Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биология и патология рыб. Учебное пособие
.pdf
МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖ ДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ДОНСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»
П. В. Аксенова, А.М. Ерм аков, А. В. Казарникова
БИОЛОГИЯ И ПАТОЛОГИЯ РЫБ
Учебное пособие
Ростов-на-Дону
ДГТУ
2020
1
А42
Аксенова, Полина Владимировна.
Биология и патология рыб : учебное пособие / П.В. Аксенова,
А.М. Ермаков, А.В. Казарникова ; Донской государственный технический университет. – Ростов-на-Дону : ДГТУ, 2020. – 162 с.
ISBN 978-5-7890-1820-0
© Аксенова П.В., Ермаков А.М.,
Казарникова А.В., 2020
© Донской государственный
технический университет, 2020
УДК 574 (075.8)
А42
Рецензент
канд. биол. наук, ведущий научный сотрудник отдела «Краснодарский»
Азово-Черноморского филиала ФГБНУ «ВНИРО» («АзНИИРХ»)
А.Н. Пашков
ISBN 978-5-7890-1820-0
Содержит основы классификации и морфологии рыб, их онтогенеза
и размножения, а также описание пищевой и товарной ценности.
Приведена история возникновения и развития аквакультуры. Описаны
вирусные, бактериальные, инвазионные болезни, а также микозы. Дана
характеристика рыб как переносчиков возбудителей инфекционных
заболеваний человека и животных.
Предназначено для обучающихся по специальности 36.05.01
Ветеринария, изучающих дисциплину «Биология и патология рыб».
УДК 574 (075.8)
Печатается по решению редакционно-издательского совета
Донского государственного технического университета
2
1. БИОЛОГИЯ И МОРФОЛОГИЯ РЫБ
1.1. Классификация и морфология рыб
Рыбы являются низшими черепными позвоночными животными, постоянно
живущими в воде. Дышат они при помощи органа газообмена – жабр, которые
приспособлены для усвоения кислорода, растворенного в воде. Органами движения у рыб служ ит хвостовая часть тела с хвостовым плавником, а обычно имеющиеся парные и непарные плавники выполняют функцию горизонтальных и вертикальных рулей. Рыбы, имеющие змеевидную форму, передвигаются путем изгибов всего тела.
Температура тела у рыб непостоянна и обычно на 1–2 °С выше температуры воды, в которой они живут. Вследствие приспособления к неоднократно изм енявшимся условиям существования, в водах Мирового океана образовалось
огромное количество видов рыб, отличающихся друг от друга формой и размерами тела и головы, плавников, окраской и другими признаками (рис. 1).
В зависимости от строения скелета и других признаков рыбы делятся на
хрящевых (акулы), костистых, которых большинство (сельдевые, тресковые и др.)
и хрящекостных (осетровые).
Рыбы указанных классов подразделяют по морфологическим и биологич еским признакам на подклассы, отряды, подотряды, семейства, подсемейства, роды
и виды.
Всех рыб
− морских (постоянно ж ивут и нерестятся в морях и океанах – сельдь,
треска, скумбрия и др.);
− пресноводных (постоянно живут и нерестятся в пресной воде – стерлядь,
толстолобик и др.);
− полупроходных (обычно обитают в опресненных участках морей, а для
нереста и зимовки уходят в реки – лещ, судак, сом и др.);
− проходных (живут в морях, но для нереста заходят в реки – осетровые,
кроме стерляди, лососевые (горбуша, кета и др.) или живут в пресной воде, а для
нереста заходят в моря и океаны – угорь).
Делят рыбу и по другим признакам:
по размеру или массе
кие малоценные в пищевом отношении рыбы относят к мелочи 1, 2 или 3 -й группы;
по времени улова
осеннюю, осеннюю и зимнюю;
по образу жизни и месту обитания
– на крупную, среднюю и мелкую, а некоторые мел-
– на весеннюю, весенне-летнюю, летнюю, летне-
по содержанию жира в мясе
жирную;
по физиологическому состоянию
стовую и отнерестившуюся.
подразделяют на:
– на тощую, маложирную, среднежирную и
– на питающуюся, жирующую, преднере-
3
Горбуша
Судак
Лещ
Сом
Стерлядь
Треска
Бельдюга
Головешка
Желтокрылка
Зеленушка
Змееголов
Керчак
Красная широколобка
Морская камбала
Рис. 1. Видо вое разнообразие рыб
4
Тело рыбы принято делить на три главные части: голову, туловище и хвостовую часть. Отчетливых границ между ними у рыб нет; голова незаметно пер еходит в туловище, а последнее в хвостовую лопасть, заканчивающуюся хвостовым
плавником (рис. 2).
