Биоквалиметрический анализ активности фосфатаз желез кожного покрова серых и черных крыс

Уровень полового диморфизма, межполовой дистанции… 51

Анализируя данные таблицы 26, можно отметить большее значение энтропии у самок серых крыс по сравнению с самцами. Выявленные различия объясняются неодинаковыми значениями частот различных параметров гистоэнзиматической активности потовых желез подошв лап у разнополых особей. Установлено, что коэффициент информативности у самцов в 1.86 раза больше по сравнению с самками серых крыс.

Таблица 27. Энтропийный анализ ферментной активности в потовых железах подошв лап самцов и самок черных крыс

Тип фосфатазы

Самцы Самки

СОА КОА

K

Enzyme

,

%

СОА КОА

K

Enzyme

,

%

Кислая фосфатаза Щелочная фосфатаза Аденозинтрифосфатаза

–(+)

++

–(+)

1 4 1

20 80 20

++

+

+(–)

4 3 2

80 60 40

Суммарная фактическая активность фосфатаз: в % в частотах (Р

1

)

— —

120

0.40

— —

180

0.60

Нереализованная суммарная активность фосфатаз: в % в частотах (Р

2

)

— —

180

0.60

— —

120

0.40

Максимальная суммарная активность фосфатаз: в % в частотах (Р

1

+ Р2)

— —

300

1.00

— —

300

1.00

Энтропия

2

1

log ,

n

ii

i

Н PP

=

=−

⎛⎞ ⎜⎟

⎝⎠

∑

бит*

0.9710 0.9710

Максимальная энтропия

(

)

max 2

log ,Hn=

бит

1.0000 1.0000

Коэффициент информативности

max

1HRH=−

⎛⎞ ⎜⎟

⎝⎠

0.0290 0.0290

* Примечание: Рi — вероятность (частота) i-го варианта; n — число значений, которое может принимать система. В рассматриваемом примере n = 2 за счет

Р

1

и Р2.

Глава 4 52

Анализируя данные таблицы 27, можно отметить равенство значений энтропии и коэффициента информативности как у самцов, так и у самок черных крыс, что связано с одними и теми же вариантами частот различных параметров гистоэнзиматической активности потовых желез подошв лап у разнополых особей.

4.6. Сальные железы подошв лап

Параметры активности фосфатаз в сальных железах подошв лап серых и черных крыс приведены в таблице 28.

Таблица 28. Гистоэнзиматическая активность сальных желез подошв лап се- рых и черных крыс

Вид

Стандартное обозначение

активности

в виде знаков

Квалиметрическое

обозначение

активности,

баллы / %

Индекс

полового

диморфизма

Самцы Самки Самцы Самки

Кислая фосфатаза

Серая крыса Черная крыса

+

++

+

3 / 60 4 / 80

4 / 80 3 / 60

0.33

−0.33

Щелочная фосфатаза

Серая крыса Черная крыса

+ +

++ ++

3 / 60 3 / 60

4 / 80 4 / 80

0.33

Аденозинтрифосфатаза

Серая крыса Черная крыса

+(–) +(–)

+ +

2 / 40 2 / 40

3 / 60 3 / 60

0.50

Активность КФ в сальных железах подошв лап у обоих видов крыс не достигла высокого уровня, при этом суммарная активность у серых и черных крыс не отличается друг от друга. Сравнивая межполовые различия в гистоэнзиматической активности можно отметить, что у самцов серых крыс выявлен умеренный уровень активности КФ, а у самок — средний уровень, поэтому индекс полового ди

морфизма имеет положительное значение. У самцов черных крыс активность КФ имеет средний уровень, при этом у самок она отличается умеренным характером. В этой связи рассчитанный индекс полового диморфизма имеет отрицательное значение.

Уровень полового диморфизма, межполовой дистанции… 53

Активность ЩФ в сальных железах подошв лап у изученных видов крыс варьирует от умеренного до среднего уровня, не достигнув высокой степени активности. Активность ЩФ имеет одинаковые тенденции для серых и черных крыс, а именно: у самцов выявлен умеренный характер активности фермента, а у самок — средний. В этой связи индексы поло- вого диморфизма им

еют идентичные положительные значения.

