Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биоквалиметрический анализ активности фосфатаз желез кожного покрова серых и черных крыс
.pdf
Многоуровневая модель хемокоммуникационных отношений… 61
Рис. 8. ИЛИП кожных желез самцов и самок серой крысы
ИЛИП кожных желез серой крысы (рис. 8), обусловленный активностью КФ, отличается тем, что паритетные соотношения между самцами и самками наблюдаются в активности кожных желез загривка и углов
рта. Следует отметить, что активность КФ доминирует у самок над самцами практически по всем топографическим областям, кроме кожных
желез век. ИЛИП, обусловленный акт
ивность ЩФ, доминирует у самцов
над самками в железах загривка, анальной области, а также подошв лап
(потовые железы). Вместе с тем паритетная ситуация между полами характерна для желез век, а доминирующее положение самок обнаружено
в железах углов рта и сальных подошвенных. ИЛИП, привнесенный ак-
Глава 5 62
тивностью АТФазы, характеризуется паритетным межполовым характером для желез век и анальной области. У самок проявляется определенное превосходство в гистоэнзиматической активности кожных желез загривка, углов рта и подошв лап (сальные железы), однако активность
АТФазы в эккриновых железах подошв лап доминирует у самцов.
ИЛИП кожных желез черной крысы (рис. 9), обусловленный ак-
тивностью КФ, от
личается тем, что самцы доминируют над самками
практически по всем типам кожных желез, но существенная доминирующая роль самок обнаруживается в активности эккриновых желез подошв лап.
Рис. 9. ИЛИП кожных желез самцов и самок черной крысы
Многоуровневая модель хемокоммуникационных отношений… 63
ИЛИП, связанный с активностью ЩФ, превосходит у самок над
таковым у самцов в железах загривка, углов рта, анальных и сальных
железах подошв лап. Паритетная активность характерна для желез век,
при этом доминирование самцов над самками наблюдается в потовых
железах подошв лап. ИЛИП, связанный с активностью АТФазы, сущест-
венным образом отличается от предыдущих случаев, а именно: (1) обна-
ружен нулевой уровень ИЛ
ИП, что связано с полным отсутствием гис-
тохимического присутствия АТФазы в кожных железах углов рта;
(2) паритетная картина характерна для желез загривка и век; (3) самки
показали преимущество над самцами в активности АТФазы как в пото-
вых, так и в сальных железах подошв лап, однако преимущество самцов
над самками отмеч
ается в анальной области.
Второй и третий этапы анализа ферментной активности, позво-
ляющие выявить видоспецифичность в потенциале информационного
поля как особи, так и вида, представлены на рис. 10.
Рис. 10. Межполовая и межвидовая характеристика потенциала информацион-
ного поля кожных желез крыс
Показано, что потенциал информационного поля самок преоблада-
ет над информационным полем самцов, однако эти различия довольно
незначительны, что отражают полученные результаты в долевом пред-
ставлении — у серой крысы разница составила 0.0244, а у черной —
0.0292, что в процентном выражении равно 2.44 и 2.92 % соответственно.
Если рассматривать потенциал информационного поля вида в рамках ро-
Многоуровневая модель хемокоммуникационных отношений… 63
ИЛИП, связанный с активностью ЩФ, превосходит у самок над
таковым у самцов в железах загривка, углов рта, анальных и сальных
железах подошв лап. Паритетная активность характерна для желез век,
при этом доминирование самцов над самками наблюдается в потовых
железах подошв лап. ИЛИП, связанный с активностью АТФазы, существенным образом отличается от предыдущих случаев, а именно: (1) обнаружен нулевой уровень ИЛ
ИП, что связано с полным отсутствием гистохимического присутствия АТФазы в кожных железах углов рта;
(2) паритетная картина характерна для желез загривка и век; (3) самки
показали преимущество над самцами в активности АТФазы как в потовых, так и в сальных железах подошв лап, однако преимущество самцов
над самками отмеч
ается в анальной области.
