Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биоквалиметрический анализ активности фосфатаз желез кожного покрова серых и черных крыс
.pdf
Москва ♦ Ижевск
2020
УДК 577.15 + 599.323.45
ББК 28.693.36
К39
Ответственный редактор: О. Ф. Чернова (ИПЭЭ РАН), доктор биоло-
гических наук.
Рецензенты: В. Г. Петросян (ИПЭЭ РАН), доктор биологических наук;
Л. Б. Леонтьев (РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева), док-
тор биологических наук;
Н. Н. Рожков (СПбГУПТД), доктор технических наук.
К39
Киладзе А. Б., Джемухадзе Н. К.
Биоквалиметрический ан
ализ активности фосфатаз желез
кожного покрова серых и черных крыс. — М.–Ижевск : Институт
компьютерных исследований, 2020. — 84 с.
ISBN 978-5-4344-0875-2
Изучены особенности гистоэнзиматической активности кислой
фосфатазы, щелочной фосфатазы и аденозинтрифосфатазы в кожных
железах самцов и самок серых (Rattus norvegicus) и черных (Rattus rattus)
крыс. Обсуждается уровень полового диморфизма, межполовая дистанция в трехмерном пространстве, а также энтропия гистохимических параметров активности фосфатаз кожных желез. Представлена многоуровневая модель хемокоммуникационных отношений серых и черных крыс,
создан
ная по гистохимическим параметрам кожных желез.
Kiladze A. B., Dzhemukhadze N. K.
Bioqualimetric study of the phosphatases activity of skin glands
of Norway rats and black rats. — Moscow–Izhevsk: Institute of
Computer Science, 2020. — 84 pp.
We determined the parameters of the histoenzymatic activity of acid
phosphatase, alkaline phosphatase and adenosine triphosphatase in the skin
glands of male and female of Norway rats (Rattus norvegicus) and black rats
(Rattus rattus). The level of sexual dimorphism, the intersexual distance in
three-dimensional space, as well as the entropy of histochemical parameters of
the phosphatases activity of skin glands are discussed. A multi-level model of
chemocommunication relations between Norway rats and black rats, created in
accordance with the histochemical parameters of the skin glands is presented.
ISBN 978-5-4344-0875-2
УДК 577.15 + 599.323.45
ББК 28.693.36
© А. Б. Киладзе, Н. К. Джемухадзе, 2020
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ............................................................................................................ 5
Глава 1. Гистоэнзиматическая квалиметрия
в системе биологической квалиметрии .......................................................... 7
Глава 2. Значение активности ферментов специфических
кожных желез в хемокоммуникации серых и черных крыс....................... 12
Глава 3. Материал и методы .......................................................................... 18
Глава 4. Уровень полового диморфизма, межполовой дистанции
в трехмерном пространстве и энтропии гистохимических параметров
активности фосфатаз кожных желез серых и черных крыс ....................... 26
4.1. Сальные железы загривка ................................................................ 27
4.2. Сальные железы век .........................................................................
32
4.3. Сальные железы углов рта .............................................................. 37
4.4. Сальные железы анальной области ................................................ 42
4.5. Потовые железы подошв лап .......................................................... 47
4.6. Сальные железы подошв лап .......................................................... 52
4.7. Сравнительный анализ внутри- и межвидовых различий
гистоэнзиматической активности кожных желез
серых и черных крыс ........................................................................ 57
Глава 5. Многоуровневая модель хемокоммуникационных отношений
серых и черных крыс по гистоэнзиматическим параметрам
кожных желез .................................................................................................. 59
Глава 6. Обсуждение результатов .................................................................
65
Заключение ...................................................................................................... 70
Литература ....................................................................................................... 72
Приложение. Микрофотографии, демонстрирующие уровень
активности фосфатаз в кожных железах подошв лап
серых и черных крыс ...................................................................................... 79
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ............................................................................................................ 5
Глава 1. Гистоэнзиматическая квалиметрия
в системе биологической квалиметрии .......................................................... 7
Глава 2. Значение активности ферментов специфических
кожных желез в хемокоммуникации серых и черных крыс....................... 12
Глава 3. Материал и методы .......................................................................... 18
Глава 4. Уровень полового диморфизма, межполовой дистанции
в трехмерном пространстве и энтропии гистохимических параметров
активности фосфатаз кожных желез серых и черных крыс ....................... 26
4.1. Сальные железы загривка ................................................................ 27
4.2. Сальные железы век .........................................................................
