Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Основы анатомии и физиологии центральной нервной системы. Учебное пособие
.pdf
1. Основные физиологические свойства нервной клетки
ное снижение возбудимости нервной клетки. Это явление называется рефрактерностью. Она имеет защитное, охранительное значение и стабилизирует возбудимость нейрона на
определенном уровне. Рефрактерность ограничивает возбудимость нейрона и в то же время обеспечивает резерв для
увеличения частоты импульсов.
Свойства потенциала действия обеспечивают физиологические механизмы возникновения и проведения нервного
импульса
в нейроне. Важное свойство ПД состоит в том, что
его амплитуда не зависит от силы раздражения и подчиняется
правилу «все или ничего». В соответствии с этим правилом
нейрон отвечает на раздражение, которое вызывает критическую деполяризацию мембраны, а затем процессы развиваются под действием внутриклеточных механизмов. Независимо от дальнейшей
силы и длительности раздражения
ПД будет иметь определенную амплитуду.
Лабильность – максимальное число импульсов, передаваемых клеткой без искажений в единицу времени (впервые
определил русский физиолог Н.Е. Введенский). Интернейроны
обладают максимальной лабильностью – до 1000 имп/с,
мотонейроны имеют лабильность в два раза меньше (500).
Потенциал действия способен распространяться по нервному волокну, и
в этом заключается важнейшее свойство нервной клетки. Миелинизированное нервное волокно разделено
на участки перехватами Ранвье, где миелиновая оболочка
прерывается. Если в одном участке возникает ПД и мембрана
деполяризуется, то между возбужденным и невозбужденным
участками возникают локальные токи. Возбужденный участок
становится положительно заряженным по сравнению с невозбужденным. Между этими
двумя участками возникает продольный локальный ток, который, действуя на невозбужденный участок, вызывает в нем деполяризацию. Таким образом,
в основе проведения нервного импульса по волокну лежат локальные продольные токи между возбужденными и невозбужденными участками мембраны в перехватах миелинизированного волокна.
71
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
Проведение нервного импульса через синапс
Из анатомии ЦНС вы знаете о строении синапсов, с помощью которых происходит передача нервных импульсов с одного нейрона на другой. Наиболее распространенный тип синапса в ЦНС млекопитающих –химический. Однако в стволе
мозга, например ядре Дейтерса, встречаются электрические
синапсы. В электрическом синапсе узкое щелевое пространство и мембраны синапса
имеют низкое сопротивление, благодаря чему быстро, без синаптической задержки проходит
импульс от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
Значение таких синапсов – синхронизация активности групп
нейронов и обеспечение быстрых стереотипных, многократно
повторяющихся ответных реакций.
В химических синапсах нервный импульс электрическим
способом не проникает через щель из-за большого сопротивления. Начиная с
работ О. Лёви (1921 г.) были выделены химические вещества-медиаторы, обеспечивающие проведение
нервного импульса через щелевое пространство. За годы исследований были выделены многие медиаторы, относящиеся к
разным химическим группам веществ. Например, ацетилхолин, норадреналин, дофамин, гистамин, серотонин, моноамины, ГАМК – гамма-аминомасляная кислота, глицин, глутаминовая кислота – аминокислоты и т
. д.
Для химического синапса характерны поляризованность
пре- и постсинаптических мембран и наличие большого числа
пузырьков – везикул – в пресинаптическом окончании. Нервный импульс, пришедший в синапс, вызывает деполяризацию
пресинаптической мембраны, в ней происходит увеличение
проницаемости для кальция. Кальций способствует освобождению медиатора. Медиатор проходит через щель и, действуя
на постсинаптическую мембрану,
вызывает в ней постсинаптический потенциал, который может быть возбуждающим или
тормозящим (ВПСП или ТПСП). На прохождение импульса через синапс затрачивается время – синаптическая задержка; ее
можно определить по латентному периоду ответной рефлек-
72
1. Основные физиологические свойства нервной клетки
торной реакции. ВПСП вызывает в постсинаптической мембране деполяризацию до порогового уровня, и далее развивается обычный потенциал действия. ТПСП (тормозящий
постсинаптический потенциал) обеспечивает торможение в
проведении импульсов через синапс, так как он сдвигает потенциал мембраны в сторону гиперполяризации, и поэтому для
возникновения ПД требуется большая амплитуда деполяризации.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Каковы физиологические механизмы потенциала покоя?
2. Какие механизмы лежат в основе возникновения потен-
циала действия?
3. Механизм проведения потенциала действия по нервному
волокну.