Второй и третий этапы анализа ферментной активности, позволяющие выявить видоспецифичность в потенциале информационного
поля как особи, так и вида, представлены на рис. 10.
Рис. 10. Межполовая и межвидовая характеристика потенциала информацион-
ного поля кожных желез крыс
Показано, что потенциал информационного поля самок преобладает над информационным полем самцов, однако эти различия довольно
незначительны, что отражают полученные результаты в долевом представлении — у серой крысы разница составила 0.0244, а у черной —
0.0292, что в процентном выражении равно 2.44 и 2.92 % соответственно.
Если рассматривать потенциал информационного поля вида в рамках ро-
Глава 5 64
да Rattus (рис. 10), то здесь видимое преимущество ферментной активности кожного покрова (в 0.0884 или 8.84 %) на стороне серой крысы, что
можно связать с тем, что метаболические процессы, регулируемые тремя
видами фосфатаз, у пасюков более активны, чем у черных крыс (Джемухадзе, Киладзе, 2013).
Таким образом, гистоэнзиматическую активность кожных желез
следует рассматривать в качестве одного из важнейших источников информационного пол
я особи, создаваемого на тканево-клеточном уровне.
Глава 6
Обсуждение результатов
Обсуждение полученных результатов целесообразно построить как
с точки зрения выбора объекта исследования и значения кожных желез
млекопитающих в хемокоммуникации, так и с точки зрения используе-
мых в работе гистохимических и математических методов.
В качестве объекта исследования были выбраны дикие крысы, яв-
ляющиеся наиболее широко изучаемыми грызунами (Barnett, 2017). Серые
и черные крысы являются синантропными вид
ами (Кучерук, Карасева,
1992; Livingston, Riley, 2003; Khlyap, Warshavsky, 2010; Feng, Himsworth,
2014; Haniza et al., 2015), поэтому контроль их численности является важ-
ной практической задачей в связи, например, с распространением возбу-
дителей опасных заболеваний (Судейкин, 1976; Шилова, Шекарова, 2012).
Учитывая сложную текущую эпидемиологическую обстановку с корона-
вирусной инфекцией (COVID-19, таксономическое название вируса —
SARS-CoV-2), становится актуальной работа по комплексной дератизации
городской инфраструктуры, так как именно крысы могут быть по
тенци-
альными разносчиками данного инфекционного заболевания
1
.
Кроме того, в природе серые и черные крысы являются естествен-
ными конкурентами (рис. 11) за пищевые ресурсы и территорию (Кали-
нин, 1995; Шилова, Шекарова, 2012; Хляп, 2018а, б).
Значение полученных гистохимических результатов целесообразно
рассматривать в контексте важных физиологических параметров раз-
множения серых и черных крыс, численность которых в условиях антро-
погенных ландшафтов должна находиться под контролем (King et al.,
2011; Шилова, Шекарова, 2012; Хляп, 2018а, б), обеспеч
ивая возможное
управление популяциями синантропных видов грызунов (рис. 12).
1
Из-за угрозы коронавируса в Москве после собак взялись за крыс // Московский
комсомолец. 01.03.2020 [Электронный ресурс] // URL: https://www.mk.ru/moscow/
2020/03/01/izza-ugrozy-koronavirusa-v-moskve-posle-sobak-vzyalis-za-krys.html
Глава 6
Обсуждение результатов
Обсуждение полученных результатов целесообразно построить как
с точки зрения выбора объекта исследования и значения кожных желез
млекопитающих в хемокоммуникации, так и с точки зрения используемых в работе гистохимических и математических методов.
В качестве объекта исследования были выбраны дикие крысы, являющиеся наиболее широко изучаемыми грызунами (Barnett, 2017). Серые
и черные крысы являются синантропными вид
ами (Кучерук, Карасева,
1992; Livingston, Riley, 2003; Khlyap, Warshavsky, 2010; Feng, Himsworth,
2014; Haniza et al., 2015), поэтому контроль их численности является важ-
ной практической задачей в связи, например, с распространением возбудителей опасных заболеваний (Судейкин, 1976; Шилова, Шекарова, 2012).
