Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Основы анатомии и физиологии центральной нервной системы. Учебное пособие
.pdf
2. Строение и функции зрительного анализатора
белка кристаллина. Хрусталик при сокращении или расслаблении ресничной мышцы изменяет свою кривизну. Это явление называется аккомодацией глаза. Стекловидное тело заполняет всю полость глазного яблока между сетчаткой сзади и
хрусталиком спереди. Оно состоит из прозрачного желеобразного белка витреина и не имеет кровеносных сосудов.
К вспомогательным органам глаза относят
веки, ресницы,
слезный аппарат, мышцы глазного яблока. Движение глазного
яблока обеспечивают шесть мышц: четыре прямые мышцы
(верхняя, нижняя, медиальная и латеральная) и две косые
(верхняя и нижняя).
Зрительное восприятие
Изображение предмета проникает через оптическую систему глаза и попадает на сетчатку. Светопреломляющий аппарат состоит из роговицы, водянистой
влаги, хрусталика и
стекловидного тела. Аппарат аккомодации, включающий ресничное тело, радужку и хрусталик, фокусирует лучи света в
область желтого пятна. Если преломляющая сила роговицы
или хрусталика ослаблена, то лучи фокусируются за сетчаткой. Такое нарушение зрения называется дальнозоркостью.
При повышенной преломляющей силе прозрачных сред или
при врожденной короткой оптической оси
глаза лучи сходятся
в фокус перед сетчаткой, и это нарушение зрения называется
близорукостью.
Кванты света от предмета раздражают палочки и колбочки
нейроцитов сетчатки, в которых зрительные пигменты вступают в фотохимические реакции. В нейроцитах возникают потенциалы действия, которые через биполярные клетки передаются на ганглиозные клетки. Аксоны ганглиозных клеток
сливаются вместе и образуют зрительный нерв, выходящий из
глазного яблока через слепое пятно. На нижней поверхности
мозга, в промежуточном мозге, образуется зрительный перекрест, в котором перекрещиваются только волокна, идущие от
медиальной части сетчатки. После перекреста в каждом зри-
61

Глава II. Анализаторы
тельном тракте объединяются волокна от латеральной половины глаза своей стороны и волокна от медиальной половины
сетчатки противоположного глаза. Далее нервные волокна
идут к подкорковым зрительным центрам латеральных коленчатых тел (ЛКТ) и верхним бугоркам четверохолмия среднего
мозга. В ЛКТ импульсы через синапсы переходят на следующие нейроны, которые направляются к
нейронам первичной
зрительной коры в затылочной доле, вокруг шпорной борозды,
где осуществляется анализ зрительной информации.
3. Строение и функции слухового анализатора
Слуховой анализатор включает орган слуха, слуховой нерв
и слуховую зону в коре височной доли полушарий. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой
проход, который заканчивается упругой барабанной перепонкой, покрытой тонкой кожей. Изнутри барабанная перепонка
имеет слизистую оболочку.
Среднее
ухо примыкает к барабанной перепонке изнутри и
находится в пирамиде височной кости. Полость среднего уха
называется барабанной полостью. Колебания барабанной перепонки передаются на три слуховые косточки: молоточек,
наковальню и стремечко. От барабанной полости к глотке отходит слуховая, или евстахиева труба длиной 35 мм, которая
обеспечивает выравнивание давления по обе
стороны барабанной перепонки. Косточки соединяются суставами. Стремечко подвижно соединяется с овальным окном преддверия
внутреннего уха.
Внутреннее ухо состоит из преддверия и лабиринта, или
улитки. От преддверия отходят полукружные каналы, образующие вестибулярный аппарат. Преддверие и улитка представляют собой костные каналы, имеющие внутри перепончатые каналы. Костный и перепончатый
каналы улитки обра-
зуют 2,5 завитка. Внутри перепончатой улитки имеется три
62

