Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Основы анатомии и физиологии центральной нервной системы. Учебное пособие
.pdf
3.Функции структур ствола головного мозга
Ретикулярная формация выполняет следующие функции.
Ретикулярная формация регулирует чередование перио-
дов сна и бодрствования, отвечает за активность отделов ЦНС.
Активность самóй ретикулярной формации поддерживается
импульсами от таламуса, гипоталамуса, моторных и сенсорных областей коры, а также импульсами от рецепторов тела.
Ретикулярная формация регулирует спинальные реф-
лексы за счёт ретикуло-спинального тракта, по которому идут
импульсы на мотонейроны спинного мозга.
В медиальной части ретикулярной формации продолго-
ватого мозга находится
дыхательный центр, один из важней-
ших нервных центров организма. Н.А. Миславский в 1885 году выделил в нём две части:
экспираторную (центр выдоха)
инспираторную (центр вдоха) и
. Разряд инспираторных нейронов происходит в фазу вдоха, а разряд экспираторных нейронов – в фазу выдоха. Нейроны расположены мозаично, но
инспираторные – более вентрально (ниже). Нейроны дыхательного центра являются
пейсмекерными, то есть обладают
автоматизмом. Они же могут тормозить друг друга, то есть активность инспираторных нейронов сопровождается торможением активности экспираторных и наоборот. Периодичность в
работе дыхательного центра регулируется
пневмотаксическим
центром в варолиевом мосту. Там тоже имеется два типа нейронов: инспираторные нейроны пневмотаксического центра
стимулируют инспираторные и затормаживают экспираторные нейроны дыхательного центра; экспираторные нейроны
пневмотаксического центра действуют наоборот. Изменение
дыхания осуществляется из промежуточного ядра гипоталамуса и лимбической коры (под воздействием эмоций, вегетативных реакций). Наконец, произвольное изменение (регули
рование) дыхания осуществляется импульсами из коры больших полушарий головного мозга.
Вторым важнейшим нервным центром ретикулярной
формации является
сосудодвигательный центр, впервые об-
наруженный Ф.В. Овсянниковым в 1871 году. Раздражение
передней части сосудодвигательного центра увеличивает со-
-
81
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
судистый тонус: сужает сосуды, повышает артериальное давление и вызывает частые сердечные сокращения (тахикардию). Раздражение хвостового отдела сосудодвигательного
центра, наоборот, приводит к расширению сосудов, падению
артериального давления, замедлению частоты сердечных сокращений (брадикардия). Выделены два вида нейронов сосудодвигательного центра. У одних нейронов частота разрядов
увеличивается с повышением артериального давления
, у других – наоборот: частота разрядов снижается при повышении
артериального давления. Но их не делят на сосудосуживающие и сосудорасширяющие. Двигательные волокна от сосудодвигательного центра идут в спинной мозг к нейронам
симпатической нервной системы, которые выполняют функцию сужения сосудов. Активное состояние этих нейронов
вызывает сужение сосудов, а их
торможение – расширение
сосудов. В свою очередь нейроны сосудодвигательного центра возбуждаются импульсами от хемо- и механорецепторов
сосудистой стенки. Чувствительные волокна от этих рецепторов идут в составе 10-го и 11-го нервов. Например, возбуждение механорецепторов дуги аорты при повышении артериального давления вызывает торможение активности сосудодвигательного центра, что в свою
очередь ведёт к снижению сосудистого тонуса (рефлексы К. Людвига – И. Циона). Работа сосудодвигательного центра сочетается с активностью двигательного ядра 10-го нерва, снижающего в норме
частоту сердечных сокращений.
Рефлексы заднего мозга
Рефлексы, замыкающиеся на уровне продолговатого мозга
и моста, имеют жизненно важное значение. В заднем мозге
замыкаются дуги ряда важнейших соматических и вегетативных рефлексов. Например, в
рефлексах участвуют ядра 5-го тройничного, 12-го подъязычного, 9-го языкоглоточного и 10-го блуждающего нервов. Импульсы от них поступают в центр глотательного рефлекса. В
жевательном и глотательном
82
3.Функции структур ствола головного мозга
результате координированной деятельности соответствующих
мышц осуществляется акт глотания с перекрытием входа в
гортань.
мер
Вегетативные пищеварительные рефлексы, напри-
регуляция слюноотделения, желудочной секреции, – это
цепь взаимодействий волокон 7-го лицевого, 9-го языкоглоточного и 10-го блуждающего нервов.
Имеется группа рефлексов, отвечающих за тонус мышц
при поддержании позы. Из них
шейные тонические рефлексы
запускаются при возбуждении проприорецепторов мышц шеи,
вестибулярные рефлексы обеспечивают восстановление по-
а
ложения тела в пространстве (например, когда кто-то подскальзывается или спотыкается). Они связаны в основном с
раздражением рецепторов полукружных каналов аппарата).
