Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Основы анатомии и физиологии центральной нервной системы. Учебное пособие

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
07.09.2026
Размер:
2 Мб
Скачать
☆
2. Строение и функции зрительного анализатора
белка кристаллина. Хрусталик при сокращении или расслаб­лении ресничной мышцы изменяет свою кривизну. Это явле­ние называется аккомодацией глаза. Стекловидное тело за­полняет всю полость глазного яблока между сетчаткой сзади и хрусталиком спереди. Оно состоит из прозрачного желеобраз­ного белка витреина и не имеет кровеносных сосудов.
К вспомогательным органам глаза относят
веки, ресницы, слезный аппарат, мышцы глазного яблока. Движение глазного яблока обеспечивают шесть мышц: четыре прямые мышцы
(верхняя, нижняя, медиальная и латеральная) и две косые (верхняя и нижняя).
Зрительное восприятие
Изображение предмета проникает через оптическую сис­тему глаза и попадает на сетчатку. Светопреломляющий аппа­рат состоит из роговицы, водянистой
влаги, хрусталика и стекловидного тела. Аппарат аккомодации, включающий рес­ничное тело, радужку и хрусталик, фокусирует лучи света в область желтого пятна. Если преломляющая сила роговицы или хрусталика ослаблена, то лучи фокусируются за сетчат­кой. Такое нарушение зрения называется дальнозоркостью. При повышенной преломляющей силе прозрачных сред или при врожденной короткой оптической оси
глаза лучи сходятся в фокус перед сетчаткой, и это нарушение зрения называется близорукостью.
Кванты света от предмета раздражают палочки и колбочки нейроцитов сетчатки, в которых зрительные пигменты всту­пают в фотохимические реакции. В нейроцитах возникают по­тенциалы действия, которые через биполярные клетки пере­даются на ганглиозные клетки. Аксоны ганглиозных клеток сливаются вместе и образуют зрительный нерв, выходящий из глазного яблока через слепое пятно. На нижней поверхности мозга, в промежуточном мозге, образуется зрительный пере­крест, в котором перекрещиваются только волокна, идущие от медиальной части сетчатки. После перекреста в каждом зри-
61
Глава II. Анализаторы
тельном тракте объединяются волокна от латеральной поло­вины глаза своей стороны и волокна от медиальной половины сетчатки противоположного глаза. Далее нервные волокна идут к подкорковым зрительным центрам латеральных колен­чатых тел (ЛКТ) и верхним бугоркам четверохолмия среднего мозга. В ЛКТ импульсы через синапсы переходят на следую­щие нейроны, которые направляются к
нейронам первичной зрительной коры в затылочной доле, вокруг шпорной борозды, где осуществляется анализ зрительной информации.
3. Строение и функции слухового анализатора
Слуховой анализатор включает орган слуха, слуховой нерв и слуховую зону в коре височной доли полушарий. Орган слу­ха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. На­ружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход, который заканчивается упругой барабанной перепон­кой, покрытой тонкой кожей. Изнутри барабанная перепонка имеет слизистую оболочку.
Среднее
ухо примыкает к барабанной перепонке изнутри и находится в пирамиде височной кости. Полость среднего уха называется барабанной полостью. Колебания барабанной пе­репонки передаются на три слуховые косточки: молоточек, наковальню и стремечко. От барабанной полости к глотке от­ходит слуховая, или евстахиева труба длиной 35 мм, которая обеспечивает выравнивание давления по обе
стороны бара­банной перепонки. Косточки соединяются суставами. Стре­мечко подвижно соединяется с овальным окном преддверия внутреннего уха.
Внутреннее ухо состоит из преддверия и лабиринта, или улитки. От преддверия отходят полукружные каналы, обра­зующие вестибулярный аппарат. Преддверие и улитка пред­ставляют собой костные каналы, имеющие внутри перепонча­тые каналы. Костный и перепончатый
каналы улитки обра-
зуют 2,5 завитка. Внутри перепончатой улитки имеется три
62
3. Строение и функции слухового анализатора
параллельно идущих канала. Верхний называется лестницей преддверия (вестибулярный), средний – улитковый проток, нижний – барабанная лестница. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой и на вершине улитки соеди­няются отверствием. Лестница преддверия начинается от овального окна, а барабанная лестница заканчивается круглым окном в стенке преддверия. Средний канал (улитковый про­ток) заполнен эндолимфой, и в
нем на базальной мембране на­ходится звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган. В нем около 24000 рецепторных волосковых клеток, образую­щих на базальной мембране 3 – 4 ряда. Каждая клетка имеет до 100 волосков, которые могут прикасаться к нависающей сверху желеобразной покровной мембране, когда происходят колебания основной мембраны. Основная мембрана образо­вана тонкими радиальными коллагеновыми волокнами (их
24000), длина которых различна у основания и вершины улит­ки. В зависимости от высоты звука раздражаются разные во­лосковые клетки. Высокие звуки раздражают волосковые клетки нижних завитков улитки, а на низкие звуки реагируют вершинные клетки (рис. 15).
