Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Основы анатомии и физиологии центральной нервной системы. Учебное пособие
.pdf
3.Функции структур ствола головного мозга
Неспецифические ядра таламуса функционально связаны
с ретикулярной формацией ствола. К ним относятся
и интроламинарная группа
специфическими ядрами таламуса и ретикулярной формацией.
Эти ядра филогенетически более древние, и они регулируют
возбудимость и электрическую активность корковых нейронов. Между специфическими и неспецифическими ядрами таламуса имеется взаимодействие. Неспецифические влияния из
таламуса повышают возбудимость корковых нейронов, облегчают их деятельность, и поэтому импульсы от
ядер усиливаются. В то же время известны и тормозные влияния от неспецифических ядер, которые передают активирующие влияния ретикулярной формации и участвуют в поддержании оптимального тонуса коры. Неспецифическая активирующая система таламуса осуществляет быструю и кратковременную активацию коры, особенно тех зон, которые участвуют в конкретной
ядра таламуса тесно связаны с переключающими ассоциативными ядрами таламуса и обеспечивают организацию процесса
внимания во время бодрствования.
Следует отметить, что и кора, в свою очередь, воздейст-
вует на таламические ядра. Таким образом, создаётся
рефлекторной реакции. Неспецифические
кортикальная система
сна и бодрствования, сохранении сознания, внимания, развитии процессов внутреннего торможения.
ядер таламуса, которая связана со
. Она участвует в регуляции процессов
срединная
специфических
таламо-
Функции гипоталамуса
Это филогенетически старый отдел промежуточного мозга,
который регулирует постоянство внутренней среды организма
и обеспечивает интеграцию вегетативной, эндокринной и соматической систем. Гипоталамус располагается по бокам и на
дне третьего желудочка. К нему относятся также серый бугор,
воронка, на которой висит гипофиз, сосцевидные тела, зри-
91
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
тельный перекрёст. В гипоталамусе выделяют несколько десятков ядер, которые объединяют в пять групп.
Преоптическая группа ядер, наиболее близкая к конеч-
1.
ному мозгу. Она состоит из
ного и латерального
2.
Передняя группа ядер включает супрахиазматическое,
преоптических ядер.
супраоптическое и паравентрикулярное
перивентрикулярного, медиаль-
ядра. Отростки двух
последних ядер идут к нейрогипофизу (задней доле).
3.
Средняя группа ядер состоит из вентромедиального и
дорсомедиального
Наружная группа ядер включает латеральное гипота-
4.
ламическое
5.
ядро и ядро серого бугра.
Задняя группа ядер включает заднее гипоталамическое
ядер.
ядро, перифорникальное ядро и несколько мамиллярных ядер.
Большинство ядер плохо ограничено, и ряд учёных считает, что гипоталамус делится на зоны с функциональной спецификой. Например, ядра преоптической и передней групп
объединяются в
рилизинг-факторы (либерины) и ингибиторы (статины).
рует
Они регулируют работу
образует
датчики
медиальный гипоталамус. В нём находятся нейроны-
, реагирующие на изменения внутренней среды орга-
гипофизотропную область, которая продуци-
аденогипофиза. Средняя группа ядер
низма (температуру, водно-электролитный состав плазмы, содержание гормонов в крови). Медиальный гипоталамус также
управляет гипофизом.
Гипоталамус получает импульсы от ретикулярной формации среднего мозга. Гипоталамус тесно связан с таламусом и
через него с полушариями.
Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
В гипоталамусе
располагаются важнейшие центры вегетативных функций. В. Гесс (1954) выделил в гипоталамусе две
функциональные зоны –
скую
. Раздражение заднего и латерального гипоталамуса вы-
симпатическую и парасимпатиче-
92
3.Функции структур ствола головного мозга
зывает симпатические эффекты: расширение зрачков, усиление работы сердца и т. д. Раздражение передней области гипоталамуса вызывает парасимпатические эффекты, направленные на сохранение и восстановление сил организма: замедление сердечной деятельности, снижение глюкозы в крови, стимуляция деятельности пищеварительной системы. В средних
ядрах гипоталамуса были обнаружены центры регуляции жирового
, белкового, углеводного, водно-солевого обмена, хи-
мического состава крови.