1 – мозг; 2 – спинной мозг; 3 – по чки; 4 – позвоночник; 5 – мышцы; 6 – анальное от верст ие;
7 – кишечник; 8 – плавательный пузырь; 9 – желу док; 10 – сердце; 11 – жабры;
Голова
редняя часть головы до переднего края глаза называется рылом, а участок между
задним краем глаза и концом ж аберной крышки – заглазничным. Промежуток
между глазами называется лбом, или межглазничным пространс твом.
Голова у некоторых видов рыб имеет сильно вытянутое, мечевидное рыло,
у других она конически заостренная или слегка сжатая с боков или сверху вниз,
у третьих – закругленная с боков и т. д.
Складку, окаймляющую заднюю сторону жаберной крышки, называют ж аберной перепонкой, а горлом или калтычком – расстояние между жаберными перепонками (по линии их сращения снизу) и основанием грудных плавников. Между
туловищем и головой находятся жаберные щели, покрываемые жаберными крышками. У большинства рыб с каждой стороны имеется по одной щели, но у акул и
скатов их по 5.
Жабры расположены под жаберными крышками. У костистых рыб они с остоят из четырех-пяти пар жаберных дужек, на внешней стороне которых имеются
жаберные лепестки или листочки, а на внутренней – тычинки (рис. 3).
Лепестки состоят из очень нежной ткани, богатой кровеносными сосудами,
в которых кровь обогащается кислородом. Тычинки представляют собой особые
выросты, служ ащие для отцеживания мелких питательных веществ.
Рис. 2. Анатомическое строение т ела рыбы:
12 – ротовая полость
– это часть тела от его вершины до конца жаберной крышки. П е-
5
1 – жаберная дуж ка; 2 – жаберные тычинки; 3 – жаберные лепест к и
Рис. 3. Жаберная дужка:
У миног дыхательный аппарат не имеет жаберных дужек. По бокам передней части тела расположено по семи ж аберных мешков, которые одним концом
сообщаются с ротовой полостью, а другим – с внешней средой. Внутри мешков
имеются складки слизистой ткани с хорошо развитой кровеносной системой.
Рот у рыб бывает конечный, когда обе челюсти имеют одинаковую дл ину,
верхний – верхняя челюсть короче нижней, нижний – когда рот находится на нижней стороне головы, а также полуверхний и полуниж ний (рис. 4). Рот называют
поперечным, если линия рта параллельна оси тела, косым – если он расположен
под некоторым углом к оси тела, у некоторых рыб рот снабж ен выдвижной трубкой. У миног рот не имеет челюстей, он имеет вид присасывательной воронки.
Размер рта у разных рыб также неодинаков.
Рис. 4. Положение рта у рыб :
1 – ниж ний рот , 2 – конечный рот , 3 – верхний рот
Зубы у одних видов рыб расположены на костях челюстей, у других – на
небных костях, на языке, губах и в глотке. Они могут быть мелкие или волосовидные (на челюстях), увеличенные или клыковидные, резцовидные и стреловидные.
6
Туловище
плавника. Остальной участок тела составляет хвостовую часть. Форма тела рыбы
зависит от условий их обитания. У большинства видов (лососи, сельди, скумбрии и
др.) тело торпедообразное. Многие рыбы имеют тело сжатое с боков (лещ, вобла
и др.), что позволяет им легко про плывать сквозь водную растител ьность.
Все виды рыб имеют обтекаемую форму тела, при этом можно выделить
восемь основных типов:
− торпедовидный – веретенообразное тело, спереди утолщенное, с боков
слегка сж атое. К этому типу относятся скумбрия, кефаль, лосось и другие р ыбы,
зарекомендовавшие себя как хорошие пловцы на длинные дистанции;
− стреловидный – удлиненное тело, спинной и анальный плавники отнесе-
ны далеко назад к хвостовому плавнику. Такие рыбы, как сарган, щука, сайра и
другие, также зарекомендовали себя хорошими пловцами на короткие дистанции;
− сплющенный с боков – этот тип наиболее сильно варьирует. Обычно его
принято разделять на лещевидный, тип луны–рыбы и тип камбалы. Условия обитания рыб с такой формой тела также очень разнообразны – от жителей толщи
воды, таких, как луна-рыба, до придонных, как камбала;
− плоский – тело рыбы сильно сжато со стороны спины и брюшка. Такую
форму имеют скаты, морской черт и др.;
− лентовидный – тело сильно вытянуто и сплющено с боков (сельдяной
король и др.);
− змеевидный – тело также сильно вытянуто, но в сечении круглое. Рыбы
с такой формой обычно обитают в зарослях водных растений (угри, морские
иглы и др.);
− шаровидный – тело почти шарообразное, хвостовой плавник развит
обычно слабо (кузовки, некоторые пинагоры и др.);
− неопределенный – тело причудливой формы (макрурус, солнечник и др.).
Плавники.