Учитывая сложную текущую эпидемиологическую обстановку с коронавирусной инфекцией (COVID-19, таксономическое название вируса —
SARS-CoV-2), становится актуальной работа по комплексной дератизации
городской инфраструктуры, так как именно крысы могут быть по
тенци-
альными разносчиками данного инфекционного заболевания
1
.
Кроме того, в природе серые и черные крысы являются естественными конкурентами (рис. 11) за пищевые ресурсы и территорию (Калинин, 1995; Шилова, Шекарова, 2012; Хляп, 2018а, б).
Значение полученных гистохимических результатов целесообразно
рассматривать в контексте важных физиологических параметров размножения серых и черных крыс, численность которых в условиях антропогенных ландшафтов должна находиться под контролем (King et al.,
2011; Шилова, Шекарова, 2012; Хляп, 2018а, б), обеспеч
ивая возможное
управление популяциями синантропных видов грызунов (рис. 12).
1
Из-за угрозы коронавируса в Москве после собак взялись за крыс // Московский
комсомолец. 01.03.2020 [Электронный ресурс] // URL: https://www.mk.ru/moscow/
2020/03/01/izza-ugrozy-koronavirusa-v-moskve-posle-sobak-vzyalis-za-krys.html
Глава 6 66
Рис. 11. Демонстрация нападения серой крысы на черную крысу. Чучела. Зоологический музей Зоологического института РАН, г. Санкт-Петербург. Фото
А. Б. Киладзе
Рис. 12. Моделирование беспрепятственного размножения одной пары серых
крыс. Установлено, что через один год потомство от одной родительской пары
может достигнуть 40 тысяч особей. Зоологический музей Зоологического института РАН, г. Санкт-Петербург. Фото А. Б. Киладзе
Обсуждение результатов 67
Известно, что при активизации маркировочного поведения кожные
железы крыс представляют собой весьма значимые источники химиче-
ских сигналов, несущие важные физиологические параметры об особи,
передающиеся другим индивидам посредством сигнальных запаховых
меток (Соколов, Чернова, 2001; Рожнов, 2011). Интенсивность маркиро-
вочной активности кожных желез возрастает во время спаривания, что
является одним из ключевых элементов полового поведения животных
(Соколов и др., 1988). Вот по
чему нами исследована гистоэнзиматиче-
ская активность кожных желез обоих полов серых и черных крыс, что
позволяет определить характер ферментного фона, инициирующего
выработку секрета (Saga, Morimoto, 1995; Saga, 2001, 2002; Cui, Schles-
singer, 2015). У грызунов развитие некоторых желез (в частности, аналь-
ных) тесным образом коррелирует с социальным статусом особи (Айру-
мян, Папанян, 1986). Кроме того, у самцов серых крыс обнюхивание
аногенитальной области является ча
стью неспецифической исследова-
тельской реакции, которая предшествует агрессивному поведению меж-
ду незнакомыми особями (Соколов и др., 1986).
Рассматривая особенности физиологии кожных желез крыс, необ-
ходимо указать, что для этих грызунов следовая маркировка секретом
кожных желез является ведущей, так как участвует в формировании раз-
нообразных поведенческих актов, в том числе активного исследов
атель-
ского поведения (Джемухадзе, 2007а, б; Джемухадзе, 2008). Кожа по-
дошв лап крыс включает две морфологически различающиеся группы
кожных желез — это эккриновые железы и сальные железы (Соколов,
Чернова, 2001). Вот почему для целостного понимания характера марки-
ровочного поведения, связанного с секреторной активностью железисто-
го аппарата, целесообразно изучить гистоэнзиматическую активность
кожных желез обоих типов. В этой св
язи нами подготовлена серия мик-
рофотографий, где основное место отведено локализации и степени ак-
тивности фосфатаз в эккриновых и сальных железах подошв лап серых
и черных крыс (рис. 13−17, см. Приложение).