4. Какие механизмы обеспечивают проведение нервного
импульса через синапс?
2. Физиологические функции
нейронных структур спинного мозга
Одним из отличительных признаков живых организмов от
неживых является движение. В осуществлении
тельных реакций организма важнейшая роль принадлежит
спинному мозгу. Нейроны спинного мозга участвуют в осуществлении спинальных рефлекторных актов, а также проведении импульсов в вышележащие отделы ЦНС. Полагают, что в
спинном мозге примерно 13 млн. нейронов, которые разделяются по функциям на три группы: чувствительные, двигательные и вставочные.
чувствительных нейронов находятся вне спинного
Тела
мозга, в спинномозговых ганглиях. Тип этих нейронов – псевдоуниполярный, так как от одного общего отростка отходят
две ветви: одна проводит возбуждение от рецепторов к телу
всех двига-
73
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
клетки, а другая – от тела к другим нейронам спинного мозга.
Большинство чувствительных нейронов имеют толстые миелинизированнные отростки. По скорости проведения и диаметру волокна они делятся на группы А, В, С. Самые толстые
миелинизированные волокна группы А с самой большой скроростью проведения до 120 м/с делятся на три
подгруппы: альфа-волокна проводят импульсы от мышечных рецепторов, бета-волокна – от тактильных и барорецепторов, дельта-волокна
– от термо-, механо- и болевых рецепторов. Миелинизированные волокна В-группы проводят болевые импульсы со
скоростью до 14 м/с. В группу С входят самые тонкие немиелинизированные волокна с наименьшей скоростью проведения
импульса до 2 м/с, которые проводят импульсы от хеморецепторов и болевых рецепторов.
В спинном мозге 97 % нейронов являются вставочными и
только 3 % – двигательными. Тела двигательных нейронов, или
мотонейронов, лежат в передних рогах спинного мозга; их разделяют на две группы: альфа и гамма. Альфа-мотонейроны передают импульсы спинного мозга на скелетные
мышцы, причем
один мотонейрон своими отростками охватывает много десятков
мышечных клеток, образуя двигательную единицу. Гаммамотонейроны посылают импульсы к внутриверетенным мышечным волокнам, при этом двигательного акта не происходит, но
изменяется их чувствительность. Двигательные симпатические
нейроны локализуются в боковых рогах спинного мозга и регулируют симпатические рефлексы. Парасимпатические нейроны
лежат
в промежуточном веществе крестцовых сегментов спинного мозга и регулируют рефлексы органов малого таза и конечного отдела пищеварительной системы.
Рефлекторные реакции спинного мозга многообразны и
имеют чрезвычайно важное значение. Большой вклад в изучение спинного мозга внес английский физиолог Ч. Шеррингтон
(1859 – 1952). Рефлексы спинного мозга разделяют на несколько групп.
Назовем основные из них:
74
2. Физиологические функции нейронных структур спинного мозга
– мышечные сухожильные рефлексы всех мышц, кроме
мускулатуры головы, которые обеспечивают все мнообразие
двигательных реакций соматической мускулатуры;
– защитные сгибательные рефлексы, которые проявляются
в резких фазных сокращениях скелетных мышц (например,
при отдергивании конечности);
– рефлексы на растяжение мышц разгибателей; проявляются в укорочении мышцы в ответ на ее растяжение. Рецепторами в
этих рефлексах являются нервно-мышечные веретена в
мышцах-разгибателях. Эти рефлексы обеспечивают противостояние земному притяжению путем тонического напряжения
мышц-разгибателей;
– рефлексы мышц-антагонистов дают возможность одновременного возбуждения мышц-сгибателей и торможение
мышц-разгибателей, что обеспечивает плавность движений и
чередование сокращений и расслаблений мышц;
– висцеромоторные рефлексы обеспечивают двигательные
реакции
мышц грудной и брюшной стенки, мышц-разгиба-
телей спины;
– вегетативные рефлексы спинного мозга осуществляются при посредстве симпатических и парасимпатических
нейронов вегетативной НС. Эффекторным звеном в этих
рефлексах является гладкая мускулатура стенок внутренних
органов. Например, сосудодвигательные, сердечные, дыхательные рефлексы, рефлексы пищеварительной и мочеполовой системы.
Проводниковые функции спинного мозга
осуществляются
аксонами нейронов, образующих восходящие и нисходящие
проводящие пути. В спинном мозге, как и в головном, выделяют ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна. Ассоциативные волокна связывают между собой разные сегменты спинного мозга. Комиссуральные волокна соединяют нейроны противоположной стороны внутри сегмента.