Функции мозжечка
В эволюции мозжечок образовался как вырост варолиевого
моста. Он состоит из двух полушарий и червя. Со стволом
мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек.
Верхние
ножки направляются к четверохолмию; средние ножки (самые
толстые) охватывают продолговатый мозг и варолиев мост.
Нижняя пара опускается и соединяется с нижней частью продолговатого мозга.
Двигательные волокна идут в мозжечке по средним и нижним ножкам, а по верхним проходят чувствительные волокна.
Поверхность мозжечка делят на доли и извилины. Филогене
тически более древний архицеребеллум занимает каудальную
часть. Палеоцеребеллум включает переднюю часть червя, пирамиду и язычок. Неоцеребеллум (новый мозжечок) составляют полушария мозжечка.
Кора мозжечка состоит из трёх слоёв:
поверхностный молекулярный слой. В нём находятся ак-
1)
соны и дендриты нижележащих клеток, а также тела корзинчатых клеток и звёздчатые клетки;
ганглиозный слой. Его составляют клетки Пуркинье. Они
2)
имеют много дендритов, которые идут в поверхностный моле-
-
83
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
кулярный слой, а также аксоны, идущие вниз, к ядрам мозжечка. Аксоны клеток Пуркинье обеспечивают выход из коры
мозжечка;
гранулярный слой. Он состоит из клеток-зёрен. Их ак-
3)
соны поднимаются в поверхностный молекулярный слой,
Т-образно ветвятся и образуют много синапсов на дендритах
других клеток. Здесь же находятся клетки Гольджи, которые
подходят к клеткам-зёрнам.
Чувствительные волокна входят в мозжечок тремя системами волокон:
1) лазающие (лиановидные) волокна из олив продолгова-
мозга;
того
2) мшистые (моховидные) волокна идут от ядер моста к
клеткам-зёрнам;
3) адренэртические волокна идут из голубого пятна, рас-
положенного на границе заднего и среднего мозга.
Подкорковые парные ядра мозжечка: ядро шатра, шаровидное, пробковое и зубчатое. Волокна нейронов из ядер идут
к стволу мозга: от ядер шатра – к вестибулярному
ядру Дейтера и ретикулярной формации, от шаровидных и пробковидных ядер – к красным ядрам, от зубчатых – к таламусу и к коре больших полушарий головного мозга.
Афферентные связи мозжечка различны: палеоцеребеллум
и неоцеребеллум получают волокна по спинно-мозжечковому
пути, волокна архицеребеллума находятся в составе вестибуломозжечкового тракта.
Функции мозжечка:
1) регуляция позы и мышечного тонуса;
2) сенсомоторная координация позных и целенаправлен-
ных движений;
3) координация быстрых целенаправленных движений,
осуществляемых по команде коры.
Медиальная червячная зона мозжечка связана с функцией
управления тонусом, позой и равновесием тела. В эту зону поступает афферентная информация о позе и состоянии локомоторного аппарата. После обработки этой информации из коры
84
3.Функции структур ствола головного мозга
мозжечка через ядро шатра направляются сигналы в вестибулярное ядро Дейтерса, к ретикулярной формации ствола и оттуда в спинной мозг по ретикулоспинальным и вестибулоспинальным трактам. Удаление червячной зоны вызывает растормаживание ядер Дейтерса и в результате ведёт к усилению тонуса разгибателей.
Промежуточная зона коры мозжечка, а также шаровидные и пробковидные ядра
получают информацию от спинальных трактов. Туда поступает информация от двигательной области коры полушарий через ядра моста. Эта информация сигнализирует о готовящемся целенаправленном движении. Нисходящие команды от промежуточной зоны коры мозжечка через вставочное ядро идут к красному ядру среднего мозга и
далее по руброспинальному тракту к моторным
центрам
спинного мозга. Таким образом, промежуточная зона коры
мозжечка участвует в координации целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы, в выборе наиболее оптимальной позы для выполнения движения.
Молодая кора, неоцеребеллум, связана с зубчатым ядром.
Эта латеральная зона мозжечка получает импульсы от ассоциативных зон коры больших полушарий головного мозга –
информацию о произвольных движениях. Эта программа движения затем направляется в двигательные зоны коры больших
полушарий головного мозга. Оттуда посылаются команды в
спинной мозг по кортикоспинальному тракту. Кроме этих ко-
к спинному мозгу от мозжечка идут команды через крас-
манд
ные ядра среднего мозга. Эта сложная система регуляции
движений с наличием обратной связи между мозжечком и корой больших полушарий головного мозга обеспечивает регуляцию и организацию быстрых целенаправленных движений
(спортивные движения, игра на музыкальных инструментах и
так далее).
