Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биохимия пищевых продуктов и их метаболизм. Учебно-методическое пособие
.pdf
карбоновых кислот, которые взаимодействуют с глицином. В
результате образуется гиппуровая кислота и выделяется свободный коэнзим А:
бензойная
кислота
СОNНСН2СООН
+АТФ
- Р2О
аденил-
4-
7
бензоат
АМФ
+ КоАSH
- АМФ
бензоил-
коэнзим А
SКоА
+
+ Н
глицин
NСН2СООН
2
гиппуровая
-КоASH
кислота
Реакции второй фазы биотрансформации локализованы в
различных компартментах клеток.
Суммируя основные положения метаболизма ксенобиотиков
в организме, можно отметить следующие основные моменты.
Реакции биотрансформации представляют собой ферментативные превращения липофильных, чужеродных и некоторых эндогенных веществ в организме.
1.11. Основные этапы метаболизма макронутриентов
у человека (переваривание и всасывание)
Последовательные этапы переваривания и всасывания
макронутриентов в желудочно-кишечном тракте представлены
на рис. 8.
В роговой полости основными процессами переработки
пищи являются механические (измельчение) и коллоидные
(смачивание слюной и набухание). В результате этих процессов
из пищи формируется пищевой комок. Продолжительность переработки пищи в полости рта составляет 15-18 секунд. Помимо указанных процессов в ротовой полости начинаются химические (деполимеризация).
В слюне человека, имеющей близкое к нейтральному значение рН, содержатся ферменты, вызывающие расщепление
141
углеводов.
Из-за слишком короткого пребывания пищи во рту полного расщепления крахмала до глюкозы здесь не происходит, образуется смесь, состоящая из мальтозы, глюкозы и олигосахаридов.
Пищевой комок с корня языка через глотку и пищевод попадает в желудок.
В желудке пищеварение продолжается в течение 6-12 часов. Здесь происходят коллоидные (смачивание, набухание),
физико-химические (проникновение желудочного сока в пищевой комок, свертывание белков, створаживание молока) и химические процессы, в которых участвуют ферменты желудочного сока.
Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную
прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту в концентрации 0,4-0,5% (рН от 1,5 до 2,5).
Роль соляной кислоты заключается в создании среды, активирующей кислые протеазы (пепсин и гастриксин), денатурации и набухании белков, створаживании молока. Процессы
денатурации, набухания и створаживания в последующем облегчают действие протеаз.
В желудке работают три группы ферментов: ферменты
слюны - амилазы, которые действуют первые 30-40 секунд до
появления кислой среды, ферменты желудочного сока - протеазы (пепсин, гастриксин, желатиназа), расщепляющие белки до
полипептидов и желатина, и липазы, расщепляющие жиры.
Поскольку липазы обычно действуют только на эмульгированные жиры в слабощелочной среде, продолжительность и
активность их действия в желудке невелики. Продуктами деполимеризации являются неполные ацилглицерины.
В кишечник содержимое желудка переходит после того,
как консистенция пищи становится жидкой или полужидкой.
Верхняя часть тонкого кишечника называется двенадцатиперстной кишкой.
В двенадцатиперстной кишке пища подвергается действию поджелудочного (панкреатического) сока, который содержит комплекс ферментов и бикарбонаты, создающие слабощелочную среду (рН 7,8 - 8,2). Кроме панкреатического сока на
142
пищу действуют желчь и кишечный сок, находящийся в слизистой оболочке кишки.
По мере поступления поджелудочного сока в двенадцатиперстную кишку идет нейтрализация соляной кислоты и повышение рН.
У человека рН среды в двенадцатиперстной кишке колеблется от 4,0 до 8,5. Здесь работают ферменты поджелудочного
сока, к которым относятся протеазы, расщепляющие белки и
полипептиды (трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы,
аминопептидазы), липазы, расщепляющие жиры, эмульгированные желчными кислотами, амилазы, заканчивающие полное
расщепление крахмала до мальтозы, а также рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза, расщепляющие РНК и ДНК.
Секреция поджелудочного сока начинается через 2-3 минуты после приема пищи и продолжается 6-14 часов. Установлено, что ферментный состав поджелудочного сока изменяется
в зависимости от характера питания, например, при жирной
пище увеличивается активность липазы и т.д.
Помимо поджелудочного сока в двенадцатиперстную
кишку из желчного пузыря поступает желчь, которую вырабатывают клетки печени. Она имеет слабощелочное значение
рН и начинает поступать через 5-10 минут после приема пищи. Суточное выделение желчи у взрослого человека - 500700 мл. Желчь повышает активность липазы, эмульгирует
жиры, что способствует улучшению их взаимодействия с липазой, усиливает перистальтику кишечника, участвует во всасывании жирных кислот, образуя с ними растворимые в воде
комплексы, которые всасываются в клетки слизистой кишечника, где происходит распад комплексов и поступление кислот в лимфу.
Кишечный сок содержит фермент энтерокиназу, который активирует все протеолитические ферменты, содержащиеся в поджелудочном соке в неактивной форме.
