Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тугоухость и ее виды. Учебное пособие
.pdf
11
банной перепонки, и, во-вторых, слуховая труба обеспечивает дренажную функцию.
Звуковая энергия передается от барабанной перепонки через цепь
слуховых косточек к внутреннему уху. Если же предположить, что звук
передается непосредственно через воздух к жидкостям внутреннего
уха, необходимо помнить о большей величине сопротивления жидкостей внутреннего уха по сравнению с воздухом. Представьте себе двух
людей, пытающихся общаться, когда один из них находится на берегу,
а другой с головой погружен в воду. При этом до 99,9 % звуковой энергии будет потеряно, т. e. отражено, и лишь 0,1 % звуковой энергии
поступит в жидкую среду. Применительно к человеческому уху это
соответствует снижению уровня звука приблизительно на 30 дБ. Возможные потери компенсируются средним ухом посредством двух следующих механизмов.
Как было отмечено выше, эффективной в плане передачи звуковой
энергии является поверхность барабанной перепонки площадью в 55 мм2.
Площадь же подножной пластинки стремени, находящейся в непосредственном контакте с внутренним ухом, составляет около 3,2 мм2. Давление может быть определено как сила, приложенная к единице площади. Если сила, приложенная к барабанной перепонке, равна силе,
достигающей подножной пластинки стремени, то давление у подножной
пластинки стремени будет больше звукового давления, измеренного
у барабанной перепонки. Это означает, что различие в площадях барабанной перепонки и подножной пластинки стремени (55/3,2) обеспечивает усиление давления в 17 раз, что соответствует 24,6 дБ. Таким
образом, если при непосредственной передаче из воздушной среды
в жидкостную потеря составляет около 30 дБ, то благодаря различиям
в площадях поверхности барабанной перепонки и подножной пластинки стремени отмеченная потеря компенсируется на 25 дБ.
Передача энергии от барабанной перепонки к подножной пластинке стремени зависит от функционирования слуховых косточек. Косточки действуют подобно рычажной системе, характеризующейся прежде
всего тем, что длина головки и шейки молоточка больше длины длинного отростка наковальни. Эффект этой рычажной системы равен приблизительно 1,3. Дополнительное усиление энергии, поступающей к
подножной пластинке стремени, обусловливается конической формой
барабанной перепонки. За счет этого eё вибрация сопровождается двукратным увеличением усилий, приложенных к молоточку (рис. 4).
12
Рис. 4. Передаточная функция среднего уха, демонстрирующая
увеличение давления в жидкостях внутреннего уха (в дБ) по сравнению
c давлением на барабанную перепонку, для различных частот звука
Все изложенное выше свидетельствует о том, что энергия, приложенная к барабанной перепонке, при достижении подножной пластинки
стремени усиливается в 17x1,3х2 = 44,2 раза, что соответствует 33 дБ.
Безусловно, усиление, имеющее место между барабанной перепонкой и
подножной пластинкой, зависит от частоты стимуляции. Так, из рис. 4
следует, что на частоте 2500 Гц увеличение давления соответствует 30 дБ
и более. Выше этой частоты коэффициент усиления уменьшается.
Кроме того, следует подчеркнуть, что упомянутые ранее резонансные
диапазоны ушной раковины и наружного слухового прохода обусловливают выраженное усиление в широком частотном диапазоне, что
весьма существенно для восприятия звуков, подобных речи.
Неотъемлемой частью рычажной системы среднего уха (цепи слуховых косточек) являются мышцы среднего уха – стременная и натягивающая барабанную перепонку. При предъявлении звука интенсивностью около 80 дБ ПЧ (относительно порогов чувствительности) происходит рефлекторное сокращение стременной мышцы. При этом звуковая энергия, передаваемая через щель слуховых косточек, ослабляется.
Величина этого ослабления составляет 0,6–0,7 дБ на каждый децибел
увеличения интенсивности стимула над порогом акустического рефлекса (около 80 дБ ПЧ). Для громких звуков ослабление составляет от
10 до 30 дБ и более выражено на частотах ниже 2 кГц, т. e. имеет частотную зависимость. Время между началом звукового стимула и реф-
13
лекторным сокращением (латентный период рефлекса) колеблется от
минимальных значений, равных 10 MC при предъявлении высокоинтенсивных звуков, до 150 мс при стимуляции звуками относительно
низкой интенсивности.
Другой функцией мышц среднего уха является ограничение искажений (нелинейностей). Это обеспечивается как наличием эластических связок слуховых косточек, так и непосредственным сокращением
мышц. C анатомических позиций интересно отметить, что мышцы располагаются в узких костных каналах. Это предотвращает вибрацию
мышцы при стимуляции. В противном случае имели бы место гармонические искажения, которые передавались бы к внутреннему уху.