Рис. 15. а — разрез улитки и кортиева органа человека,
1 — вестибулярный канал; 2 — средний канал;
5 — основная мембрана; 6 — волосковые клетки
а
б — кортиев орган в увеличенном виде:
3 — барабанная лестница; 4 — кортиев орган;
б
63
Глава II. Анализаторы
Восприятие звука
Колебания воздуха через наружный слуховой проход вызы­вают колебания барабанной перепонки. Далее они передаются через слуховые косточки на окно преддверия. Колебания стре­мечка вызывают колебания перилимфы в лестнице преддверия, затем на вершине улитки они передаются перилимфе барабан­ной лестницы, а от нее – эндолимфе и базальной мембране улиткового протока. Волосковые клетки подпрыгивают
и каса­ются покровной мембраны. В результате этого в волосковых клетках возникает потенциал действия, который через синапсы передается на клетки спирального ганглия, находящегося в ба­зальной мембране. Аксоны этих клеток образуют волокна пред­дверно-улиткового нерва, которые заканчиваются на улитковых ядрах ромбовидной ямки ствола мозга. В них начинаются вто­рые
нейроны, аксоны которых достигают нижних бугорков пластинки четверохолмия и ядер медиальных коленчатых тел таламуса. Аксоны нейронов медиальных коленчатых тел через внутреннюю капсулу базальных ядер достигают верхней ви­сочной извилины, где находится центр слуха.
4. Вестибулярный аппарат – орган равновесия
Орган равновесия находится вместе с органом слуха в пира­миде височной кости. Он обеспечивает ориентацию в простран­стве и поддержание равновесия тела. Состоит из костного пред­дверия и трех полукружных каналов. Внутри преддверия и кост­ных полукружных каналов располагается перепончатый лаби­ринт, заполненный эндолимфой. Перепончатое преддверие со­стоит из двух мешочков
: эллиптического и сферического. Три полукружных канала открываются в эллиптический мешочек. Одна из ножек каждого полукружного канала расширяется и об­разует перепончатую ампулу. Внутренний эпителий лабиринта и полукружных каналов содержит разбросанные скопления чувст­вительных волосковых клеток: в мешочках в виде пятен, а в ам-
64
4. Вестибулярный аппарат – орган равновесия
пулах в виде складок – гребешков. Каждая волосковая клетка имеет 60 – 80 волосков и одну подвижную ресничку. Над волос­ками располагается желеобразный прозрачный купол, в который вкраплены кристаллы углекислого кальция – отолиты, или стато­конии. При любом изменении положения тела в пространстве отолиты смещаются и давят на волоски других клеток. В клетках возникают нервные импульсы
, которые передаются нейронам преддверного узла, находящегося на дне внутреннего слухового прохода. Аксоны первых нейронов выходят в составе 8-го нерва через внутреннее слуховое отверстие в полость черепа и через мозг подходят к вестибулярным ядрам моста. Аксоны вестибу­лярных ядер идут к ядрам шатра мозжечка, а оттуда к спинному мозгу. Часть волокон
перекрещиваются и направляются в тала­мус, там находятся третьи нейроны, аксоны которых идут в кору теменной и височной долей (центры статокинетического анали­затора), где происходит анализ вестибулярной информации.
5. Кожные анализаторы
Кожные анализаторы воспринимают тактильные, болевые, температурные раздражения. Для каждого вида чувствитель­ности имеются свои рецепторы, которые могут быть свобод­ными нервными окончаниями или специализированными ин­капсулированными структурами.