Активность АТФазы в сальных железах подошв лап у серых и чер- ных крыс варьирует от низкой до умеренной, при этом высокого уровня активности зарегистрировано не было. Активность АТФазы имеет оди- наковые тенденции для серых и черных крыс, а именно: у самцов выяв- лен низкий уровень активности фермента, а у самок — умеренный. В этой св

язи индексы полового диморфизма имеют идентичные положи-

тельные значения.

На следующем этапе гистоэнзиматическая активность сальных желез подошв лап серых и черных крыс представлена в виде координат, что является необходимым действием для расчета межполовых дистан- ций (табл. 29), а также их отображения в трехмерном пространстве (рис. 7).

Таблица 29. Расстояние между гистохимической активностью сальных желез подошв лап самцов и самок серых и черных крыс

Вид

диких

крыс

Координаты самцов —

A(КФ, ЩФ, АТФаза)

Координаты самок —

B(КФ, ЩФ, АТФаза)

Межполовая

дистанция,

эквивалентная

длине отрезка AB

Серая

крыса

A(3, 3, 2) B(4, 4, 3) 1.73

Черная

крыса

A(4, 3, 2) B(3, 4, 3) 1.73

Полученные результаты указывают на совпадение дистанций меж- ду значениями гистохимической активности фосфатаз в сальных железах подошв лап самцов и самок серых и черных крыс.

Для нахождения межвидовой дистанции гистоэнзиматические па- раметры сальных желез подошв лап самцов и самок по серым и черным крысам усредняли, что позволило получить новые координаты, харак- терные для ка

ждого вида (табл. 30).

Совпадение координат для обоих видов указывает на отсутствие межвидовой дистанции.

Уровень полового диморфизма, межполовой дистанции… 53

Активность ЩФ в сальных железах подошв лап у изученных видов крыс варьирует от умеренного до среднего уровня, не достигнув высокой степени активности. Активность ЩФ имеет одинаковые тенденции для серых и черных крыс, а именно: у самцов выявлен умеренный характер активности фермента, а у самок — средний. В этой связи индексы полового диморфизма им

еют идентичные положительные значения.

Активность АТФазы в сальных железах подошв лап у серых и черных крыс варьирует от низкой до умеренной, при этом высокого уровня активности зарегистрировано не было. Активность АТФазы имеет одинаковые тенденции для серых и черных крыс, а именно: у самцов выявлен низкий уровень активности фермента, а у самок — умеренный. В этой св

язи индексы полового диморфизма имеют идентичные положи-

тельные значения.

На следующем этапе гистоэнзиматическая активность сальных желез подошв лап серых и черных крыс представлена в виде координат, что является необходимым действием для расчета межполовых дистанций (табл. 29), а также их отображения в трехмерном пространстве (рис. 7).

Таблица 29. Расстояние между гистохимической активностью сальных желез подошв лап самцов и самок серых и черных крыс

Вид

диких

крыс

Координаты самцов —

A(КФ, ЩФ, АТФаза)

Координаты самок —

B(КФ, ЩФ, АТФаза)

Межполовая

дистанция,

эквивалентная

длине отрезка AB

Серая

крыса

A(3, 3, 2) B(4, 4, 3) 1.73

Черная

крыса

A(4, 3, 2) B(3, 4, 3) 1.73

Полученные результаты указывают на совпадение дистанций между значениями гистохимической активности фосфатаз в сальных железах подошв лап самцов и самок серых и черных крыс.

Для нахождения межвидовой дистанции гистоэнзиматические параметры сальных желез подошв лап самцов и самок по серым и черным крысам усредняли, что позволило получить новые координаты, характерные для ка

ждого вида (табл. 30).

Совпадение координат для обоих видов указывает на отсутствие межвидовой дистанции.