Внутреннее ухо
Прогресс в изучении анатомии внутреннего уха обусловлен развитием методов микроскопии и, в частности, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии.
Внутреннее ухо млекопитающих состоит из ряда мембранозных
мешков и протоков (формирующих перепончатый лабиринт), заключенных в костную капсулу (костный лабиринт), расположенную, в
свою очередь, в твердой височной кости. Костный лабиринт, как это
показано на рис. 5, подразделяется на три основные части: полукружные каналы, преддверие и улитку. В первых двух находится периферическая часть вестибулярного анализатора, в улитке же располагается
периферический отдел слухового анализатора. Улитка человека имеет
2 ¾ завитка. Самый большой завиток – основной, самый маленький –
верхушечный. К структурам внутреннего уха также относятся овальное
окно, в котором расположена подножная пластинка стремени, и круглое окно. Улитка слепо заканчивается в третьем завитке. Центральная
ось ее называется модиолюсом.
Рис. 5. Костный лабиринт
14
Ha рис. 6 представлен поперечный разрез улитки. Очевидно, что
улитка подразделена на три отдела: лестницу преддверия, барабанную
лестницу и срединную лестницу. Спиральный канал улитки имеет длину 35 мм и частично разделяется по всей длине тонкой костной спиральной пластинкой, отходящей oт модиолюса (lamina spiralis ossea)
(рис. 6).
Рис. 6. Поперечный разрез улитки (пояснения в тексте)
Продолжает eё основная мембрана (membrana basilaris), соединяющаяся c наружной костной стенкой улитки y спиральной связки,
завершая тем самым разделение канала (за исключением небольшого
отверстия у верхушки улитки, называемого helicotrema). Лестница
преддверия простирается от овального окна, расположенного в преддверии, до helicotrema. Барабанная лестница начинается от круглого
окна и также простирается до helicotrema. Спиральная связка, являясь
соединяющим звеном между основной мембраной и костной стенкой
улитки, поддерживает в то же время и сосудистую полоску. Большая
часть спиральной связки состоит из редких фиброзных волокон, кровеносных сосудов и клеток соединительной ткани (фиброцитов). Зоны
же, расположенные вблизи спиральной связки и спирального выступа,
включают больше клеточных структур, а также большие митохондрии.
Спиральный выступ отделяется от эндолимфатического пространства
слоем эпителиальных клеток.
15
От костной спиральной пластинки кверху в диагональном направлении отходит тонкая рейснерова мембрана, прикрепляющаяся к наружной стенке улитки несколько выше основной мембраны. Она простирается вдоль всей длины улитки и соединяется с основной мембраной y helicotrema. Таким образом формируется улитковый ход (ductus
cochlearis), или срединная лестница, ограниченный сверху рейснеровой
мембраной, снизу – основной мембраной, а снаружи – сосудистой полоской. Сосудистая полоска – главная сосудистая зона улитки, осуществляющая основной метаболический ее контроль.
Барабанная лестница и лестница преддверия содержат жидкость,
называемую перилимфой, в то время как срединная лестница содержит
эндолимфу. Ионный состав эндолимфы такой же, как внутри клетки,
что выражается в высоком содержании калия и низкой концентрации
натрия. Перилимфа содержит высокие концентрации натрия и низкие –
калия, что по составу соответствует экстрацеллюлярной или спинномозговой жидкостям. Поддержание отмеченных различий в ионном
составе эндо- и перилимфы обеспечивается наличием в перепончатом
лабиринте эпителиальных пластов, имеющих множество плотных, герметичных соединений.
Большая часть основной мембраны состоит из радиальных волокон
диаметром 18–25 мкм, формирующих компактный однородный слой,
заключенный в гомогенную основную субстанцию. Структура основной мембраны существенно меняется от основания улитки к верхушке.
У основания волокна и покровный слой (со стороны барабанной лестницы) расположены более часто по сравнению с верхушкой. Кроме того, одновременно с уменьшением диаметра костной капсулы улитки по
направлению к верхушке, основная мембрана расширяется. Так, у основания улитки основная мембрана имеет ширину 0,16 мм, в то время
как y helicotrema ширина ее достигает 0,52 мм. Отмеченный структурный фактор лежит в основе градиента жесткости вдоль длины улитки,
обусловливающего распространение бегущей волны и способствующего пассивной механической настройке основной мембраны.
Измерение различных характеристик основной мембраны легло
в основу модели мембраны, предложенной Бекеши, описавшего в своей
гипотезе слухового восприятия сложный характер ее движений. Из его
гипотезы следует, что основная мембрана человека представляет собой
толстый слой плотно расположенных волокон длиной порядка 34 мм,
направленных от основания к helicotrema. Основная мембрана у верхушки
шире, более мягкая и не натянутая. Базальный конец eё уже более
жесткий, чем апикальный, может находиться в состоянии некоторого
16
натяжения. Перечисленные факты представляют определенный интерес
при рассмотрении реакции мембраны на акустическую стимуляцию.