бывают один, два или три плавника; на брюшке , около заднепроходного отверстия, расположен анальный плавник (иногда их бывает два) – это непарные, а по
бокам тела у большинства имеются парные грудные и брюшные пла вники.
Плавники представляют собой кожистые перепонки, натянутые на костные
лучи. Различают лучи неветвистые, или твердые, и ветвистые, или мя гкие.
Все плавники условно обозначаются буквами латинского алфавита: спинные – буквой D (от слова Dorsalis), хвостовой – С (Caudalis), заднепроходный –
А
(Analis), грудные – Р (Pectoralis) и брюшные – V (Vent ralis).
Первые лучи плавников у некоторых рыб превращены в мощные гладкие
или с зазубринами колючки, иногда они снабжены ядовитыми ж елезами. У нек оторых рыб на спине имеется, кроме того, жировой плавник (у лососевых), у других
позади спинного и анального – дополнительные, или придаточные, маленькие
плавнички (у скумбрии, пеламиды, тунца и др.). Верт икальные плавники
некоторых рыб (камбаловых) сливаются воедино и огибают значительную часть
тела, у рыб угревидной формы обычно не бывает брюшных, а иногда и грудных
плавников.
Форма плавников, количество лучей в них и их характер постоянны для
каждого вида и потому являются систематическими признаками. Особенно важен
счет лучей в спинных и анальных плавниках. Количество лу чей в плавниках для
краткости обозначают формулами: например, для речного окуня эта формула
– это участок тела от головы до последнего луча анального
На теле рыбы имеются непарные и парные плавники. На спине
(D и А)
7
6565
пишется так: 1Д–ХIII–XV; IIД–1–III–19–23; А–II–III–10–14. Римскими цифрами
обозначается количество колючих (костных) лучей, арабскими – мягких.
Боковые линии.
Они являются весьма чувствительными органами восприятия движения воды, подводных предметов и пр. Это подкожный каналец, который сообщается с внешней
средой при помощи отверстий, пронизывающих че шую или кож ные покровы.
Внешне боковая линия имеет вид полоски более светлой или более темной окраски, чем тело. Начинается она у головы и обычно заканчивается у основания хвостового плавника; у некоторых рыб она образует изгиб, иногда прерывается, ин огда выражена двумя и даже тремя линиями. У большинства рыб боковая линия
полная, у некоторых (корюшка и др.) она неполная, т. е. тянется на протяжении
всего нескольких чешуй. У некоторых рыб боковой линии вовсе нет (сельди, бычки). Отсутствие ее возмещается сильно развитой системой сейсмосенсорных канальцев на голове. При определении вида рыбы подсчитывают число че шу ек, по
которым проходит боковая линия, а также число рядов чешуи над ней до основ ания спинного плавника и под ней до основания брюшных плавников и записывают
эти данные в виде формулы. Для сазана, например, формула следующая:
35
39. Цифры 35–39 означают, что по боковой линии у сазанов может быть от
35 до 39 чешуй, цифры 5 –6 над чертой указывают на число рядов чешуи над боковой линией, а цифры под че ртой – на число рядов ниже ее.
Покровы тела
наружного, или эпидермиса (эктодермы), и лежащего под ним кориума, или собственно кожи (кутиса). Под кожей находится подкожная соединительная ткань, которая иногда бывает богата ж иром. Между кутисом и подкожной соединительной
тканью и в других слоях кожи залегают пигментные клетки или хроматофоры.
В эпидермисе расположены клетки, выделяющие слизь, которая уменьшает трение
с водой при движении рыбы. У некоторых рыб, особенно у угрей, слизь ядовита,
поэтому физиологически она является защитным средством от внешних воздействий, например от микроорганизмов, паразитов.
Кожа, в основном, состоит из коллагена и поэтому является ценным сырьем для производства клея. Вместе с тем, в ней может содержаться много жира
(у севрюги, например, до 25 % к весу кожи), что делает ее съедобной. Кожа крупных рыб: акул, скатов, зубаток, трески и др. – используется для выработки кожевенных товаров.
Чешуя покрывает тело большинства промысловых рыб. Известны три вида
чешуи: костная, плакоидная и ганоидная (рис. 5). Костная чешуя представляет
собою тонкие пластинки, черепицеобразно налегающие друг на друга. Различают
чешуи циклоидные и ктеноидные, которые отличаются от циклоидных наличием
на заднем крае зубчиков. У акул чешуя плакоидная – это пластинки из дентина
с небольшим шипиком посредине. У осетровых рыб вместо чешуи образовались
острые костные выросты – жучки. По циклоидным и ктеноидным чешуйкам мож но
определить возраст рыбы по годичным линиям прироста. Величина чешуи у разных рыб не одинакова. У одних она очень мелкая (угольная рыба), у других –
очень крупная (карп, сазан и др.). Есть рыбы вовсе без чешуи (кожистый карп и др.).