3. Строение и функции слухового анализатора
параллельно идущих канала. Верхний называется лестницей
преддверия (вестибулярный), средний – улитковый проток,
нижний – барабанная лестница. Вестибулярная и барабанная
лестницы заполнены перилимфой и на вершине улитки соединяются отверствием. Лестница преддверия начинается от
овального окна, а барабанная лестница заканчивается круглым
окном в стенке преддверия. Средний канал (улитковый проток) заполнен эндолимфой, и в
нем на базальной мембране находится звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган.
В нем около 24000 рецепторных волосковых клеток, образующих на базальной мембране 3 – 4 ряда. Каждая клетка имеет
до 100 волосков, которые могут прикасаться к нависающей
сверху желеобразной покровной мембране, когда происходят
колебания основной мембраны. Основная мембрана образована тонкими радиальными коллагеновыми волокнами (их
24000), длина которых различна у основания и вершины улитки. В зависимости от высоты звука раздражаются разные волосковые клетки. Высокие звуки раздражают волосковые
клетки нижних завитков улитки, а на низкие звуки реагируют
вершинные клетки (рис. 15).
Рис. 15. а — разрез улитки и кортиева органа человека,
1 — вестибулярный канал; 2 — средний канал;
5 — основная мембрана; 6 — волосковые клетки
а
б — кортиев орган в увеличенном виде:
3 — барабанная лестница; 4 — кортиев орган;
б
63

Глава II. Анализаторы
Восприятие звука
Колебания воздуха через наружный слуховой проход вызывают колебания барабанной перепонки. Далее они передаются
через слуховые косточки на окно преддверия. Колебания стремечка вызывают колебания перилимфы в лестнице преддверия,
затем на вершине улитки они передаются перилимфе барабанной лестницы, а от нее – эндолимфе и базальной мембране
улиткового протока. Волосковые клетки подпрыгивают
и касаются покровной мембраны. В результате этого в волосковых
клетках возникает потенциал действия, который через синапсы
передается на клетки спирального ганглия, находящегося в базальной мембране. Аксоны этих клеток образуют волокна преддверно-улиткового нерва, которые заканчиваются на улитковых
ядрах ромбовидной ямки ствола мозга. В них начинаются вторые
нейроны, аксоны которых достигают нижних бугорков
пластинки четверохолмия и ядер медиальных коленчатых тел
таламуса. Аксоны нейронов медиальных коленчатых тел через
внутреннюю капсулу базальных ядер достигают верхней височной извилины, где находится центр слуха.
4. Вестибулярный аппарат – орган равновесия
Орган равновесия находится вместе с органом слуха в пирамиде височной кости. Он обеспечивает ориентацию в пространстве и поддержание равновесия тела. Состоит из костного преддверия и трех полукружных каналов. Внутри преддверия и костных полукружных каналов располагается перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой. Перепончатое преддверие состоит из двух мешочков
: эллиптического и сферического. Три
полукружных канала открываются в эллиптический мешочек.
Одна из ножек каждого полукружного канала расширяется и образует перепончатую ампулу. Внутренний эпителий лабиринта и
полукружных каналов содержит разбросанные скопления чувствительных волосковых клеток: в мешочках в виде пятен, а в ам-
64

4. Вестибулярный аппарат – орган равновесия
пулах в виде складок – гребешков. Каждая волосковая клетка
имеет 60 – 80 волосков и одну подвижную ресничку. Над волосками располагается желеобразный прозрачный купол, в который
вкраплены кристаллы углекислого кальция – отолиты, или статоконии. При любом изменении положения тела в пространстве
отолиты смещаются и давят на волоски других клеток. В клетках
возникают нервные импульсы
, которые передаются нейронам
преддверного узла, находящегося на дне внутреннего слухового
прохода. Аксоны первых нейронов выходят в составе 8-го нерва
через внутреннее слуховое отверстие в полость черепа и через
мозг подходят к вестибулярным ядрам моста. Аксоны вестибулярных ядер идут к ядрам шатра мозжечка, а оттуда к спинному
мозгу. Часть волокон
перекрещиваются и направляются в таламус, там находятся третьи нейроны, аксоны которых идут в кору
теменной и височной долей (центры статокинетического анализатора), где происходит анализ вестибулярной информации.
5. Кожные анализаторы
Кожные анализаторы воспринимают тактильные, болевые,
температурные раздражения. Для каждого вида чувствительности имеются свои рецепторы, которые могут быть свободными нервными окончаниями или специализированными инкапсулированными структурами.
Тактильную чувствительность обеспечивают примерно
полмиллиона механорецепторов. Наиболее поверхностно в
эпидермисе находятся свободные нервные окончания, воспринимающие давление. Глубже в дерме располагаются пластинчатые тельца Паччини и тельца Мейснера, в волосистой части
кожи – диски Меркеля. Эти рецепторы воспринимают давление, а также определяют форму
, размеры, материал предметов. Импульсы тактильной чувствительности передаются от
чувствительных ядер спинного мозга по тонкому и клиновидному пучкам до таламуса и затем в центры общей чувствительности в постцентральной извилине.
65