32
4.3. Сальные железы углов рта .............................................................. 37
4.4. Сальные железы анальной области ................................................ 42
4.5. Потовые железы подошв лап .......................................................... 47
4.6. Сальные железы подошв лап .......................................................... 52
4.7. Сравнительный анализ внутри- и межвидовых различий
гистоэнзиматической активности кожных желез
серых и черных крыс ........................................................................ 57
Глава 5. Многоуровневая модель хемокоммуникационных отношений
серых и черных крыс по гистоэнзиматическим параметрам
кожных желез .................................................................................................. 59
Глава 6. Обсуждение результатов .................................................................
65
Заключение ...................................................................................................... 70
Литература ....................................................................................................... 72
Приложение. Микрофотографии, демонстрирующие уровень
активности фосфатаз в кожных железах подошв лап
серых и черных крыс ...................................................................................... 79
ВВЕДЕНИЕ
Проблема межвидовых отношений серых и черных крыс представ-
ляет собой одно из актуальнейших направлений в современной териоло-
гии, при этом исследование адаптационных комплексов и экологической
пластичности обоих видов, учитывая их синантропный характер, имеет
большое практическое значение (Кучерук, Карасева, 1992; Калинин,
1995; Шилова, Шекарова, 2012). Очевидно, что при любом совместном
существовании определенное место занимают информационные хи
миче-
ские сигналы особей, принадлежащих к разным видам. Одним из гисто-
химических критериев социального статуса млекопитающих служит ак-
тивность ферментов кожных желез, эффективно формирующих жизнен-
ную стратегию особей в популяции (Джемухадзе, 2007а, б).
В этой связи цель настоящей работы — рассмотреть гистоэнзима-
тическую активность фосфатаз кожных желез серых и черных крыс, уча-
ствующи
х в формировании информационного поля особи в системе
внутри- и межвидовых отношений.
Используя принципы квалиметрии в гистохимии, стало возмож-
ным разработать комплексный алгоритм оценки гистоэнзиматической
активности, носящей качественный характер. Ранжирование степени ак-
тивности фермента по визуальным параметрам преципитата позволяет
перейти от знаков к баллам, тем самым придав результату цифровую
форму, на основе которой становится возможным рассчитать относи-
тельны
е значения активности фосфатаз. В работе впервые используются
новейшие методы оценки степени полового диморфизма (Lovich, Gib-
bons, 1992; Taniguchi et al., 2017; Kiladze, Dzhemukhadze, 2019a, b), метод
координат (Aljohani, 2016), позволяющий визуализировать трехмерные
фосфатазные пространства, энтропийный анализ (Меркурьева, 1989),
а также ранее разработанная нами многоуровневая модель хемокомму-
никационных отношений (Джемухадзе, Киладзе, 2012; Киладзе, Джему-
хадзе, 2016).
На основе используемых методов нами предпринята попытка
сформулировать подходы к гисто- и цитоквалиметрии, которую можно
ВВЕДЕНИЕ
Проблема межвидовых отношений серых и черных крыс представляет собой одно из актуальнейших направлений в современной териологии, при этом исследование адаптационных комплексов и экологической
пластичности обоих видов, учитывая их синантропный характер, имеет
большое практическое значение (Кучерук, Карасева, 1992; Калинин,
1995; Шилова, Шекарова, 2012). Очевидно, что при любом совместном
существовании определенное место занимают информационные хи
мические сигналы особей, принадлежащих к разным видам. Одним из гистохимических критериев социального статуса млекопитающих служит активность ферментов кожных желез, эффективно формирующих жизненную стратегию особей в популяции (Джемухадзе, 2007а, б).
В этой связи цель настоящей работы — рассмотреть гистоэнзиматическую активность фосфатаз кожных желез серых и черных крыс, участвующи
х в формировании информационного поля особи в системе
внутри- и межвидовых отношений.
Используя принципы квалиметрии в гистохимии, стало возможным разработать комплексный алгоритм оценки гистоэнзиматической
активности, носящей качественный характер. Ранжирование степени активности фермента по визуальным параметрам преципитата позволяет
перейти от знаков к баллам, тем самым придав результату цифровую
форму, на основе которой становится возможным рассчитать относительны
е значения активности фосфатаз. В работе впервые используются
новейшие методы оценки степени полового диморфизма (Lovich, Gibbons, 1992; Taniguchi et al., 2017; Kiladze, Dzhemukhadze, 2019a, b), метод
координат (Aljohani, 2016), позволяющий визуализировать трехмерные
фосфатазные пространства, энтропийный анализ (Меркурьева, 1989),
а также ранее разработанная нами многоуровневая модель хемокоммуникационных отношений (Джемухадзе, Киладзе, 2012; Киладзе, Джемухадзе, 2016).