Проекционные волокна образуют восходящие и нисходящие
и соединяют спинной мозг с головным.
пути
75
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
Восходящие пути передают импульсы от экстеро-, интеро-
и проприорецепторов и тем самым сообщают внешнюю и
внутреннюю информацию в головной мозг. Восходящие волокна образуют несколько пучков: тонкий пучок Голля, клиновидный пучок Бурдаха, латеральный и вентральный спинноталамические тракты, дорсальный и вентральный спинномозжечковые тракты.
Тонкий и клиновидный пучки образуют задние столбы
спинного мозга. Они проводят импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторов положения тела. По тонкому пучку поступают
импульсы от нижних конечностей и таза, а по волокнам клиновидного пучка – импульсы от рук и туловища. Оба пучка
доходят до продолговатого мозга, там происходит переключение на вторые нейроны
, отростки которых идут в специфические ядра таламуса противоположной стороны. Здесь осуществляется переключение на третьи нейроны, аксоны которых
достигают четвертого слоя коры.
Спинно-таламические тракты проводят импульсы температурной, болевой и тактильной чувствительности к таламусу
и далее в кору. Латеральный спинно-таламический тракт проводит болевую и температурную чувствительность,
а вентральный спинно-таламический тракт проводит тактильнную
чувствительность. Волокна в обоих трактах перекрещиваются
на уровне сегмента спинного мозга, где происходит преключение на вторые нейроны, отростки которых проводят импульсы в таламусы. В зрительных буграх происходит переключение на третьи нейроны, далее импульсы поступают в
кору мозга.
Спинно-мозжечковый тракт
состоит из двух пучков, дорсального и вентрального, и проходит в латеральных канатиках
спинного мозга. По дорсальному пучку (Флексига) идут импульсы от рецепторов мышц и сухожилий без перекреста до
мозжечка. Тела вторых нейронов находятся в задних рогах
спинного мозга. По вентральному пучку (Говерса) импульсы в
76
2. Физиологические функции нейронных структур спинного мозга
7
спинном мозге переходят на нейроны противоположной стороны, но в стволе мозга волокна снова перекрещиваются и поступают в кору мозжечка той же стороны. Таким образом,
спинно-мозжечковые тракты передают импульсы в кору мозжечка одноименной стороны тела от сухожилий, связок,
мышц, кожных рецепторов и висцерорецепторов.
Нисходящие пути связывают головной мозг со спинным.
Пирамидный тракт разделяется на два пучка: латеральный и
прямой пирамидные пути. Оба проходят в латеральных канатиках и начинаются от двигательных нейронов 5-го слоя коры.
В продолговатом мозге часть волокон переходит на противоположную сторону в области пирамид и образует латеральный
пирамидный путь. Другая часть
волокон идет прямо, без перекреста по боковым канатикам и только в конечном сегменте
спинного мозга переходит на противоположную сторону. Пирамидный тракт эволюционно самый молодой, он обеспечивает регуляцию произвольных движений.
Красноядерно-спинномозговой путь (руброспинальный)
начинается от красных ядер среднего мозга. После выхода из
ядер волокна каждой стороны переходят на
противоположную
сторону. Часть волокон идет в мозжечок и ретикулярную
формацию, а часть – в спинной мозг по боковым канатикам.
Руброспинальный путь передает импулься от красных ядер,
мозжечка, вестибулярных ядер и полосатых тел к мотонейронам спинного мозга. По этому тракту осуществляется регуляция тонуса мышц и координация непроизвольных движений.
Вестибулоспинальный тракт
обеспечивает передачу импульсов от ядра Дейтерса (задний мозг) и мозжечка к мотонейронам передних рогов спинного мозга. В соответствии с
положением тела в пространстве регулируется тонус мускулатуры, согласованность движений и равновесие. При нарушениях этого пути расстраивается координация движений.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
7
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
1. Какие функциональные группы нейронов имеются в
спинном мозге?
2. Какие рефлексы осуществляет спинной мозг?
3. Проводниковые функции спинного мозга.
3. Функции структур ствола головного мозга
Функции продолговатого мозга
Продолговатый мозг является начальным отделом ствола и
заднего мозга. В продолговатом мозгу белое вещество находится снаружи, серое вещество – внутри, в виде
ядер 9, 10, 11,
12-й пар черепно-мозговых нервов.
В нижней части ромбовидной ямки находится единственное двигательное ядро 12-го подъязычного нерва, иннервирующего мышцы языка.