Глава II. Анализаторы
Холод и тепло воспринимают отдельные температурные
рецепторы. Холод воспринимают холодовые рецепторы – колбы Краузе, а тепло – луковицеобразные тельца Гольджи. Холодовых рецепторов значительно больше (около 250000) и
расположены они более поверхностно, чем тепловые рецепторы, которых примерно 25000.
Боль воспринимают 2 – 4 млн. свободных нервных окончаний в коже, что обеспечивает довольно точное определение
источника боли. Болевые рецепторы имеются и во внут-
места
ренних органах. Болевая и температурная чувствительность
передаются по спинно-таламическому пути в таламус, а затем
в постцентральную извилину теменной доли.
6. Вкусовой анализатор
Рецепторами вкусового анализатора являются вкусовые
эпителиальные клетки слизистой полости рта, особенно много
их на кончике и боковых поверхностях языка. Вкусовые почки
образуют 10 – 30 клеток луковицы, имеющие на поверхности
ворсинки. Сама поверхность языка образует складки с сосочками разнобразной формы (нитевидные, листовидные, грибовидные). Всего во рту у человека
На вершине каждой из них есть вкусовая пора, в которую проникают молекулы растворенных в слюне веществ пищи; они
воздействуют на вкусовые клетки, где возникает возбуждение.
Импульсы от языка идут по чувствительным волокнам лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Тела этих первых нейронов залегают в ядрах 7, 9, 10-го
га, откуда импульсы идут ко второму нейрону в ядро одиночного пути продолговатого мозга. Аксоны вторых нейронов
направляются в таламус к третьим нейронам. Аксоны третьих
нейронов направляются в кору парагиппокампальной извилины, крючка и гиппокампа, где локализуется корковый конец
вкусового анализатора.
около 2000 вкусовых почек.
нервов заднего моз-
66

7. Обонятельный анализатор
7
7. Обонятельный анализатор
Орган обоняния у человека находится в верхней носовой
раковине и на носовой перегородке и представляет собой обонятельные рецепторные клетки с микроворсинками. Рецепторные клетки расположены между поддерживающими опорными эпителиоцитами. Обонятельных клеток у человека около 40 млн. От каждой клетки отходят отростки, которые собираются в волокна
обонятельного нерва и идут через решетчатую пластинку решетчатой кости до обонятельных луковиц на нижней поверхности лобных долей полушарий. В
луковицах залегают вторые нейроны, аксоны которых по обонятельному тракту и обонятельному треугольнику через переднее продырявленное вещество доходят до крючка и парагиппокампальной извилины – коркового конца обонятельного
анализатора.
Для человека, живущего в социоурбанистической
среде, обоняние не имеет такого важного значения, как для
животных в дикой природе. Тем не менее оно имеет сигнальное, защитное, эстетическое значения.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Понятие анализатора и его структура.
2. Какие виды рецепторов вы знаете?
3. Где располагаются центральные концы анализаторов?
4. Строение органа зрения.
5. Как происходит зрительное восприятие?
6. Строение органа слуха.
7. Как происходит восприятие звука.
8. Строение вестибулярного аппарата.
9. Строение кожных анализаторов.
10. Строение вкусового и обонятельного анализаторов.
6

Глава III
ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1. Основные физиологические свойства нервной клетки
Нервная и мышечная ткани относятся к возбудимым тканям, важнейшими свойствами которых являются раздражимость и возбудимость.
Раздражимость – способность нервных клеток реагировать на раздражители. Возбудимость – способность клетки реагировать на раздражение возбуждением и переходить в
активное состояние. Возбуждение – это активное состояние
клетки, при котором изменяются физиологические, биохимические и электрические процессы в ней. Особенностью возбуждения в нервной клетке являются электрические процессы,
обеспечивающие проведение возбуждения по волокнам.
Мембранный потенциал – потенциал покоя – это разность
потенциалов по обе стороны мембраны клетки, при этом
внутренняя поверхность клетки
всегда заряжена отрицательно
по отношению к внешней ее стороне. Потенциал покоя (ПП)
между внешней и внутренней сторонами мембраны клетки
обычно составляет 60 – 70 мВ. Мембранный ПП характерен
только для живой клетки и исчезает при ее гибели. Впервые
Л. Гальвани в 1794 г. доказал наличие животного электричества и зарегистрировал разность потенциалов между поврежденной частью ткани и неповрежденной. Разность потенциалов можно рассчитать по формуле Нернста:
68