На основе используемых методов нами предпринята попытка
сформулировать подходы к гисто- и цитоквалиметрии, которую можно
Введение 6
рассматривать в качестве составных разделов биоквалиметрии (Киладзе,
2010), при этом основная задача данных разделов сводится к цифровому
выражению степеней энзиматической активности, регистрируемой на
тканевом и клеточном уровнях (Киладзе, Джемухадзе, 2013). В настоящее время в практику морфологии и сенсорных систем животных
(например, вибриссы крыс имеют форму спирали Эйлера) все шире внедряются методы математики (Starosti
n et al., 2020), что указывает на ак-
туальность подобных исследований.
Следует отметить, что ранее опубликованная монография «Квалиметрия в гистохимии ферментов (на примере кожных желез млекопитающих)» (Киладзе, Джемухадзе, 2013) успешно используется в учебном
процессе по таким дисциплинам, как биохимия (Шапошников, 2015),
квалиметрия (Романов, 2015), энзимология (Волкова, 2016), медицинская
энзимология (Родина, 2018), судебная ветеринарно-санитарная экспертиза (Пилов и др., 2016б) и ветеринарно-санитарный конт
роль безопасности продуктов животноводства (Пилов и др., 2016а). Кроме того, ссылка
на ранее опубликованную статью (Джемухадзе, Киладзе, 2011) включена
в Рекомендации, утвержденные заместителем министра сельского хозяйства и продовольствия Республики Беларусь (Федотов, Кучинский,
2016). Такой отклик позволяет говорить о практической значимости разрабатываемого нами научного направления.
Очевидно, что успехи современной биологии обесп
ечивают исследования, имеющие, в том числе и междисциплинарный характер. Одним
из таких актуальных направлений является решение проблем маркировочного поведения животных, предполагающих использование не только
традиционных подходов, выработанных в рамках биологических наук
(этология, физиология, гистохимия, морфология, биохимия), но и в привлечении точных област
ей знаний (квалиметрия, математические мето-
ды), что будет предложено в рамках данной работы.
Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции
им. А. Н. Северцова РАН.
Глава 1
Гистоэнзиматическая квалиметрия
в системе биологической квалиметрии
У объектов живой природы существует большое количество при-
знаков, имеющих качественный характер, которые не имеют четких ко-
личественных границ, что вынуждает рассматривать эти признаки как
атрибутивные биологические особенности. К таким признакам возможно
применять только словесно-знаковые описания, отражающие градацию
проявления свойства в конкретных функционально-физиологических ас-
пектах, а также при различных условиях внешн
ей среды.
Гистоэнзиматическая активность тканевых структур определяется
с помощью методов гистохимии, при этом обычно степень активности
фермента регистрируют визуально по степени проявления преципитата,
его локализации и цвету. Использование современной микроскопической
техники с достаточным уровнем разрешающей способности позволяет
довольно точно и быстро определить градацию активности, что особенно
важно в условиях рутинных и многократно повторяющихся исследова-
ний, распространенных в медицинской практике, а также в биологии.
Гистохимическая активность ферментов являет
ся качественным призна-
ком, по отношению к которому можно применить квалиметрический
анализ.
Квалиметрия — это относительно новая наука, связанная с кванти-
фикацией качества разнообразных объектов как живой, так и неживой
природы. Появление такой дисциплины было обусловлено обществен-
ным запросом, св
язанным с постоянным совершенствованием качества
различных продуктов труда человека. Вот почему квалиметрия изначаль-
но получила развитие в технической области на стыке стандартизации
и метрологии, особенно успешно в торгово-экономической сфере. Однако
один из создателей дисциплины Г. Г. Азгальдов еще в 1968 г. указал
Глава 1
Гистоэнзиматическая квалиметрия
в системе биологической квалиметрии
У объектов живой природы существует большое количество признаков, имеющих качественный характер, которые не имеют четких количественных границ, что вынуждает рассматривать эти признаки как
атрибутивные биологические особенности. К таким признакам возможно
применять только словесно-знаковые описания, отражающие градацию
проявления свойства в конкретных функционально-физиологических аспектах, а также при различных условиях внешн
ей среды.