Более поздние исследования показали, что строгого разделения зон в гипоталамусе нет. Гипоталамус представляется в
настоящее время как важный интегративный центр вегетативных, соматических и эндокринных функций, который поддерживает постоянство внутренней среды организма и обеспечивает регуляцию его температуры. Тонус
сосудов регулируется
сосудистым центром продолговатого мозга, который отвечает
на импульсы от хеморецепторов и барорецепторов стенок сосудов. При более сложных процессах, связанных с изменением
тонуса сосудов при изменении теплоотдачи (перегревание или
замерзание организма), одного сосудистого центра недостаточно. В этом случае включается гипоталамус и через него
симпатические нейроны спинного мозга.
Гипоталамус
связан и с корой полушарий, что обеспечивает более высокий уровень регуляции и интеграции. Например, при физической нагрузке взаимодействуют кора и латеральный гипоталамус, отвечающий за приспособительные реакции сосудистой системы. Таким образом, создаётся взаимосвязанная система центров головного мозга, обеспечивающая
различный уровень сложности и адаптивности вегетативных
реакций.
Гипоталамус
в регуляции поведенческих реакций
Было выяснено участие гипоталамуса в регуляции поведенческих актов. Электрическое раздражение определённых
зон гипоталамуса выявило наличие в нем нескольких зон, от-
93
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
ветственных за пищевое поведение. В латеральном гипоталамусе был обнаружен центр голода, импульсы из которого побуждают животных добывать пищу и утолять голод. В вентромедиальном гипоталамусе найден центр насыщения, нейроны которого химически чувствительны к составу крови. Когда концентрация глюкозы в крови повышалась, нейроны центра насыщения активировались и
тормозили функции центра
голода, после этого поиск пищи и питание прекращались.
В настоящее время считается, что через латеральный гипоталамус проходят волокна мощного медиального пучка переднего мозга, который соединяет полушария, гипоталамус и покрышку среднего мозга и обеспечивает протекание сложных
поведенческих актов.
В заднем гипоталамусе Олдсом (1954 г.) были обнаружены зоны регуляции полового поведения, в частности центры удовольствия, регуляции размножения, полового созревания и другие. В переднем гипоталамусе был обнаружен
центр ярости.
Обнаружена роль гипоталамуса в чередовании сна и бодрствования. Раздражение медиального гипоталамуса вызывало
сон, а задний гипоталамус влиял на бодрствование.
Доказана роль гипоталамуса в поддержании водного ба
ланса организма. В передней области гипоталамуса были обнаружены осморецепторные нейроны, которые при нехватке
воды и жажде запускают поведенческие реакции, направленные на устранение этого дефицита. В целом остаётся малоизученным вопрос о том, как такое маленькое образование мозга
способно управлять многими системными реакциями организма.
Терморегуляционная функция гипоталамуса
Гипоталамус является интегративным центром терморегуляции. В задних отделах гипоталамуса обнаружены структуры, отвечающие за теплопродукцию. Их раздражение приводило к усилению обменных процессов, учащению пульса,
-
94
3.Функции структур ствола головного мозга
дрожанию скелетной мускулатуры. Всё это вызывало повышение температуры тела. В паравентрикулярном ядре переднего гипоталамуса обнаружены нейроны, отвечающие за теплоотдачу. При их раздражении происходит расширение кожных сосудов, усиление потоотделения и учащение дыхания.
При повреждении этой зоны повышалась температура тела.
Были обнаружены тепловые нейроны, которые при нагревании, то
есть при повышении температуры крови, усиливали
число импульсов и вызывали увеличение теплоотдачи.
Гипоталамо-гипофизарная система
Важнейшей функцией гипоталамуса является регуляция
деятельности гипофиза.
Гипофиз – главная железа внутренней
секреции, которая регулирует деятельность других желез. Гипофиз состоит из трёх долей. Передняя и промежуточная доли
называются
аденогипофиз, задняя доля – нейрогипофиз. Обе
доли гипофиза регулируются гипоталамусом, но механизмы
регуляции различны.
Нейрогипофиз накапливает два гормона – окситоцин и вазопрессин, но образуются они в нейросекреторных клетках
супраоптического и паравентикулярного ядер гипоталамуса.
Эти гормоны в виде гранул перемещаются по аксонам и выделяются в капилляры нейрогипофиза. Регуляция выделения
данных гормонов гипофизом идёт по механизму
нейрогуморального рефлекса. Осмо- и механорецепторы почечных канальцев посылают импульсы в гипоталамус, и нейросекреторные клетки в ответ вырабатывают эти гормоны.