Глава 4 54

Таблица 30. Расстояние между гистохимической активностью сальных желез подошв лап серых и черных крыс

Координаты

серых (С) крыс −

С(КФ, ЩФ, АТФаза)

Координаты

черных (Ч) крыс −

Ч(КФ, ЩФ, АТФаза)

Межвидовая дистанция,

эквивалентная

длине отрезка СЧ

С(3.5, 3.5, 2.5) Ч(3.5, 3.5, 2.5) 0

(а)

(б)

Рис. 7. Пространственное соотношение гистоэнзиматической активности сальных желез подошв лап самцов (A) и самок (B) серых (а) и черных (б) крыс. Примечание: + х — активность КФ; + y — активность ЩФ; + z — активность АТФазы

Уровень полового диморфизма, межполовой дистанции… 55

На следующем этапе осуществили энтропийный анализ по отно- шению к гистохимической активности сальных желез подошв лап сам- цов и самок серых (табл. 31) и черных (табл. 32) крыс.

Таблица 31. Энтропийный анализ ферментной активности в сальных железах подошв лап самцов и самок серых крыс

Тип фосфатазы

Самцы Самки

СОА КОА

K

Enzyme

,

%

СОА КОА

K

Enzyme

,

%

Кислая фосфатаза Щелочная фосфатаза Аденозинтрифосфатаза

+ +

+(–)

3 3 2

60 60 40

++ ++

+

4 4 3

80 80 60

Суммарная фактическая активность фосфатаз: в % в частотах (Р

1

)

— —

160

0.53

— —

220

0.73

Нереализованная суммарная активность фосфатаз: в % в частотах (Р

2

)

— —

140

0.47

— —

80

0.27

Максимальная суммарная активность фосфатаз: в % в частотах (Р

1

+ Р2)

— —

300

1.00

— —

300

1.00

Энтропия

2

1

log ,

n

ii

i

Н PP

=

=−

⎛⎞ ⎜⎟

⎝⎠

∑

бит*

0.9975 0.8416

Максимальная энтропия

(

)

max 2

log ,Hn=

бит

1.0000 1.0000

Коэффициент информативности

max

1HRH=−

⎛⎞ ⎜⎟

⎝⎠

0.0025 0.1584

* Примечание: Рi — вероятность (частота) i-го варианта; n — число значений, которое может принимать система. В рассматриваемом примере n = 2 за счет

Р

1

и Р2.

Уровень полового диморфизма, межполовой дистанции… 55

На следующем этапе осуществили энтропийный анализ по отношению к гистохимической активности сальных желез подошв лап самцов и самок серых (табл. 31) и черных (табл. 32) крыс.

Таблица 31. Энтропийный анализ ферментной активности в сальных железах подошв лап самцов и самок серых крыс

Тип фосфатазы

Самцы Самки

СОА КОА

K

Enzyme

,

%

СОА КОА

K

Enzyme

,

%

Кислая фосфатаза Щелочная фосфатаза Аденозинтрифосфатаза

+ +

+(–)

3 3 2

60 60 40

++ ++

+

4 4 3

80 80 60

Суммарная фактическая активность фосфатаз: в % в частотах (Р

1

)

— —

160

0.53

— —

220

0.73

Нереализованная суммарная активность фосфатаз: в % в частотах (Р

2

)

— —

140

0.47

— —

80

0.27

Максимальная суммарная активность фосфатаз: в % в частотах (Р

1

+ Р2)

— —

300

1.00

— —

300

1.00

Энтропия

2

1

log ,

n

ii

i

Н PP

=

=−

⎛⎞ ⎜⎟

⎝⎠

∑

бит*

0.9975 0.8416

Максимальная энтропия

(

)

max 2

log ,Hn=

бит

1.0000 1.0000

Коэффициент информативности

max

1HRH=−

⎛⎞ ⎜⎟

⎝⎠

0.0025 0.1584

* Примечание: Рi — вероятность (частота) i-го варианта; n — число значений, которое может принимать система. В рассматриваемом примере n = 2 за счет

Р

1

и Р2.

Глава 4 56

Анализируя данные таблицы 31, можно отметить большее значение энтропии у самцов серых крыс по сравнению с самками. Выявленные различия объясняются неодинаковыми значениями частот различных параметров гистоэнзиматической активности сальных желез подошв лап у разнополых особей. Установлено, что коэффициент информативности у самок серых крыс многократно превышает аналогичный параметр самцов.