В кишечном соке, кроме того, содержатся ферменты,
расщепляющие дисахариды до моносахаридов.
Из двенадцатиперстной кишки пища попадает в тонкий
кишечник.
В тонком кишечнике завершается разрушение основных
143
компонентов пищи. Кроме полостного пищеварения в полости тонкого кишечника начинается пристеночное, осуществляемое теми же ферментами, но находящимися на внутренней
поверхности тонкой кишки. Особую роль оно играет в процессах расщепления дисахаридов до моносахаридов и пептидов до аминокислот.
Длина тонкого кишечника - 4-4,5 м. Площадь поверхности -180 м2. На внутренней поверхности кишечника расположено множество складок с большим количеством пальцевидных выступов - ворсинок, каждая из которых покрыта эпителиальными клетками, несущими многочисленные микроворсинки (1600-3000). Такое строение обеспечивает эффективное
всасывание образовавшихся низкомолекулярных соединений.
Через поверхность ворсинок продукты переваривания транспортируются в эпителиальные клетки, а из них - в капилляры
кровеносной системы и в лимфатические сосуды, расположенные в стенке кишечника.
Подсчитано, что за час в тонком кишечнике может всасываться до 2-3 литров жидкости, содержащей растворенные
питательные вещества.
В толстом кишечнике, длина которого составляет 1,5-4,0
м, всасывание пищевых веществ продолжается, но оно невелико и составляет 0,4-0,5 л в сутки. Причем, в толстой кишке,
в основном, всасывается вода, благодаря чему в организме
сохраняется определенный уровень водно-солевого обмена.
Толстый кишечник - место обитания различных микроорганизмов, которые используют для своего питания непереваренные остатки пищи человека.
Основные функции кишечной микрофлоры связаны с
защитой организма от болезнетворных микроорганизмов,
синтезом некоторых витаминов (пантотеновой кислоты, В6, К
и др.) и участием в кругообороте стероидных гормонов.
Кроме того, в настоящее время доказано, что микрофлора толстого кишечника снабжает организм человека определенным количеством энергии (6-9% от общей потребности) в
виде выделяемых в полость кишечника и всасываемых в
кровь так называемых летучих жирных кислот - уксусной,
пропионовой, масляной, которые являются конечными про-
144
дуктами жизнедеятельности кишечной микрофлоры. Эта
энергия образуется, главным образом, за счет пищевых волокон, которые не расщепляются пищеварительными ферментами человека, но используются микрофлорой.
Схема основных макронутриентов в процессе пищеваре-
ния представлена на рис. 8 и подробно рассмотрена ниже.
Рис. 8. Схема основных макронутриентов в процессе
пищеварения
145
Переваривание углеводов. Из углеводов у человека перевариваются, в основном, полисахариды - крахмал, содержащийся в растительной пище, и гликоген, содержащийся в пище
животного происхождения.
Оба полисахарида полностью расщепляются ферментами
желудочно-кишечного тракта до составляющих их структурных блоков, а именно - до свободной Д-глюкозы. Процесс начинается во рту под действием амилазы слюны с образованием
смеси, состоящей из мальтозы, глюкозы и олигосахаридов, и
продолжается и заканчивается в тонком кишечнике под действием амилазы поджелудочной железы, поступающей в двенадцатиперстную кишку.
Гидролиз дисахаридов катализирует ферменты, находящиеся в наружном слое эпителиальных клеток, выстилающих
тонкий кишечник:
сахараза (инвертаза)
сахароза Д-глюкоза+ Д-фруктоза
лактаза (β-галактозидаза)
лактоза Д-глюкоза+ Д-галактоза
мальтаза
мальтоза 2Д-глюкоза.
В эпителиальных клетках тонкого кишечника Д-фруктоза, Дгалактоза и Д-манноза частично превращаются в Д-глюкозу.
Смесь простых гексоз поглощается выстилающими тонкий кишечник эпителиальными клетками и доставляется кровью в печень.
Переваривание белков. Белки расщепляются ферментами в желудочно-кишечном тракте до α-аминокислот.
Переваривание белков осуществляется в результате последовательного действия сначала пепсина в кислой среде желудка, а затем трипсина и химотрипсина в тонком кишечнике
при рН 7-8. Далее короткие пептиды гидролизуются под действием ферментов карбоксипептидазы и аминопептидазы до свободных аминокислот, которые проникают в капилляры ворсинок и переносятся кровью в печень.
146
Пепсин, трипсин, химотрипсин и карбоксипептидаза секретируются в желудочно-кишечный тракт в виде неактивных
зимогенов.
Активация пепсина в желудочном соке происходит путем
автокатализа.
Активация трипсина осуществляется в тонком кишечнике
под действием фермента энтерокиназы, содержащегося в кишечном соке. Трипсин в активной форме активирует в тонком
кишечнике другие зимогены протеаз.
В норме зимогены, выделяемые поджелудочной железой,
активируются только в тонком кишечнике, в противном случае
возникает острый панкреотит.