Гормоны аденогипофиза, наоборот, вырабатываются самим гипофизом и делятся на две группы – тропные гормоны
(АКТГ, тиреотропный, гонадотропные) и эффекторные (соматотропин, пролактин, меланоцитотропин). Тропные гормоны
действуют на другие
железы внутренней секреции, а эффекторные – на сами клетки. Контроль аденогипофиза регулируется нейрогуморальным путём за счёт нейросекретов – регуля-
95
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
торов работы гипофиза. Это либерины и статины. Данные
нейросекреты выделяются из нервных отростков и поступают
в капилляры гипоталамо-гипофизарной портальной (внутренней) системы, регулируя работу клеток гипофиза. Эндорфины
и энкефалины также регулируют тонус гипоталамуса и гипофиза. Таким образом, гипоталамус и гипофиз тесно взаимосвязаны и образуют единую систему. Повышение гормонов
других желез в крови приводит к снижению выработки гормонов
гипофиза.
4. Основные физиологические функции конечного мозга
Как известно, конечный мозг включает в себя большие полушария и подкорковые базальные ядра, лежащие в основании
полушарий.
Парные базальные ядра, лежащие в основании полушарий,
участвуют в регуляции и координации движений. Скопления
нейронов в базальных ядрах чередутся полосками белого вещества и имеют полосатое строение, из-за чего названы полосатым телом. Все структуры полосатого тела получают импульсы от ядер таламуса и коры полушарий. Хвостатое ядро
получает импульсы от ядер
таламуса, ассоциативных зон лобной и теменной долей, от височной и затылочной долей, от
медиальной поверхности больших полушарий. Скорлупа чечевицеобразного ядра получает импульсы от сенсомоторной
зоны коры. Полосатое тело является структурой древней экстрапирамидной системы, в состав которой входят моторная зона коры больших полушарий, базальные ядра, красные ядра и
черное вещество среднего мозга, вестибулярные ядра моста и
мозжечок. Экстрапирамидная система регулирует непроизвольные движения, поддерживает мышечный тонус и позу.
Важное значение базальные ядра имеют в регуляции тонких
вспомогательных движений конечностей, мимических мышц,
мелких мышц головы и шеи.
96
4. Основные физиологические функции конечного мозга
7
Нарушение функций полосатого тела выявляется при некоторых заболеваниях (например, болезнь Паркинсона, хорея
или атетоз). Для этих заболеваний характерно нарушение координации движений, хаотичные, суетливые или замедленные
червеобразные движения. Физиологические механизмы работы базальных ядер изучены еще недостаточно, но обнаружены физиологические проявления нарушения функций отдельных структур. Например, бледный шар
отвечает за координацию мелких вспомогательных движений, необходимых
для плавности основного движения. Хвостатое ядро, в свою
очередь, затормаживает активность бледного шара. Повреждение хвостатого ядра у людей приводило к излишней суетливости и подвижности мышц. Было выяснено, что нарушения
деятельности базальных ядер поддаются коррекции с помощью введения нейромедиатора-дофамина,
выработка которого
нарушается в нейронах черной субстанции, тесно связанной с
полосатым телом. Тем не менее не следует преувеличивать
роль базальных ядер в координации движений, поскольку они
являются только одним из уровней сложной иерархической
системы регуляции и координации двигательных актов.
Функционирование коры полушарий. Понимание функцио-
нирования коры больших полушарий всегда было и остается
сложнейшей областью нейрофизиологии, и несмотря на многолетние исследования, системная организация функций коры,
механизмы психических процессов, сложных поведенческих
актов остаются мало изученными. Используя весь арсенал
морфологических, гистологических, электрофизиологических,
микроэлектродных и других методов, исследователи выяснили
спектр общих и частных функций коры
больших полушарий,
которые определяются локализацией нейронов, структурными
и функциональными взаимосвязями нейронных ансамблей.
Древняя кора – палеокортекс – связана с обонятельной си-
стемой и локализована в коре нижней поверхности лобных
долей и в глубине верхней височной извилины. Она является
9
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
корковым концом и высшим интегративным центром обонятельного анализатора.
Старая кора – архикортекс, включающая в себя поясную
извилину, зубчатую извилину, гиппокамп, миндалевидный
комплекс, относится к высшим интегративным центрам поддержания постоянства внутренней среды организма – гомеостаза. Она участвует в регуляции состава крови, обмена веществ, пищевого и полового поведения, мотиваций и эмоционального состояния. Регуляторные функции старой коры осуществляются через активацию
гипоталамических ядер, входящих в состав высших центров вегетативной нервной системы
и лимбической системы.