Окраска тела рыбы непостоянна и зависит от количества пигментных клеток (хроматофоров), их видов и сочетания, от места обитания рыбы и ее физиологического состояния.
У большинства рыб на боках тела имеются боковые линии.
. Тело рыб защищено кожей, состоящей из двух слоев:
8
а – плакоидная; б – ганоидная; в – цик лоидная; г – кт еноидная
Рис. 5. Виды чешуи рыб:
В кож е и чешуе найдено несколько пигментов: меланин, гуанин, эритрин и
ксантин.
Меланин – черный, весьма стойкий пигмент – является белковым, труднорастворимым веществом.
Гуанин – пуриновое основание – окрашивает рыбу в серебристый цвет.
Выделенный гуанин применяется при изготовлении искусственного жемчуга.
Другие хроматофоры (красный – эритрин и ж елтый – ксантин) являются
веществами нестойкими, отчего рыба после смерти довольно быстро теряет прижизненную окраску и становится серой.
Скелет и мускулатура рыб.
Различают скелет осевой, скелет головы и ске-
лет плавников (рис. 6).
В основе осевого скелета лежит спинная струна-хорда, которая представляет собой сплошной эластический стержень с крепкой наружной оболочкой и
студенистой массой внутри, называемой скрипом.
У круглоротых (наиболее древних рыб) все тело покоится на хорде с очень
слабо развитыми элементами дуг, у осетровых на хорде имеются хрящевые вер хние и нижние дуги, а у костистых рыб из покрывающего хорду скелетогенного
слоя образовались костные позвонки.
1 – кост и и лучи гру дного плавника, 2 – кости и лучи брюшного плавника,
Рис. 6. Ск елет рыбы:
3 – позвонк и, 4 – ребра с придат ками, 5 – кости анального плавник а, 6 – лучи анального
плавника, 7, 8, 9 – к ости и лучи спинного плавника, 10 – лучи спинного плавника,
11– ко ст и черепа, 12 – верхняя и нижняя челюст и, 13 – жаберная крышк а
9
Количество позвонков у рыб неодинаково, и даже у рыб одного вида оно
бывают различным, поэтому подсчет позвонков имеет практическое значение
(например, при определении вида сельдей).
Скелет головы наиболее примитивно устроен у круглоротых. В их черепе
мож но различить три главные части – черепную коробку, ротовую воронку и жаберную решетку, в свою очередь, состоящих из целого ряда хрящей, сочлененных
между собой. У хрящевых рыб (акул, скатов) череп более сложный и компактный,
хотя он также состоит из хрящей. У костно-хрящевых рыб (осетровых) уж е имеются на хрящевом черепе, сходном с черепом акул и скатов, рыхло соединенные
с ним покрышечные кости, а в связи с изменением у этих рыб жаберного аппарата
появляется прикрывающая его жаберная крышка. Наиболее сложно устроен череп
костистых рыб, который состоит из многих, сочлененных меж ду собой косточек
(у окуня их 42); каждая косточка имеет свою мышцу, приводящую ее в движение.
Скелет плавников также состоит из ряда косточек, сочлененных между собой и связанных, с одной стороны, с осевым скелетом, а с другой – с лучами плавников.
Мускулатуру рыбы делят на мускулатуру тела, головы, плавников и внутренних органов.
Мускулатура тела состоит из двух спинных и двух брюшных мышц, расп олож енных по обеим сторонам осевого скелета. Мышцы рыб, как и мышцы теплокровных животных, состоят из мышечных волокон, которые собраны в миотомы,
имеющие формы полых концов, обращенных вершиной к наружной стороне мышцы. Каждая мышца состоит из определенного числа миотом, соответствующего
числу позвонков. Миотомы соединены между собой соединительными прослойками – миосептами. Мышечные волокна в миотомах расположены вдоль мышцы, они
объединены в пучки соединительной тканью – эндомизием. Соединительнотканные прослойки, скрепляющие пучки мышечных волокон в миотомах, а также
миосепты образуют перимизий мускульной ткани рыб (рис. 7). В миотомах концы
мышечных волокон прикреплены к миосептам. Т аким образом, длина мышечных
волокон определяется шириной миотом и составляет 10 –20 м, а толщина –
от 10 до 100 мм. Строение мышечных волокон рыб аналогично строению мыше чных волокон теплокровных животных.
а – поперечный разрез: 1 – мышечные волокна (направление их пок азано штрихами);
Рис. 7. Мускулату ра рыб :
2 – поперечные септы (миосепт ы); 3 – миот омы; 4 – продольные септы;
б – продольный разрез: 1 – мышечное волок но; 2 – перимизий; 3 – поперечная септа;
4 – кровеносные сосуды
10
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]