Таблица 32. Энтропийный анализ ферментной активности в сальных железах подошв лап самцов и самок черных крыс

Тип фосфатазы

Самцы Самки

СОА КОА

K

Enzyme

,

%

СОА КОА

K

Enzyme

,

%

Кислая фосфатаза Щелочная фосфатаза Аденозинтрифосфатаза

++

+

+(–)

4 3 2

80 60 40

+

++

+

3 4 3

60 80 60

Суммарная фактическая активность фосфатаз: в % в частотах (Р

1

)

— —

180

0.60

— —

200

0.67

Нереализованная суммарная активность фосфатаз: в % в частотах (Р

2

)

— —

120

0.40

— —

100

0.33

Максимальная суммарная активность фосфатаз: в % в частотах (Р

1

+ Р2)

— —

300

1.00

— —

300

1.00

Энтропия

2

1

log ,

n

ii

i

Н PP

=

=−

⎛⎞ ⎜⎟

⎝⎠

∑

бит*

0.9710 0.9150

Максимальная энтропия

(

)

max 2

log ,Hn=

бит

1.0000 1.0000

Коэффициент информативности

max

1HRH=−

⎛⎞ ⎜⎟

⎝⎠

0.0290 0.0850

* Примечание: Рi — вероятность (частота) i-го варианта; n — число значений, которое может принимать система. В рассматриваемом примере n = 2 за счет

Р

1

и Р2.

Уровень полового диморфизма, межполовой дистанции… 57

Согласно полученным результатам (табл. 32), показано превали- рование значения энтропии у самцов черных крыс по сравнению с сам- ками. В этой связи коэффициент информативности у самок черных крыс в 2.93 раза превышал аналогичное значение, рассчитанное для самцов.

4.7. Сравнительный анализ внутри- и межвидовых различий гистоэнзиматической активности

кожных желез серых и черных крыс

Внутривидовые различия проявляются на уровне пола, поэтому межполовые дистанции гистоэнзиматической активности кожных желез серых и черных крыс свели в таблицу 33.

Таблица 33. Межполовые различия гистоэнзиматической активности кожных желез серых и черных крыс

Топографический участок Серые крысы Черные крысы

Сальные железы загривка 1.41 2.24 Сальные железы век 1.00 1.00 Сальные железы углов рта 1.41 1.41 Сальные железы анальной области 1.41 1.73

Потовые железы подошв лап 1.73 3.32 Сальные железы подошв лап 1.73 1.73

Говоря о внутривидовых особенностях, можно отметить, что для серых крыс максимальная дистанция между самцами и самками харак- терна по гистохимической активности потовых и сальных желез подошв лап, затем следуют сальные железы загривка, углов рта и анальной об- ласти, при этом минимальный уровень различий характерен для сальных желез век. Для черных крыс ранжированный ряд межпо

ловых различий выглядит следующим образом: максимальный характер различий демон- стрируют потовые железы подошв лап, затем следуют сальные железы загривка, одинаковый характер межполовых различий демонстрируют сальные железы анальной области и подошв лап, затем следуют сальные железы углов рта и, наконец, минимальной дистанцией также отличают- ся сальные желез век.

Если проводить попарные сравнения межполовых дистанций гис-

тоэнзиматической активности кожных желез сер

ых и черных крыс, то

Уровень полового диморфизма, межполовой дистанции… 57

Согласно полученным результатам (табл. 32), показано превалирование значения энтропии у самцов черных крыс по сравнению с самками. В этой связи коэффициент информативности у самок черных крыс в 2.93 раза превышал аналогичное значение, рассчитанное для самцов.

4.7. Сравнительный анализ внутри- и межвидовых различий гистоэнзиматической активности

кожных желез серых и черных крыс

Внутривидовые различия проявляются на уровне пола, поэтому межполовые дистанции гистоэнзиматической активности кожных желез серых и черных крыс свели в таблицу 33.

