойствами плазматической мембраны и ферментных систем, расположенных в ней.
Клетки обладают рядом свойств, например, большой лабильностью,
раздражимостью, сократимостью, возбудимостью, проводимостью и другими свойствами. Они помогают клеткам реагировать адекватно на окружающую их среду.
Таким образом, определенное упорядоченное строение клеток и процессов, совершающихся в клетках, определяет ее целостность, дифференциацию и функцию. Регуляция процессов, совершающихся на различных уровнях, обеспечивает ее приспособление при сохранении специфической организации.
100
Словарь цитологических терминов
АТФ – нуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трех остатков фос-
форной кислоты.
Геном – совокупность всей генетической информации, хранящейся в
хромосомах.
Гетерофагия – поступление в клетку твердых частиц или капель жид-
кости извне. Распространен у простейших, человека.
Гликокаликс – совокупность молекул, связанных с белками мембра-
ны. По составу эти молекулы могут представлять собой цепочки полисахаридов, гликолипидов и гликопротеинов.
Диффузия – это переход ионов или молекул, вызванный их броунов-
ским движением, через мембраны из зоны, где эти вещества находятся в более высокой концентрации, в зону с более низкой концентрацией до тех пор,
пока концентрации по обе стороны мембраны выровняются.
Кариотека – ядерная оболочка, которая образуется за счет расширения
и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети.
Клетка – основная структурная и функциональная единица живого ор-
ганизма, ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению.
Клеточная теория – это обобщенное представление о строении клеток
как единиц живого, об их воспроизведении и роли в формировании многоклеточных организмов.
Клеточный цикл – совокупность процессов, происходящих в клетке
при подготовке ее к делению и во время собственно деления, в результате
чего материнская клетка делится на две дочерние.
Компартменты – это отдельные отсеки клетки с структурными и
функциональными особенностями.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]