Неокортекс – новая кора – является анатомическим суб-
стратом всех многообразных условнорефлекторных реакций
нервной системы, координирует взаимодействие организма и
внешней среды, воспринимает, анализирует и перерабатывает
сигналы внешнего мира, осуществляет все процессы высшей
нервной деятельности. В неокортексе выделяют сенсорные,
моторные и ассоциативные зоны. В соответствии с клеточным
строением и функциями кору делят на области
и поля. Всего
выделено 52 поля (по Бродману).
Сенсорные – чувствительные – зоны коры являются корко-
выми представительствами анализаторов. Выделены первичные и вторичные сенсорные зоны. В первичные зоны поступают импульсы от органов чувств. В постцентральной извилине теменных долей находится первичная соматосенсорная
зона. В нее поступают импульсы через таламус от кожных рецепторов, проприорецепторов (суставных и мышечных) и висцерорецепторов (от внутренних органов). Вторая соматосенсорная зона находится под первой – глубже, под центральной
бороздой. Информация от рецепторов туловища поступает к
соответствующим нейронам, и площадь корковой зоны зависит от количества рецепторов в соответствующей части тела.
Например, представительство рецепторов кистей рук и лица
занимает бóльшую площадь, чем туловища и бедра
.
98
4. Основные физиологические функции конечного мозга
Зрительные зоны находятся в коре затылочных долей вокруг шпорной борозды. Вследствие перекреста зрительных
волокон в каждом полушарии имеются проекции сетчатки
обоих глаз. В левом полушарии находятся проекции правых
половин сетчаток обоих глаз, а в правом полушарии проецируются левые половины сетчаток. Импульсы от органа зрения
идут в кору через латеральные
коленчатые тела. Вторичная
зрительная зона регулирует движения глаз.
Слуховая зона располагается в верхних височных извилинах
обоих полушарий. Импульсы от рецепторов органа слуха поступают через медиальные коленчатые тела. Вторичная слуховая
зона находится ниже первичной также в височной доле.
Вкусовая зона находится в глубине сильвиевой борозды в
постцентральной извилине. Корковая зона
обонятельного ана-
лизатора, как указывалось выше, располагается в старой коре.
Моторные зоны коры локализованы в прецентральной извилине лобных долей каждого полушария. Оттуда ко всем
мышцам тела направляются импульсы, регулирующие произвольные движения. Фронтальнее моторной зоны расположена
премоторная зона, связанная волокнами со стволовыми структрами и далее по нисходящим путям руброспинального
, ретикулоспинального и вестибулоспинального трактов со спинным
мозгом. Импульсы от этой зоны регулируют движения мышц
туловища, дыхательные мышцы.
В задней части нижней лобной извилины левого полушария локализован моторный центр речи – центр Брока, импульсы из которого координируют движения мышц лица, языка, глотки, принимающих участие в образовании речи. Помимо моторного центра речи есть центр понимания речи – центр
Вернике, находящийся в задней части верхней височной извилины левого полушария.
Однако примерно 50 % поверхности коры приходится на
ассоциативные зоны. Нейроны ассоциативной коры также получают сенсорные импульсы от всех органов чувств, перерабатывают их и осуществляют связь между чувствительными и
99
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
двигательными нейронами коры. Основные ассоциативные
зоны располагаются в лобных, теменных и височных долях.
Деятельность нейронов ассоциативных зон коры лежит в основе речи, сознания, памяти и других процессов ВНД мозга.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Охарактеризуйие функции продолговатого мозга.
2. Функции варолиева моста.
3. Ядра каких черпномозговых нервов находятся в заднем
мозге? Их функции.
4. Функции ретикулярной формации.
5. Охарактеризуйте функции структур мозжечка.
6. Функции структур среднего мозга.
7. Функции таламуса.
8. Функции гипоталамуса.
9. Как гипоталамус регулирует вегетативные функции?
10. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих ре-
акций.
11. Как
функционирует гипоталамо-гипофизарная система?
12. Функциональная организация лимбической системы.
13. Каковы функции базальных ядер?
14. Перечислите функции коры больших полушарий.
15. Опишите функциональную организацию корковых
концов анализаторов.
16. Каковы функции сенсорных, двигательных и ассоциа-
тивных зон коры.
5. Лимбическая система
Анатомические структуры лимбической системы
и их функции
Гипоталамус тесно связан с лимбической системой. Лимбической системой называют морфофункциональное объединение, которое включает филогенетически старые отделы ко-
100
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]