Современные этологические представления свидетельствуют о на-
личии достаточно убедительной концепции опосредованной хемокомму-
никации, основанной на акт
ивности источников химических сигналов,
продуцирующих специфические запаховые метки, оставляемые живот-
ными в пространстве (Рожнов, 2011), при этом в качестве источника хе-
мокоммуникации выступают железы кожного покрова (Соколов, Черно-
ва, 2001; Рожнов, 2011). Такая закономерность характерна для млекопи-
Обсуждение результатов 67
Известно, что при активизации маркировочного поведения кожные
железы крыс представляют собой весьма значимые источники химических сигналов, несущие важные физиологические параметры об особи,
передающиеся другим индивидам посредством сигнальных запаховых
меток (Соколов, Чернова, 2001; Рожнов, 2011). Интенсивность маркировочной активности кожных желез возрастает во время спаривания, что
является одним из ключевых элементов полового поведения животных
(Соколов и др., 1988). Вот по
чему нами исследована гистоэнзиматическая активность кожных желез обоих полов серых и черных крыс, что
позволяет определить характер ферментного фона, инициирующего
выработку секрета (Saga, Morimoto, 1995; Saga, 2001, 2002; Cui, Schlessinger, 2015). У грызунов развитие некоторых желез (в частности, анальных) тесным образом коррелирует с социальным статусом особи (Айрумян, Папанян, 1986). Кроме того, у самцов серых крыс обнюхивание
аногенитальной области является ча
стью неспецифической исследовательской реакции, которая предшествует агрессивному поведению между незнакомыми особями (Соколов и др., 1986).
Рассматривая особенности физиологии кожных желез крыс, необходимо указать, что для этих грызунов следовая маркировка секретом
кожных желез является ведущей, так как участвует в формировании разнообразных поведенческих актов, в том числе активного исследов
ательского поведения (Джемухадзе, 2007а, б; Джемухадзе, 2008). Кожа подошв лап крыс включает две морфологически различающиеся группы
кожных желез — это эккриновые железы и сальные железы (Соколов,
Чернова, 2001). Вот почему для целостного понимания характера маркировочного поведения, связанного с секреторной активностью железистого аппарата, целесообразно изучить гистоэнзиматическую активность
кожных желез обоих типов. В этой св
язи нами подготовлена серия микрофотографий, где основное место отведено локализации и степени активности фосфатаз в эккриновых и сальных железах подошв лап серых
и черных крыс (рис. 13−17, см. Приложение).
Современные этологические представления свидетельствуют о наличии достаточно убедительной концепции опосредованной хемокоммуникации, основанной на акт
ивности источников химических сигналов,
продуцирующих специфические запаховые метки, оставляемые животными в пространстве (Рожнов, 2011), при этом в качестве источника хемокоммуникации выступают железы кожного покрова (Соколов, Чернова, 2001; Рожнов, 2011). Такая закономерность характерна для млекопи-
Глава 6 68
тающих. Так, на примере местообитания степного сурка Marmota bobak
впервые установлены компоненты биологического сигнального поля
(Ванисова, Никольский, 2012; Ванисова и др., 2016). В образцах почвы,
взятых из троп и нор, выявлена смесь альдегидов, углеводородов, спиртов и нитрилов, при этом источником информационного поля является
именно секрет кожных желез степных сурков (Ванисова и др., 2016).
Необходимо отметить, что и в рамках морфологических исследовани
й
специфических кожных желез степного сурка отмечается их роль в хемокоммуникации и социальном поведении, что позволяет трактовать
особенности макро- и микростроения кожных желез в качестве таксономического признака (Скурат, Потапова, 2015).