В последние
десятилетия выяснено, что мозжечок участвует в регуляции висцеральных функций. Раздражение мозжечка электрическим током вызывает расширение зрачков и
повышение артериального давления. Удаление мозжечка
85
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
приводит к нарушениям дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, моторики пищеварительной системы. Электрофизиологическими методами в мозжечке обнаружены проекции
внутренних органов. Например, раздражение ряда внутренних рецепторов вызывает электрические потенциалы в коре
мозжечка.
Академик Л.А. Орбели сделал вывод, что мозжечок является не только регулятором движения, но и адаптационнотрофическим органом
, который определяет возбудимость вегетативных и соматических центров. Здесь много неясного и
пока не изученного. Полагают, что мозжечок связан с ретикулярной формацией ствола и гипоталамусом, которые, в свою
очередь, являются главным подкорковым центром регуляции
висцеральных функций.
Повреждения мозжечка сопровождаются следующими
симптомами (их выделил Л. Лючиани в конце XIX века):
ния, астения и астазия
.
ато-
Атония – ослабление мышечного тонуса, неспособность
поддерживать позу, быстро наступающая неподвижность.
Атония обычно сопровождается
астенией, то есть слабостью
и быстрой утомляемостью мышц вследствие повышенного
расхода энергии при движениях; при этом мышцы работают
очень неэкономично.
Астазия – неспособность стоять, при
этом мышцы находятся в колебательных и дрожательных
движениях. Мышечный тремор особенно заметен в начале и в
конце движения, он препятствует его завершению.
Удаление мозжечка приводит к
асинергии, то есть целост-
ное движение распадается на ряд простых двигательных актов.
В движениях отсутствуют плавность и соразмерность, они теряют точность. У больных нарушается походка, они широко
ставят ноги и совершают избыточные движения; больного как
бы бросает из стороны в сторону. Происходит нарушение координации быстрых целенаправленных движений, например
сгибания
и разгибания пальцев.
86
3.Функции структур ствола головного мозга
7
Однако следует заметить, что в случае травмы мозжечка,
если не повреждена кора больших полушарий головного мозга, со временем наступает достаточно эффективная компенсация. Это является доказательством высокой пластичности мозговых систем регуляции движений и наличия многообразных корково-мозжечковых связей, позволяющих компенсировать нарушения мозжечка другими структурами мозга.
Функции среднего мозга
Средний мозг состоит из двух массивных ножек и крыши.
В свою очередь крыша состоит из пластинки четверохолмия и
лежащих под ней клеточных слоев до сильвиева водопровода.
Ниже сильвиева водопровода располагаются ножки среднего
мозга. Каждая ножка черным веществом делится на покрышку
и основание.
Верхнее двухолмие (верхние бугорки) – подкорковый зри-
тельный центр, где сигналы переходят на другие волокна,
идущие к латеральным коленчатым телам промежуточного
мозга. Однако большая часть волокон зрительного тракта не
заходит в четверохолмие, и как следствие – у млекопитающих
разрушение верхних бугорков среднего мозга не приводит к
потере зрения. У рыб и амфибий же разрушение верхних бугорков среднего мозга приводит к полной слепоте.
Нижние бугорки (нижнее двухолмие) связаны с развитием
органа слуха и являются местом переключения слуховых и вестибулярных путей. Они являются подкорковым центром слуха.
Четверохолмие и лежащие под ним до сильвиевого водопровода слои образуют
крышу среднего мозга. Она участвует
в анализе сенсорной информации и в регуляции движений, регулирует жизненно важные безусловные рефлексы:
вой
(усиление тонуса мышц-разгибателей), ориентировочный,
оборонительные
.
В координации движений принимает участие
станция
. Она участвует в регуляции двигательной активности
стороже-
черная суб-
8
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
и связана с полосатым телом и бледным шаром (подкорковыми базальными ганглиями больших полушарий головного
мозга). Нейроны чёрной субстанции вырабатывают
дофамин
(медиатор катехоламинового ряда); эти нейроны связаны с
полосатым телом. Недостаток дофамина приводит к
Паркинсона
(нарушению тонких движений, мелкому тремо-
болезни
ру, маскообразному виду мимических мышц). При введении
L-диоксифенилаланина (предшественника дофамина) сим-
птомы болезни Паркинсона проходят.
В покрышке располагаются парные
красные ядра – про-
межуточный центр проводящих путей ствола. От них начина-
нисходящий руброспинальный тракт, который заканчи-
ется
вается на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Это
древняя экстрапирамидная система, соединяющая двигательные центры коры, мозжечок, вестибулярные ядра и координирующая работу двигательного аппарата. Красные ядра соединяются с ретикулярной формацией среднего мозга, которая,
помимо активации отделов ЦНС, координирует работу глазодвигательного аппарата.