Переваривание жиров. Этот процесс осуществляется,
главным образом, в тонком кишечнике липазой поджелудочной
железы, поступающей в виде пролипазы, которая только в кишечнике превращается в активную липазу.
В присутствии желчных кислот активная липаза катализирует отщепление от молекулы триацилглицерина крайних ацилов с образованием смеси свободных высших жирных кислот в
виде мыл (калиевых и натриевых солей) и 2моноацилглицеринов (β-моноглицеридов), которые эмульгируются при помощи желчных кислот и всасываются кишечными клетками, где вновь синтезируются триацилглицерины.
Соли желчных кислот (производные холевой кислоты) по-
147
ступают из печени в желчь. После всасывания кислот и 2моноацилглицеринов из эмульгированных капелек жира в
нижнем отделе тонкого кишечника происходит обратное всасывание солей желчных кислот, которые возвращаются в печень и используются повторно. Таким образом, желчные кислоты постоянно циркулируют между печенью и тонким кишечником. Причем, они играют важную роль в усвоении не
только триацилглицеринов, но и всех других жирорастворимых
компонентов пищи. Так, недостаток желчных кислот может
привести к пищевой недостаточности витамина А. Желчные
кислоты нужны также для всасывания Са2+, Мg2+, Fе2+ .
Кроме указанных, продуктами переваривания липидов являются легко всасывающиеся глицерин, а также продукты гидролиза фосфолипидов - фосфорная кислота, холин и другие
растворимые компоненты.
Продукты деполимеризации всасываются в лимфу, а оттуда попадают в печень.
Водорастворимые витамины всасываются из тонкого кишечника в кровь, где образуют комплексы с соответствующими
белками, в таком виде транспортируются к различным тканям.
Во всасывании воды и минеральных веществ значительную роль играет их активный транспорт через мембраны кишечной стенки. Здесь за день проходит 8-9 л воды. Основной
источник воды - пищеварительные соки пищеварительной системы и лишь 1,5 л воды потупает извне. Это важный путь сохранения водного баланса в организме.
За исключением большей части триацилглицеринов питательные вещества, поглощенные в кишечном тракте, поступают
в печень, которая является основным центром распределения
питательных веществ, где сахара, аминокислоты и некоторые
липиды подвергаются дальнейшим превращениям и распределяются между разными органами и тканями.
Метаболизм основных питательных веществ
Метаболизм сахаров
Метаболизм сахаров связан с превращениями Д-глюкозы.
Ниже рассмотрен метаболизм основных питательных веществ в
печени.
148
Большая часть Д-глюкозы в печени фосфорилируется
при помощи АТФ (аденозин-5-трифосфата) с образованием
глюкозо-6-фосфата. Поглощенные в тонком кишечнике Дфруктоза, Д-галактоза и Д-манноза ферментативным путем
также превращаются в Д-глюкозо-6-фосфат.
Таким образом, Д-глюкозо-6-фосфат лежит в основе
всех превращений углеводов в печени. Возможны пять путей
метаболизма Д-глюкозо-6-фосфата; выбор конкретного зависит от ежечасно и даже ежеминутно меняющихся "спроса и
предложения" в организме, т.е. от соотношения между потребностями организма и поступлением углеводов с пищей.
Пути превращения глюкозо-6-фосфата в печени представлены на рис. 9.
1. Превращение в Д-глюкозу путем дефосфорилирования под действием фермента глюкозо-6-фосфатазы. Свободная Д-глюкоза поступает в кровь, где концентрация глюкозы
должна поддерживаться на уровне, необходимом для обеспечения энергией мозга и других тканей. Концентрация глюкозы в плазме крови в норме должна составлять 70-90 мг/100
мл. Этот путь метаболизма углеводов является основным.
2. Превращение в гликоген печени в результате последовательного действия двух ферментов - фосфоглюкомутазы
и гликогенсинтазы.
По этому пути превращается то количество глюкозо-6фосфата, которое не было использовано для немедленного
превращения в глюкозу крови.
3. Превращение в жирные кислоты и холестерин избытка
глюкозо-6-фосфата через стадии образования пирувата
(СН3СОСООН) и последующего его декарбоксилирования пируватдегидрогеназой в ацетил-СоА.
Жирные кислоты идут на образование триацилглицеринов и фосфолипидов, которые частично экспортируются в
другие ткани липопротеинами плазмы.
Определенная доля ацетил-СоА идет в печени на синтез
холестерина.
4. Окислительный распад до СО2.
Ацетил-СоА, образующийся из глюкозо-6-фосфата, может быть окислен в цикле лимонной кислоты. Последующий
149
транспорт электронов и окислительное фосфорилирование
приводят к накоплению энергии в виде АТФ. Однако в норме для окисления в цикле лимонной кислоты в печени используются преимущественно жирные кислоты.
Рис. 9. Пути превращения глюкозо-6-фосфата в печени
5. Распад по пентозофосфатному пути, в ходе которого из
глюкозо-6-фосфата образуется: NAДРН - восстановитель, не-
150
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]