Таким образом, градиент жесткости основной мембраны обусловлен различиями в eё ширине, которая увеличивается по направлению
к верхушке, толщине, которая уменьшается по направлению к верхушке,
а также анатомическим строением мембраны.
В срединной лестнице на основной мембране расположен орган
Корти (см. рис. 6). Наружные и внутренние столбовые клетки формируют внутренний туннель Корти, заполненный жидкостью, называемой
кортилимфой. Кнутри от внутренних столбов располагается один ряд
внутренних волосковых клеток (ВВК), а кнаружи от наружных столбов –
три ряда клеток меньшего размера, называемых наружными волосковыми клетками (НВК), и опорные клетки. Клетки Дейтерса и Гензена
поддерживают НВК сбоку: аналогичную функцию, но по отношению
к ВВК, выполняют пограничные клетки внутренней бороздки. Второй
тип фиксации волосковых клеток осуществляется ретикулярной пластинкой, которая удерживает верхние концы волосковых клеток, обеспечивая их ориентацию. Наконец, третий тип осуществляется также
клетками Дейтерса, нo расположенными ниже волосковых клеток: на
каждую волосковую клетку приходится одна клетка Дейтерса. Верхний
конец цилиндрической клетки Дейтерса имеет чашеобразную поверхность, на которой и располагается волосковая клетка. От этой же поверхности отходит к поверхности органа Корти тонкий отросток, формирующий фаланговый отросток и часть ретикулярной пластинки.
Клетки Дейтерса вместе с фаланговыми отростками формируют основной вертикальный опорный механизм для волосковых клеток.
Форма НВК и ВВК существенно различается. Верхняя поверхность
каждой ВВК покрыта кутикулярной мембраной, в которую погружены
стереоцилии. Каждая ВВК имеет около 40 волосков, выстроенных в
два или более рядов U-образной формы. Свободным от кутикулярной
пластинки остается лишь небольшой участок поверхности клетки, где и
располагается базальное тело или измененная киноцилия. Базальное
тело расположено у наружного края ВВК, в удалении от модиолюса.
Верхняя поверхность НВК содержит около 150 стереоцилий, выстроенных в три или более ряда V- или W-образной формы на каждой
НВК. Верхушки самых длинных волосков НВК (в ряду, удаленном от
модиолюса) находятся в контакте с гелеобразной покровной мембраной, которая может быть описана как бесклеточная структура, состоящая из волокон, фибрилл и гомогенной субстанции. Она простирается
от спирального выступа к наружному краю ретикулярной пластинки.
17
Механический ответ внутреннего уха
Акустическая энергия передается к внутреннему уху посредством
вибраторных движений подножной пластинки стремени, в основе преобразования которых в нервные импульсы лежит механический ответ
основной мембраны и органа Корти.
Основной функцией улитки является преобразование механических колебаний стремени и жидкостей внутреннего уха в нервные импульсы, передаваемые слуховым нервом. Слуховой нерв контактирует
с волосковыми клетками, расположенными на основной мембране,
через синаптические соединения. Таким образом, вибрация жидкостей
вызывает смещения основной мембраны, что, в свою очередь, ведет
к сгибанию стереоцилий волосковых клеток, в результате чего возникает потенциал, передающийся по слуховому нерву. Итак, волосковые
клетки, соединенные с основной мембраной, преобразуют механическую информацию в нервную.
Волосковые клетки стимулируются за счет сгибания стереоцилий.
Покровная мембрана, расположенная в верхней части органа Корти,
колеблется одновременно со смещением основной мембраны. Однако
их колебания существенно различаются, в основе чего лежат различия
в структуре и фиксации этих двух мембран. Покровная мембрана с одной
стороны прикрепляется к спиральной полоске, в то время как модиолярный конец её прикрепляется к костной спиральной пластинке. При
смещении основной и покровной мембран колебания их происходят
вокруг различных осей, что ведет к возникновению режущих движений,
воспринимаемых стереоцилиями и вызывающих, предположительно, стимуляцию нервных окончаний y основания НВК. Происходит деполяризация волосковой клетки и возникновение генераторного потенциала.
Из экспериментов на изолированных волосковых клетках при дозированном перемещении стереоцилий при помощи микропипетки
и регистрации электрической активности внутри и вне клетки следует,
что верхушка волосковой клетки или область у основания наиболее коротких стереоцилий и является наиболее вероятным местом преобразования энергии.
Мотильность волосковых клеток
Изменения, имеющие место в органе Корти при подаче звука, были
представлены как пассивная реакция тканей на вибрацию. Однако реакция НВК на звук является активным ответом, выражающимся в удлинении и сокращении НВК.