В покрышке находятся ядра 3-
го (глазодвигательного) и
4-го (блокового) нервов. Кпереди от ядра глазодвигательного
нерва лежит
ядро Даркшевича, от которого начинается меди-
альный продольный пучок среднего мозга, соединяющий ядра
3-го, 4-го и 6-го (отводящего) черепномозговых нервов, обеспечивая согласованные движения глаз. Под ядром глазодвигательного нерва лежит непарное
ядро Якубовича – Эдингера,
его парасимпатические волокна иннервируют мышцы радужной оболочки и мышцы ресничного тела, изменяющие кривизну хрусталика. Под чёрной субстанцией находится белое
вещество, образующее нисходящие пути к спинному мозгу.
В частности, там находятся пирамидные тракты к мотонейронам спинного мозга и волокна руброспинального тракта.
Средний мозг регулирует глазные движения. Три нерва
обеспечивают работу шести глазных мышц. Глазодвигатель-
ный
нерв иннервирует внутреннюю прямую, нижнюю прямую,
верхнюю прямую, нижнюю косую
мышцы и мышцу верхнего
88
3.Функции структур ствола головного мозга
века. Блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу, а
отводящий нерв – наружную прямую мышцу глаза. Их совме-
стная работа обеспечивает все движения глазного яблока.
В горизонтальных движениях глáза участвуют наружная и
внутренняя прямые мышцы, а в вертикальных движениях (при
движении вверх) нижняя косая и верхняя прямая мышцы сокращаются, а верхняя косая и нижняя прямая мышцы расслабляются. При движении вниз процесс обратный
. Нейроны ретикулярной формации среднего мозга регулируют ядра 3, 4 и
6-го нервов.
Красное ядро регулирует
разгибательные рефлексы. Если
перерезать средний мозг ниже красных ядер, то разовьётся состояние
децеребрационной ригидности, так как тормозные
влияния перестанут поступать от красного ядра к ядру Дейтерса и оттуда – к мышцам-разгибателям.
Функции структур промежуточного мозга
Функции ядер таламуса
Морфофункциональная организация промежуточного моз-
га (таламуса). Нервные клетки таламуса группируются при-
мерно в сорок ядер. Они топографически разделяются на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную
группы. Таламические ядра по функциям делятся на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.
В специфических, или проекционных, ядрах таламуса осу-
ществляется переключение чувствительных импульсов с аксонов восходящих путей на конечные нейроны, которые находятся в коре больших полушарий. Повреждение специфических ядер приводит к потере определённых видов чувствительности. В числе основных проекционных ядер находится
вентро-базальное ядро. Оно делится на две части: вентральное постериолатеральное
альное
ядро. К вентральному постериолатеральному ядру под-
ходят волокна от конечных рецепторов туловища, проприоре-
ядро и вентральное постериомеди-
89
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
цепторов мышц и суставного аппарата. К вентральному постериомедиальному ядру подходят аксоны от ядер тройничного
нерва (иннервация лицевой части головы). Таким образом,
вентро-базальное ядро связано с рецепторами кожи, а также с
блуждающим нервом.
Специфические ядра подразделяются на две группы: переключающие и ассоциативные ядра. Различия между ними в
том, что
переключающие ядра получают импульсы от соответствующих сенсорных трактов (зрительного, слухового и
т. д.), а ассоциативные ядра получают информацию от переключающих ядер.
Латеральное коленчатое тело (ЛКТ). От него волокна на-
правляются в зрительную (затылочную) долю коры больших
полушарий коры головного мозга. В него поступают импульсы от рецепторов сетчатки глаза. Нейроны ЛКТ, как и
нейроны сетчатки, анализируют зрительную информацию.
Медиальное коленчатое тело (МКТ) получает волокна из
нижних бугорков четверохолмия, от него далее идут волокна к
первичной слуховой коре в верхней части височных долей.
Нейроны МКТ воспринимают звуки различной частоты и анализируют акустическую информацию.
Ассоциативные ядра. В отличие от специфических, кото-
рые связаны с какой-либо конкретной сенсорной системой,
они связаны с ассоциативными зонами коры. Выделяют несколько ядер, назовём некоторые из них.
Ядро подушки связано с ассоциативной зоной теменной и
височной коры.
корой.
коры.
Медиальное дорсальное ядро связано с лобной долей
Переднее ядро связано с лимбической корой больших
Заднее латеральное ядро связано с теменной
полушарий головного мозга. Полагают, что ассоциативные
ядра участвуют в высших интегративных процессах.
Моторные ядра таламуса, в частности вентролатераль-
ядро, связаны с мозжечком, базальными ганглиями и мо-
ное
торной зоной коры больших полушарий головного мозга. Эти
ядра включены в систему регуляции движений и имеет отношение к болезни Паркинсона.
90
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]