1. Основные физиологические свойства нервной клетки
ln
]K[
]K[
нар
вн
,
RT
E
F
где
R – газовая постоянная; Т – абсолютная температура; F –
[К]
число Фарадея;
и [К]
вн
– концентрация калия внутри и
нар
снаружи клетки.
Физиологический механизм потенциала покоя. В основе
ПП клетки лежит разность концентраций ионов натрия и калия по обе стороны мембраны. Состав внеклеточной жидкости
похож на состав воды мирового океана. По мнению ученых,
этот факт является одним из доказательств того, что жизнь
зародилась в мировом океане.
Концентрация ионов натрия вне клетки в 10 раз выше, чем
внутри, и натрий является основным внеклеточным ионом.
Концентрация калия, наоборот, внутри клетки в 30 раз выше,
чем во внеклеточной среде, и приблизительно равняется
внеклеточной концентрации натрия. Основными противоионами для калия в цитоплазме являются органические анионы, в
частности анионы аспарагиновой, глутаминовой и других
аминокислот, и ионы хлора. Важнейшими причинами сохранения асимметрии
ионов является и неодинаковая
проницаемость мембраны для этих ионов и наличие специального белка- переносчика, называемого натрий-калиевый насос,
или натрий-калий-зависимая АТФ-аза.
В покое проницаемость мембраны для калия в 25 раз больше, чем для натрия. Калий стремится выйти из клетки, и на внутренней поверхности мембраны скапливаются
отрицательно заряженные ионы органических кислот и хлора, которые удерживают ионы калия недалеко от мембраны. Ионы натрия проникают внутрь клетки путем диффузии, несмотря на то, что
ток ионов натрия меньше в 25 раз. Второй механизм, поддерживающий разность концентраций, это работа натрий-калиевого насоса.
Он представляет собой крупный интегральный
белок, кото-
рый на внутренней стороне мембраны клетки связывает натрий и
69

Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
АТФ, а на наружной стороне соединяется с калием. Используя
энергию АТФ, фермент переносит через свои каналы ионы натрия наружу, а ионы калия – внутрь. При максимальной нагрузке
ионный насос на каждые 2 иона калия, поступающие в клетку,
выводит из клетки 3 иона натрия. Подсчитано, что в мембране
одной клетки может содержаться до 1 млн
. молекул натрийкалиевого насоса, которые обеспечивают поддержание градиента
концентраций данных ионов и обеспечивают электрическую
поляризацию мембраны.
Потенциал действия возникает в нервной клетке при возбуждении. Возбуждение клетки сопровождается резким колебанием мембранного потенциала, при котором происходит деполяризация мембраны и изменение зарядов на внутренней и
внешней сторонах мембраны. В основе
возникновения потенциала действия лежат ионные токи натрия, которые изменяются при возбуждении. При действии раздражителя проницаемость мембраны для ионов натрия резко повышается и
увеличивается в 20 раз по сравнению с проницаемостью для
калия. Поток ионов натрия внутрь клетки изменяет мембранный потенциал. Наружная поверхность теряет ионы натрия,
которые, проходя в
клетку, доводят до нуля заряд на мембране, а затем создают на внутренней поверхности положительный заряд. Этот процесс называют деполяризацией мембраны.
Для возникновения потенциала действия в клетке под воздействием раздражителя должно произойти снижение МП сначала на 10 % – это критический уровень деполяризации, необходимый для возникновения потенциала действия. Потенциал
действия длится короткий промежуток времени: 0,4 – 0,5 мс.
После перезарядки мембраны проницаемость для натрия вновь
падает до исходного уровня и в клетке начинаются восстановительные процессы. Происходит восстановление положительного заряда внешней стороны – явление реполяризации мембраны. Восстановительные процессы в мотонейронах длятся до
1 – 2 мс и состоят из следовой деполяризации и следовой
гиперполяризации.
После протекания ПД происходит времен-
70
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