Гистоэнзиматическая активность тканевых структур определяется
с помощью методов гистохимии, при этом обычно степень активности
фермента регистрируют визуально по степени проявления преципитата,
его локализации и цвету. Использование современной микроскопической
техники с достаточным уровнем разрешающей способности позволяет
довольно точно и быстро определить градацию активности, что особенно
важно в условиях рутинных и многократно повторяющихся исследований, распространенных в медицинской практике, а также в биологии.
Гистохимическая активность ферментов являет
ся качественным признаком, по отношению к которому можно применить квалиметрический
анализ.
Квалиметрия — это относительно новая наука, связанная с квантификацией качества разнообразных объектов как живой, так и неживой
природы. Появление такой дисциплины было обусловлено общественным запросом, св
язанным с постоянным совершенствованием качества
различных продуктов труда человека. Вот почему квалиметрия изначально получила развитие в технической области на стыке стандартизации
и метрологии, особенно успешно в торгово-экономической сфере. Однако
один из создателей дисциплины Г. Г. Азгальдов еще в 1968 г. указал
Глава 1 8
на возможность применения квалиметрии в биологии, а также в других
фундаментальных науках (Азгальдов и др., 1968). Современная квалиметрия опирается на строгие математические процедуры, включающие
такие этапы, как разработка квалиметрических шкал, ранжирование параметров и количественный анализ экспертных оценок (Рожков, 2018).
Учитывая, что ранее квалиметрия в гистохимии ферментов не при-
менялась, нами были разработаны методы биологическо
й квалиметрии,
или биоквалиметрии (Киладзе, 2010). При этом в качестве объекта дисциплины выступает все многообразие биосистем, предметом исследования являются качественные признаки, характеризующие особенности
той или иной биосистемы (Киладзе, Джемухадзе, 2013), а методы опираются на хорошо известные подходы квалиметрии (Азгальдов и др.,
2011) и биометрии (Лакин, 1990). За счет такого осмысления те признаки, которые ранее не получали необходимого цифрового выражения,
приобрели такую возм
ожность, что позволило выявлять более четкие закономерности, а также формулировать научно обоснованные выводы.
Все эти процессы говорят о формировании планомерных предпосылок
к появлению биоквалиметрии как самостоятельной отрасли квалиметрии, что было поддержано и принято профессором Г. Г. Азгальдовым
(ЦЭМИ РАН) в 2013 г. (Киладзе, Джемухадзе, 2013).
Цель данной главы — привести обзорно-аналитическую сводку,
связ
анную с возможностями гистоэнзиматической квалиметрии, так как
предметной стороной изучения в наших исследованиях является активность фосфатаз желез кожного покрова млекопитающих. Раскрытие общенаучных вопросов, касающихся организации биоквалиметрии вообще
и гистоэнзиматической квалиметрии в частности, позволит понять необходимость учета качественных признаков, а та
кже их последующего
метрического анализа.
На первом этапе целесообразно понять место гистоэнзиматической
квалиметрии среди других направлений биологической квалиметрии.
Очевидно, что научная локация данного раздела связана, прежде всего,
с уровнем организации живой материи, для которой, помимо количественных признаков, характерны и качественные признаки. Именно качественные признаки и слу
жат предметом изучения биоквалиметрии
(рис. 1).
Биоквалиметрия занимается вопросами квантификации качественных признаков биосистем всех уровней, начиная от биохимических реакций, протекающих в клетке, и заканчивая биосферными процессами.