Таблица 33. Межполовые различия гистоэнзиматической активности кожных желез серых и черных крыс

Топографический участок Серые крысы Черные крысы

Сальные железы загривка 1.41 2.24 Сальные железы век 1.00 1.00 Сальные железы углов рта 1.41 1.41 Сальные железы анальной области 1.41 1.73

Потовые железы подошв лап 1.73 3.32 Сальные железы подошв лап 1.73 1.73

Говоря о внутривидовых особенностях, можно отметить, что для серых крыс максимальная дистанция между самцами и самками характерна по гистохимической активности потовых и сальных желез подошв лап, затем следуют сальные железы загривка, углов рта и анальной области, при этом минимальный уровень различий характерен для сальных желез век. Для черных крыс ранжированный ряд межпо

ловых различий выглядит следующим образом: максимальный характер различий демонстрируют потовые железы подошв лап, затем следуют сальные железы загривка, одинаковый характер межполовых различий демонстрируют сальные железы анальной области и подошв лап, затем следуют сальные железы углов рта и, наконец, минимальной дистанцией также отличаются сальные желез век.

Если проводить попарные сравнения межполовых дистанций гис-

тоэнзиматической активности кожных желез сер

ых и черных крыс, то

Глава 4 58

можно отметить следующие особенности: (1) по сальным железам загривка межполовая дистанция серых крыс меньше, чем у черных крыс; (2) сальные железы век, углов рта и подошв лап показывают одинаковый уровень различий как у серых, так и у черных крыс; (3) по сальным железам анальной области, а также потовым железам подошв лап межполовая дистанция серы

х крыс меньше, чем у черных крыс.

На следующем этапе целесообразно сравнить межвидовые дистанции серых и черных крыс без учета пола, предварительно усреднив цифровые аналоги самцов и самок по каждому виду. Сведенные данные приведены в таблице 34.

Таблица 34. Межвидовые различия гистоэнзиматической активности кожных желез серых и черных крыс

Топографический участок Значение дистанции

Сальные железы загривка 2.18 Сальные железы век 0 Сальные железы углов рта 3.67 Сальные железы анальной области 1.50 Потовые железы подошв лап 2.24 Сальные железы подошв лап 0

Ранжируя уровень дистанции между серыми и черными крысами по гистоэнзиматическим характеристикам кожных желез, можно отметить, что сальные железы углов рта демонстрируют максимальный уровень различий, затем следуют потовые железы подошв лап и сальные железы загривка, при этом определенный уровень различий выявлен также в сальных железах анальной области. Сальные железы век и подошв лап не имеют межвидовых различий, о чем свидетельст

вуют нуле-

вые значения дистанций.

Выявленные закономерности отражают как сходство, так и различия в гистоэнзиматических параметрах кожных желез крыс, показанных не только при сопоставлении значений самцов и самок, но и при рассмотрении гистохимической активности железистого аппарата на уровне двух видов.

Глава 5

Многоуровневая модель

хемокоммуникационных отношений

серых и черных крыс

по гистоэнзиматическим параметрам

кожных желез

Цель данной главы заключается в использовании многоуровневой модели хемокоммуникационных отношений, предполагающей поэтап- ную оценку вклада гистоэнзиматических показателей кожных желез в общую систему информационного поля крыс. Данная методика ранее нами была апробирована на примере кожных желез полевок (Джемухад- зе, Киладзе, 2012; Киладзе, Джемухадзе, 2016). Необходимо указать, что концепция информационных полей, базирующихся на гистоэнзиматиче- ской активности кожных желез, дополняет уже существу

ющие подходы к оценке биологического сигнального поля млекопитающих (Наумов, 1973; Михеев, 2009; Рожнов, 2011; Ванисова и др., 2016).

Результаты изучения гистоэнзиматической активности фосфатаз

в кожных железах крыс сведены в таблицу 35.

Использована трехуровневая модель хемокоммуникационных от- ношений — на уровне гистоэнзиматической активности кожных желез на разных топографических участках самцов и самок, на уровне особи в межполовой сист

еме «самцы – самки» и на уровне вида, при этом мо- дель носит аддитивный характер, ибо предыдущий уровень является ча- стью последующего.