Гистохимию ферментов целесообразно рассматривать в качестве
ключевой физиологической связи, благодаря которой биохимические реакции, происходящие на тк
анево-клеточном уровне кожных желез, инициируются в зависимости от состояния особи и условий среды обитания.
Наше исследование является актуальным и значимым, так как активность ферментов и их гистохимическое выявление в кожных железах
указывает на характер и степень секреторной активности желез (Saga,
Morimoto, 1995; Saga, 2001, 2002; Cui, Schlessinger, 2015), а также вовлеченность данного источника коммуникации в систему социального поведения жи
вотных.
Говоря об используемых методиках, следует более подробно рассмотреть значение квалиметрии, метода координат, энтропийного анализа и многоуровневой модели хемокоммуникации.
Так, квалиметрическое обозначение активности в виде баллов позволило представить результаты световой гистоэнзимологии в форме
квалиметрической шкалы, а также провести сопоставление ферментной
активност
и, выразив ее в процентах, что является относительным пока-
зателем.
Кроме того, цифровое представление результатов обеспечило возможность для трехмерного моделирования фосфатазной активности, которая является тем ключевым «ферментным пространством», которое
определяет функциональную активность кожных желез. Пространственная система координат была заменена на фосфатазную систему координат, где нашли свое место гистоэнзиматические параметры кожных
желез самцов и самок для каждого вида изученных крыс. Такая интерпретация результатов позволила определить дистанцию между гистохимически
ми параметрами по трем видам фосфатаз и представить их в ви-
Обсуждение результатов 69
де одного интегрального показателя, который с биологической точки
зрения является отражением полового диморфизма. Помимо этого, дан-
ная дистанция по своему смыслу аналогична евклидову расстоянию, что
лежит в основе некоторых методов кластерного анализа (Халафян, 2008).
Полученные ферментные пространства, представленные тремя фосфата-
зами (КФ, ЩФ и АТФазой), отличаются визуальной наглядностью, кото-
рая демонстрирует межполовые различия гистоэнзиматической актив-
ности, что опреде
ляет неодинаковый уровень секреторной активности
кожных желез изученных грызунов. Важно указать на элементы видос-
пецифичности представленных ферментных пространств, что достигает-
ся за счет уникальных черт в гистохимических параметрах кожных же-
лез, наблюдаемых у разных представителей рода Rattus.
Энтропия как мера неопределенности является ключевой характе-
ристикой биоинформационной системы, к которой и относят железы
кожного покрова млекопитающих. В этой связ
и можно сделать вывод об
обратной зависимости между суммарной фактической активностью фос-
фатаз и значением энтропии. Чем выше уровень гистоэнзиматической
активности, тем меньше значение энтропии, которая отражает меру
«беспорядка» ферментных систем. Биологический смысл полученных
данных вполне очевиден: секреторная активность кожн
ых желез будет
тем выше, чем выше будут значения гистохимической активности фос-
фатаз, тем самым для данного процесса уровень энтропии будет ниже.
При неодинаковом и пониженном уровне фосфатазной активности зна-
чение энтропии повышается, что является отражением нестабильного
метаболизма клеточных систем, одним из физиологических проявлений
которого является выработка секрета.
Многоуровневая модель хемокоммуникационных отношений се-
рых и че
рных крыс представляет собой попытку интегрального и сис-
темного анализа функционального вклада гистохимических параметров
кожных желез в рамках поведенческих контактов между отдельными
особями на уровне разных участков тела зверьков, при взаимоотношени-
ях между самцами и самками, а также на видовом уровне.
Обсуждение результатов 69
де одного интегрального показателя, который с биологической точки
зрения является отражением полового диморфизма. Помимо этого, данная дистанция по своему смыслу аналогична евклидову расстоянию, что
лежит в основе некоторых методов кластерного анализа (Халафян, 2008).