Единственное двигательное ядро 11-го
добавочного нерва
иннервирует мускулатуру шеи.
Поверхностно лежит группа ядер 10-го
блуждающего не-
рва, основного парасимпатического нерва организма, включающего в себя основные центры регуляции работы внутренних органов. Он является смешанным и имеет двигательные,
чувствительные и вегетативные волокна. Десятый нерв, соответственно, состоит из трёх ядер:
тельного и вегетативного
.
двигательного, чувстви-
Вегетативное ядро (самое главное) направляет парасимпатические волокна к гортани, пищеводу, желудку, тонкой кишке,
пищеварительным железам, сердцу, печени, поджелудочной и
слюнным железам, лёгким. К чувствительному ядру подходят
чувствительные волокна от вышеназванных внутренних органов. Двигательное (соматическое) ядро 10-го нерва лежит
глубже в латеральном отделе и называется обоюдным. Нейроны
этого ядра
рефлекторно регулируют последовательность со-
кращения мышц глотки и гортани при дыхании.
78
3.Функции структур ствола головного мозга
Девятый языкоглоточный нерв содержит двигательные,
чувствительные и вегетативные волокна и, соответственно,
имеет три ядра: двигательное, чувствительное и вегетативное.
Двигательные волокна иннервируют мышцы ротовой полости
и глотки, чувствительные волокна идут от задней части сосочков (вкусовых почек) языка и слизистой оболочки глотки, вегетативные волокна иннервируют слюнные железы.
Функции продолговатого мозга делятся на группы
рефлекторные функции связаны с ядрами черепно-моз-
–
:
говых нервов и их рефлексами. Основные рефлексы – глотание, жевание, сосание, икание, чихание, выделение желудочного сока, рефлексы сердечной деятельности, дыхания, перистальтики, слюноотделения. Рефлекторные функции продолговатого мозга обеспечиваются блуждающим нервом;
проводниковая функция продолговатого мозга состоит в
–
проведении нервных импульсов от спинного к головному мозгу и наоборот: от головного мозга к спинному. В сером веществе продолговатого мозга находятся ядра тонкого и клиновидного пучков.
В продолговатом мозге находится также
формация
.
ретикулярная
Функции варолиева моста
На границе продолговатого мозга и варолиевого моста находятся ядра слухового (вестибуло-кохлеарного) 8-го нерва.
Он имеет две части: нерв улитки и нерв преддверия. Слуховой
нерв образован аксонами клеток, расположенных в улитке.
Волокна слухового нерва заканчиваются в кохлеарных ядрах.
Нерв преддверия образуется аксонами клеток, лежащих на
дне
внутреннего слухового прохода. Ядра преддверного нерва лежат в медиальном ядре Швальбе, ядре Дейтерса (вестибулярном ядре) и в ядре Бехтерева, которые расположены в варолиевом мосту.
79
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
В ретикулярной формации варолиевого моста расположено
ядро 7-го лицевого нерва. Он является смешанным, его чувствительные волокна отходят от вкусовых рецепторов передней
части языка, вегетативные волокна иннервируют подчелюстные и подъязычные слюнные железы, а двигательные волокна
лицевого нерва иннервируют мимические мышцы.
Ядро 6-го отводящего нерва лежит поверхностно, в задней
половине моста
ную прямую мышцу глаза.
Пятый тройничный нерв является смешанным. Его двигательное ядро расположено в верхнем отделе покрышки моста,
двигательные волокна подходят к жевательным мышцам,
мышце барабанной перепонки. Чувствительные волокна отходят от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов,
надкостницы костей черепа.
. Двигательные волокна иннервируют наруж-
Ретикулярная формация
Ретикулярная (сетчатая) формация заднего мозга состоит в
основном из разбросанных нейронов с отростками, но имеются и скопления нейронов – ядра. Из них выделяют крупные
ядра: ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное, латеральное ретикулярное, каудальное ретикулярное, оральное ретикулярное. В медиальной части ретикулярной формации расположены крупные нейроны, более мелкие
находятся по краям
проходят восходящие и нисходящие пути. Они связаны с промежуточным мозгом и далее с полушариями.
Ретикулярная формация осуществляет регуляцию активности коры головного мозга и других отделов нервной системы.
Перерезание восходящих путей на уровне среднего мозга приводит животных в сонное состояние, так как прерывается восходящее активирующее влияние ретикулярной формации на
кору головного мозга, обнаруженное американскими нейрофизиологами Х. Мэгун и Дж. Моруцци.
, латерально. Через ретикулярные нейроны
80
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]