Топографические различия формируют индекс локального инфор- мационного потенциала (далее — ИЛИП) ферментной силы пола, прояв- ляющийся для каждого типа кожных желез. На рис. 8 по оси ординат отложен ИЛИП ферментного ответа самцов и самок.

Глава 5

Многоуровневая модель

хемокоммуникационных отношений

серых и черных крыс

по гистоэнзиматическим параметрам

кожных желез

Цель данной главы заключается в использовании многоуровневой модели хемокоммуникационных отношений, предполагающей поэтапную оценку вклада гистоэнзиматических показателей кожных желез в общую систему информационного поля крыс. Данная методика ранее нами была апробирована на примере кожных желез полевок (Джемухадзе, Киладзе, 2012; Киладзе, Джемухадзе, 2016). Необходимо указать, что концепция информационных полей, базирующихся на гистоэнзиматической активности кожных желез, дополняет уже существу

ющие подходы к оценке биологического сигнального поля млекопитающих (Наумов, 1973; Михеев, 2009; Рожнов, 2011; Ванисова и др., 2016).

Результаты изучения гистоэнзиматической активности фосфатаз

в кожных железах крыс сведены в таблицу 35.

Использована трехуровневая модель хемокоммуникационных отношений — на уровне гистоэнзиматической активности кожных желез на разных топографических участках самцов и самок, на уровне особи в межполовой сист

еме «самцы – самки» и на уровне вида, при этом модель носит аддитивный характер, ибо предыдущий уровень является частью последующего.

Топографические различия формируют индекс локального информационного потенциала (далее — ИЛИП) ферментной силы пола, проявляющийся для каждого типа кожных желез. На рис. 8 по оси ординат отложен ИЛИП ферментного ответа самцов и самок.

Глава 5 60

Таблица 35. Гистоэнзиматическая активность фосфатаз в железах кожного покрова серых и черных крыс (Джемухадзе, Киладзе, 2013)

Фермент

Отделы

кожного покрова

Серая крыса Черная крыса

СОА

КОА,

баллы

СОА

КОА,

баллы

♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀

КФ

загривок + + 3 3 ++ + 4 3 веки ++ + 4 3 ++ + 4 3 углы рта + + 3 3 ++ + 4 3 анальная область + ++ 3 4 +++ ++ 5 4 подошвенные

потовые

+(–) + 2 3 –(+) ++ 1 4

подошвенные сальные

+ ++ 3 4 ++ + 4 3

ЩФ

загривок ++ + 4 3 –(+) + 1 3 веки + + 3 3 + + 3 3 углы рта ++ +++ 4 5 + ++ 3 4 анальная область +++ ++ 5 4 + ++ 3 4 подошвенные

потовые

+++ ++ 5 4 ++ + 4 3

подошвенные сальные

+ ++ 3 4 + ++ 3 4

АТФаза

загривок +(–) + 2 3 –(+) –(+) 1 1 веки + + 3 3 + + 3 3 углы рта + ++ 3 4 – – 0 0 анальная область ++ ++ 4 4 ++ + 4 3 подошвенные

потовые

++ + 4 3 –(+) +(–) 1 2

подошвенные сальные

+(–) + 2 3 +(–) + 2 3

Многоуровневая модель хемокоммуникационных отношений… 61

Рис. 8. ИЛИП кожных желез самцов и самок серой крысы

ИЛИП кожных желез серой крысы (рис. 8), обусловленный актив- ностью КФ, отличается тем, что паритетные соотношения между самца- ми и самками наблюдаются в активности кожных желез загривка и углов рта. Следует отметить, что активность КФ доминирует у самок над сам- цами практически по всем топографическим областям, кроме кожных желез век. ИЛИП, обусловленный акт

ивность ЩФ, доминирует у самцов над самками в железах загривка, анальной области, а также подошв лап (потовые железы). Вместе с тем паритетная ситуация между полами ха- рактерна для желез век, а доминирующее положение самок обнаружено в железах углов рта и сальных подошвенных. ИЛИП, привнесенный ак-