Тактильную чувствительность обеспечивают примерно полмиллиона механорецепторов. Наиболее поверхностно в эпидермисе находятся свободные нервные окончания, воспри­нимающие давление. Глубже в дерме располагаются пластин­чатые тельца Паччини и тельца Мейснера, в волосистой части кожи – диски Меркеля. Эти рецепторы воспринимают давле­ние, а также определяют форму
, размеры, материал предме­тов. Импульсы тактильной чувствительности передаются от чувствительных ядер спинного мозга по тонкому и клиновид­ному пучкам до таламуса и затем в центры общей чувстви­тельности в постцентральной извилине.
65
Глава II. Анализаторы
Холод и тепло воспринимают отдельные температурные рецепторы. Холод воспринимают холодовые рецепторы – кол­бы Краузе, а тепло – луковицеобразные тельца Гольджи. Хо­лодовых рецепторов значительно больше (около 250000) и расположены они более поверхностно, чем тепловые рецеп­торы, которых примерно 25000.
Боль воспринимают 2 – 4 млн. свободных нервных окон­чаний в коже, что обеспечивает довольно точное определение
источника боли. Болевые рецепторы имеются и во внут-
места ренних органах. Болевая и температурная чувствительность передаются по спинно-таламическому пути в таламус, а затем в постцентральную извилину теменной доли.
6. Вкусовой анализатор
Рецепторами вкусового анализатора являются вкусовые эпителиальные клетки слизистой полости рта, особенно много их на кончике и боковых поверхностях языка. Вкусовые почки образуют 10 – 30 клеток луковицы, имеющие на поверхности ворсинки. Сама поверхность языка образует складки с сосоч­ками разнобразной формы (нитевидные, листовидные, грибо­видные). Всего во рту у человека На вершине каждой из них есть вкусовая пора, в которую про­никают молекулы растворенных в слюне веществ пищи; они воздействуют на вкусовые клетки, где возникает возбуждение. Импульсы от языка идут по чувствительным волокнам лице­вого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Тела этих пер­вых нейронов залегают в ядрах 7, 9, 10-го га, откуда импульсы идут ко второму нейрону в ядро оди­ночного пути продолговатого мозга. Аксоны вторых нейронов направляются в таламус к третьим нейронам. Аксоны третьих нейронов направляются в кору парагиппокампальной изви­лины, крючка и гиппокампа, где локализуется корковый конец вкусового анализатора.
около 2000 вкусовых почек.
нервов заднего моз-
66
7. Обонятельный анализатор
7
7. Обонятельный анализатор
Орган обоняния у человека находится в верхней носовой раковине и на носовой перегородке и представляет собой обо­нятельные рецепторные клетки с микроворсинками. Рецеп­торные клетки расположены между поддерживающими опор­ными эпителиоцитами. Обонятельных клеток у человека око­ло 40 млн. От каждой клетки отходят отростки, которые соби­раются в волокна
обонятельного нерва и идут через ре­шетчатую пластинку решетчатой кости до обонятельных лу­ковиц на нижней поверхности лобных долей полушарий. В луковицах залегают вторые нейроны, аксоны которых по обо­нятельному тракту и обонятельному треугольнику через пе­реднее продырявленное вещество доходят до крючка и пара­гиппокампальной извилины – коркового конца обонятельного анализатора.
Для человека, живущего в социоурбанистической среде, обоняние не имеет такого важного значения, как для животных в дикой природе. Тем не менее оно имеет сигналь­ное, защитное, эстетическое значения.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Понятие анализатора и его структура.
2. Какие виды рецепторов вы знаете?
3. Где располагаются центральные концы анализаторов?
4. Строение органа зрения.
5. Как происходит зрительное восприятие?
6. Строение органа слуха.
7. Как происходит восприятие звука.
8. Строение вестибулярного аппарата.
9. Строение кожных анализаторов.
10. Строение вкусового и обонятельного анализаторов.
6
Глава III
ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1. Основные физиологические свойства нервной клетки
Нервная и мышечная ткани относятся к возбудимым тка­ням, важнейшими свойствами которых являются раздражи­мость и возбудимость.
Раздражимость – способность нервных клеток реагиро­вать на раздражители. Возбудимость – способность клетки ре­агировать на раздражение возбуждением и переходить в
ак­тивное состояние. Возбуждение – это активное состояние клетки, при котором изменяются физиологические, биохими­ческие и электрические процессы в ней. Особенностью возбу­ждения в нервной клетке являются электрические процессы, обеспечивающие проведение возбуждения по волокнам.