ВВК нe обладают этим свойством, называемым мотильностью.
18
1.2. Иннервация улитки. структура слухового нерва
Иннервация улитки осуществляется афферентной системой, включающей нейроны, передающие информацию к центральной нервной
системе, а также эфферентными нейронами, обеспечивающими нисходящий контроль улитки и автономных нервных волокон.
Афферентная иннервация
Биполярные клеточные тела афферентных нейронов располагаются
в спиральном ганглии. Их периферическая часть проникает в орган
Корти и иннервирует сенсорные клетки, в то время как их центральный
аксон формирует слуховой нерв и оканчивается в улитковых ядрах.
Центральные аксоны за пределами habenula perforata (костная спиральная пластинка) имеют миелиновую оболочку (в пределах органа
Корти миелиновая оболочка отсутствует). Биполярные клетки спирального ганглия также покрыты миелиновым слоем, исключающим
электрический контакт между нейронами.
Ha рис. 7 приведена схема иннервации улитки млекопитающих.
Рис. 7. Распределение афферентных и эфферентных волокон в улитке:
HP – habenula perforata; ВВК – внутренние волосковые клетки;
НВК – наружные волосковые клетки
Афферентные нейроны включают два основных типа волокон: внутренние радиальные волокна (тип 1), иннервирующие исключительно
ВВК и составляющие подавляющее большинство афферентов (85–95 %),
и наружные спиральные волокна (тип 2), иннервирующие НВК. Последние составляют около 5–15 % от общего количества афферентных нейро-
19
нов. Каждое радиальное волокно оканчивается на основании одной или
двух ВВК и через отверстие в habenula perforata направляются к модиолюсу. Например, у кошки имеется около 45 000–50 000 афферентных волокон, 95 % которых иннервируют 2600 ВВК. Таким образом, каждая
ВВК может получать иннервацию от 16–20 радиальных волокон (рис. 8).
Экстраполируя приведенные данные, можно предположить, что у человека около 8 радиальных волокон иннервируют 1–2 ВВК. Наружные
спиральные волокна (тип 2) в базальной части улитки иннервируют наружный ряд НВК. По направлению к верхушке улитки они осуществляют иннервацию среднего и внутреннего рядов НВК. Наружные спиральные волокна пересекают туннель Корти и спиралевидно направляются
в сторону основания на протяжении 0,5–0,7 мм до окончания их приблизительно на 10 НВК. Афферентные нервные окончания занимают лишь
очень незначительную часть основания НВК. Эфферентные окончания
превалируют в основном в нижних завитках улитки. При этом следует
отметить, что синаптическая специализация афферентных окончаний менее развита в отношении НВК.
Рис. 8. Горизонтальная схема афферентной иннервации органа Корти:
НСВ – наружное спиральное волокно; РВ – радиальные волокна
Основным источником эфферентной иннервации является ствол
мозга и, в частности, верхнеоливарный комплекс, дающий начало оливокохлеарному пучку. Ипсилатеральный верхнеоливарный комплекс
дает начало так называемому неперекрестному оливокохлеарному пучку,
в то время как из контралатеральной оливы исходит перекрестный оливокохлеарный пучок. Оливокохлеарный пучок идет вместе с вестибулярным
нервом. В пределах модиолюса эфференты формируют интраганглио-
20
нарный спиральный узел, от которого отходят ветви к habenula perforita. Эфференты к НВК (исходящие в основном от перекрестного
оливокохлеарного пучка) пересекают туннель Корти в верхней его части.
Плотность иннервации уменьшается от основания к верхушке улитки.
Эфференты, иннервирующие ВВК, формируют внутренний спиральный
узел и вступают преимущественно в синаптический контакт с афферентными дендритами. Кроме того, следует отметить, что ВВК в основном
иннервируются эфферентными волокнами, исходящими от латеральных
отделов оливокохлеарного комплекса (латеральная система), в то время
как НВК иннервируются волокнами, исходящими от медиальных отделов (медиальная система) (рис. 9).
Рис. 9. Распределение соединений оливокохлеарного пучка
во внутреннем yxe: ПОКП – перекрестный оливокохлеарный пучок;
ННОКП – неперекрестный оливокохлеарный пучок; МОК – мелиальный
оливарный комплекс: ЛОК – латеральный оливарный комплекс
В пределах спирального ганглия и костной спиральной пластинки
имеется сплетение немиелинизированных нервных волокон, исходящих
из верхнего шейного ганглия. Данный адренергический, симпатический нервный путь в основном связан с вазомоторным контролем зоны
спирального ганглия. Однако некоторые волокна оканчиваются непосредственно на немиелинизированных афферентных нейронах вблизи
habenula perforata. Указанная симпатическая иннервация отсутствует
в органе Корти и в сосудистой полоске.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]