Полученные ферментные пространства, представленные тремя фосфатазами (КФ, ЩФ и АТФазой), отличаются визуальной наглядностью, которая демонстрирует межполовые различия гистоэнзиматической активности, что опреде
ляет неодинаковый уровень секреторной активности
кожных желез изученных грызунов. Важно указать на элементы видоспецифичности представленных ферментных пространств, что достигается за счет уникальных черт в гистохимических параметрах кожных желез, наблюдаемых у разных представителей рода Rattus.
Энтропия как мера неопределенности является ключевой характеристикой биоинформационной системы, к которой и относят железы
кожного покрова млекопитающих. В этой связ
и можно сделать вывод об
обратной зависимости между суммарной фактической активностью фосфатаз и значением энтропии. Чем выше уровень гистоэнзиматической
активности, тем меньше значение энтропии, которая отражает меру
«беспорядка» ферментных систем. Биологический смысл полученных
данных вполне очевиден: секреторная активность кожн
ых желез будет
тем выше, чем выше будут значения гистохимической активности фосфатаз, тем самым для данного процесса уровень энтропии будет ниже.
При неодинаковом и пониженном уровне фосфатазной активности значение энтропии повышается, что является отражением нестабильного
метаболизма клеточных систем, одним из физиологических проявлений
которого является выработка секрета.
Многоуровневая модель хемокоммуникационных отношений се-
рых и че
рных крыс представляет собой попытку интегрального и системного анализа функционального вклада гистохимических параметров
кожных желез в рамках поведенческих контактов между отдельными
особями на уровне разных участков тела зверьков, при взаимоотношениях между самцами и самками, а также на видовом уровне.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В работе представлено гистохимическое исследование активности
фосфатаз кожных желез серых и черных крыс, которое было дополнено
квалиметрическим анализом, позволившим оценить уровень полового
диморфизма данных энзиматических критериев, рассчитать энтропию
гистохимической активности, а также представить многоуровневую модель хемокоммуникационных отношений по фосфатазной активности
кожных желез двух видов крыс. Очевидно, что использование приведенных м
атематических методов позволяет в полном объеме увидеть
межполовые различия по гистоэнзиматическим параметрам, что расширяет знания о механизме секретообразования кожных желез этих грызунов.
Гистоэнзимология позволила выявить степень активности трех типов фосфатаз в кожных железах серых и черных крыс, представленных
не только в виде стандартных знаков, но и в форме цифровых аналогов,
что является квантифициров
анным отражением качественных состояний
рассматриваемых ферментных систем.
Рассчитанные индексы полового диморфизма, а также интегральную межполовую дистанцию по гистохимическим параметрам кожных
желез целесообразно включить в систему физиологических критериев,
оказывающих влияние на репродуктивные параметры, которые требуют
постоянного контроля с целью управления популяционной динамикой
серых и черных крыс.
Использование энтропийного анализа позволило выявить ст
епень
нестабильности ферментных систем в кожных железах самцов и самок
серых и черных крыс, а также показать различия в коммуникационном
статусе разнополых особей.
Приведенная многоуровневая модель хемокоммуникационных отношений серых и черных крыс дополнила обобщенную характеристику
гистоэнзиматического статуса кожных желез, показав разный вклад отдельных топографических участков у отдельной особи, в межполовой
сист
еме между самцами и самками, а также на межвидовом уровне.
Заключение 71
В заключение отметим, что изучение маркировочного поведения
серых и черных крыс необходимо сопровождать анализом функциональ-
ных параметров кожных желез, секреторная активность которых нахо-
дится в прямой зависимости от рассмотренных гистоэнзиматических ха-
рактеристик, представленных в квалиметрическом выражении, которое
позволило не только рассчитать индексы полового диморфизма и анали-
тически определить межполовую дистанцию в трехмерном пространстве,
но и использовать методы энтропийного анали
за.
Все это убедительно доказывает значимость гистоэнзиматических
параметров кожных желез в системе видовой идентификации серых
и черных крыс, при этом рассмотренные значения активности фосфатаз
целесообразно использовать в качестве дополнительного критерия ха-
рактеристики вида.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]