Мембранный потенциал – потенциал покоя – это разность потенциалов по обе стороны мембраны клетки, при этом внутренняя поверхность клетки
всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней ее стороне. Потенциал покоя (ПП) между внешней и внутренней сторонами мембраны клетки обычно составляет 60 – 70 мВ. Мембранный ПП характерен только для живой клетки и исчезает при ее гибели. Впервые Л. Гальвани в 1794 г. доказал наличие животного электри­чества и зарегистрировал разность потенциалов между пов­режденной частью ткани и неповрежденной. Разность потен­циалов можно рассчитать по формуле Нернста:
68
1. Основные физиологические свойства нервной клетки
ln
]K[
]K[
нар
вн
,
RT
E
F
где
R – газовая постоянная; Т – абсолютная температура; F –
[К]
число Фарадея;
и [К]
вн
– концентрация калия внутри и
нар
снаружи клетки.
Физиологический механизм потенциала покоя. В основе
ПП клетки лежит разность концентраций ионов натрия и ка­лия по обе стороны мембраны. Состав внеклеточной жидкости похож на состав воды мирового океана. По мнению ученых, этот факт является одним из доказательств того, что жизнь зародилась в мировом океане.
Концентрация ионов натрия вне клетки в 10 раз выше, чем внутри, и натрий является основным внеклеточным ионом. Концентрация калия, наоборот, внутри клетки в 30 раз выше, чем во внеклеточной среде, и приблизительно равняется внеклеточной концентрации натрия. Основными противоиона­ми для калия в цитоплазме являются органические анионы, в частности анионы аспарагиновой, глутаминовой и других аминокислот, и ионы хлора. Важнейшими причинами сох­ранения асимметрии
ионов является и неодинаковая проницаемость мембраны для этих ионов и наличие специаль­ного белка- переносчика, называемого натрий-калиевый насос, или натрий-калий-зависимая АТФ-аза.
В покое проницаемость мембраны для калия в 25 раз боль­ше, чем для натрия. Калий стремится выйти из клетки, и на внут­ренней поверхности мембраны скапливаются
отрицательно за­ряженные ионы органических кислот и хлора, которые удер­живают ионы калия недалеко от мембраны. Ионы натрия про­никают внутрь клетки путем диффузии, несмотря на то, что ток ионов натрия меньше в 25 раз. Второй механизм, поддер­живающий разность концентраций, это работа натрий-калие­вого насоса.
Он представляет собой крупный интегральный
белок, кото-
рый на внутренней стороне мембраны клетки связывает натрий и
69
Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы
АТФ, а на наружной стороне соединяется с калием. Используя энергию АТФ, фермент переносит через свои каналы ионы нат­рия наружу, а ионы калия – внутрь. При максимальной нагрузке ионный насос на каждые 2 иона калия, поступающие в клетку, выводит из клетки 3 иона натрия. Подсчитано, что в мембране одной клетки может содержаться до 1 млн
. молекул натрий­калиевого насоса, которые обеспечивают поддержание градиента концентраций данных ионов и обеспечивают электрическую поляризацию мембраны.
Потенциал действия возникает в нервной клетке при воз­буждении. Возбуждение клетки сопровождается резким коле­банием мембранного потенциала, при котором происходит де­поляризация мембраны и изменение зарядов на внутренней и внешней сторонах мембраны. В основе
возникновения потен­циала действия лежат ионные токи натрия, которые изме­няются при возбуждении. При действии раздражителя прони­цаемость мембраны для ионов натрия резко повышается и увеличивается в 20 раз по сравнению с проницаемостью для калия. Поток ионов натрия внутрь клетки изменяет мембран­ный потенциал. Наружная поверхность теряет ионы натрия, которые, проходя в
клетку, доводят до нуля заряд на мемб­ране, а затем создают на внутренней поверхности положитель­ный заряд. Этот процесс называют деполяризацией мембраны. Для возникновения потенциала действия в клетке под воз­действием раздражителя должно произойти снижение МП сна­чала на 10 % – это критический уровень деполяризации, необ­ходимый для возникновения потенциала действия. Потенциал действия длится короткий промежуток времени: 0,4 – 0,5 мс. После перезарядки мембраны проницаемость для натрия вновь падает до исходного уровня и в клетке начинаются восстано­вительные процессы. Происходит восстановление положитель­ного заряда внешней стороны – явление реполяризации мемб­раны. Восстановительные процессы в мотонейронах длятся до 1 – 2 мс и состоят из следовой деполяризации и следовой гиперполяризации.
После протекания ПД происходит времен-
70
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]