Гистоэнзиматическая квалиметрия в системе биологической квалиметрии 9
Рис. 1. Место гистоэнзиматической квалиметрии в системе биоквалиметрии
В последнем случае можно выделить в роли отдельного направления
экологическую квалиметрию, в поле зрения которой находится количест-
венный анализ атрибутивных признаков, характерных для популяции
в части обилия видового разнообразия, а также степени проявления раз-
личных абиотических, биотических и антропогенных факторов среды
обитания животных и растений. Сама внешняя среда может быть мас-
штабирована до уровня биогеоценозов, биоценозов и отдельных биото-
пов. Функциональная квалиметрия на
правлена на выявление и количест-
венную оценку тех качественных признаков, которые характеризуют ра-
боту органа, ткани или клетки. Физиологическая квалиметрия в большей
степени ориентируется на атрибутивные элементы регуляции, обеспечи-
вающие жизнедеятельность биосистем. Биохимическая квалиметрия рас-
сматривает степень стабильности химического состава кле
ток, тканей
и органов. Морфологическая квалиметрия связана со структурой и фор-
мой живых объектов, а также морфометрической вариабельностью. Сле-
дует отметить, что гистохимическая квалиметрия является производным
направлением от биохимической квалиметрии и гистологической квали-
метрии, где также находят свое место такие отдельные отрасли морфо-
Гистоэнзиматическая квалиметрия в системе биологической квалиметрии 9
Рис. 1. Место гистоэнзиматической квалиметрии в системе биоквалиметрии
В последнем случае можно выделить в роли отдельного направления
экологическую квалиметрию, в поле зрения которой находится количественный анализ атрибутивных признаков, характерных для популяции
в части обилия видового разнообразия, а также степени проявления различных абиотических, биотических и антропогенных факторов среды
обитания животных и растений. Сама внешняя среда может быть масштабирована до уровня биогеоценозов, биоценозов и отдельных биотопов. Функциональная квалиметрия на
правлена на выявление и количественную оценку тех качественных признаков, которые характеризуют работу органа, ткани или клетки. Физиологическая квалиметрия в большей
степени ориентируется на атрибутивные элементы регуляции, обеспечивающие жизнедеятельность биосистем. Биохимическая квалиметрия рассматривает степень стабильности химического состава кле
ток, тканей
и органов. Морфологическая квалиметрия связана со структурой и формой живых объектов, а также морфометрической вариабельностью. Следует отметить, что гистохимическая квалиметрия является производным
направлением от биохимической квалиметрии и гистологической квали-
метрии, где также находят свое место такие отдельные отрасли морфо-
Глава 1 10
логической квалиметрии, как анатомическая квалиметрия, патологическая квалиметрия и цитологическая квалиметрия. Гистохимическая
квалиметрия рассматривает качественный состав и степень проявления
тех или иных химических элементов в морфологических структурах на
тканевом уровне. Учитывая, что ферментные системы составляют предмет изучения энзимологии, то целесообразно также говорить о гистоэнзиматической квалиметрии, которая является отдельным направлением
гистохимической к
валиметрии.
Гистоэнзиматическая квалиметрия направлена на представление
различных градаций ферментной активности тканевых структур в цифровые аналоги с последующей биометрической и математической обработкой данных. Регистрация энзиматической активности имеет значение
как для патологоанатомических целей при постановке посмертных диагнозов (например, онкология), так и в комплексном гистохимическом
анализе тканей и клеток кожных желез (Киладз
е, Джемухадзе, 2013), которые нами использованы в зоологических исследованиях для выявления
полового диморфизма, хемокоммуникационного потенциала в межполовых и межвидовых взаимодействиях (Киладзе, Джемухадзе, 2016). Кроме
того, важной научной задачей является регистрация гистоэнзиматических сдвигов в морфологических структурах кожных желез, по-разному
проявляющихся при различных физиологических состояниях и в разные
сезоны года (Джемухадзе, Киладзе, 2011). Квантификац
ия гистоэнзиматической активности кожных желез 25 видов полевок подсемейства
Arvicolinae позволила использовать данные признаки в качестве таксономически значимых фенов и представить результаты систематики в виде фенограммы (Джемухадзе, Киладзе, 2014).
Цифровые аналоги могут быть использованы также в качестве координат, что позволяет применить методы аналитической геометрии,
обозначив распределение активности фермента в линейно
м или трехмерном фосфатазном пространстве. Определение дистанций между значениями координат указывает на различие между особями, в том числе
и разнополыми, что также можно трактовать в качестве одного из вариантов представления полового диморфизма (Kiladze, Dzhemukhadze,
2019b).
Учитывая, что кожные железы млекопитающих являются естественными источниками хемосигналов, то цифровые аналоги гистоэнзиматической активности фосфатаз слу
жат значимыми параметрами при
расчете энтропии, указывающей на меру «беспорядка» значений энзима-
Гистоэнзиматическая квалиметрия в системе биологической квалиметрии 11
тической активности, определяющей характер секреторной регуляции
кожных желез у млекопитающих (Kiladze, Dzhemukhadze, 2019b).
Таким образом, гистоэнзиматическая квалиметрия является само-
стоятельным научным направлением биоквалиметрии, а также обладает
довольно широкими методическими приемами, позволяющими осущест-
влять обработку цифровых аналогов ферментной активности для реше-
ния различных зоологических задач.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]