Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Основы анатомии и физиологии центральной нервной системы. Учебное пособие

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

07.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 / 1211 12 > Следующая >>>

5. Лимбическая система

ры и ряд подкорковых структур, регулирующих функции внутренних органов в соответствии с эмоциональным состоянием организма и его жизненным опытом. В состав лимбической системы входят участки древней коры – обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка и прилежащие районы коры лобной доли. В нее входят также участки старой коры – гиппокамп, зубчатая извилина

, основание гиппокампа, поясная извилина, а также парагиппокампова извилина. Из подкорковых структур в лимбическую систему входят миндалевидный комплекс височной доли и ядра мозговой перегородки. Многие исследователи включают в лимбическую систему переднее таламическое ядро, мамиллярные тела и гипоталамус (рис. 16).

Рис. 16. Лимбическая система:

1 — грушевидная кора; 2 — обонятельная луковица;

3 — перегородка; 4 — лимбическая кора;

5 — передние ядра таламуса;

6 — гиппокамп; 7 — миндалина.

Все структуры лимбической системы кольцеобразно охва-

тывают основание переднего мозга и являются своеобразной

101

Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы

границей между новой корой и стволом мозга. Она имеет широкие связи со всеми отделами мозга, и особенно с гипоталамусом. Лимбическая система тесно связана с корой полушарий и ретикулярной формацией среднего мозга. К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительного, слухового и кожных

анализаторов. Установлены связи лимбической системы с лобными долями. Кроме того, внутри лимбической системы обнаружены круговые связи, по которым циркулирует возбуждение. Самый изученный – круг Пейпеса: гиппокамп – свод –мамиллярное тело – переднее ядро таламуса – кора поясной извилины – гиппокамп. Положение лимбической системы указывает на ее участие в интеграции функций новой коры и

ствола мозга.

Функции лимбической системы

До недавнего времени ученые считали, что древняя кора связана с обонятельной функцией, и называли ее обонятельным мозгом. Однако в 1937 г. американский невропатолог Д. Пейпес выдвинул гипотезу о том, что эти структуры отвечают за осуществление врожденных поведенческих актов и формирование эмоций. В 1952 г. П

. Мак-Лин ввел понятие «лимбическая система», обозначая им сложную систему, обеспечивающую постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических реакций, направленных на сохранение вида.

Дальнейшие исследования показали, что раздражение разных отделов лимбической системы влияет на работу внутренних органов. Раздражение ядер миндалевидного комплекса приводит к изменениям работы сердца, дыхания, сосудистого

тонуса, пищеварительной системы, слюноотделения, жевания, глотания, сокращает мочевой пузырь. Причем было отмечено и усиление, и угнетение функций. Были получены данные, что миндалевидный комплекс регулирует пищевое поведение. Однако считают, что лимбическая система действует косвенно, через нижележащие вегетативные центры гипоталамуса. Скорее всего, лимбическая

102

5. Лимбическая система

система изменяет возбудимость гипоталамических центров в ту или другую сторону, в результате чего осуществляется сложное управление работой внутренних органов.

Выяснено, что активность лимбической системы меняется при разных эмоциональных состояниях (радость, гнев, страх); при этом происходят измененения эндокринной системы. Например, длительное раздражение ядер миндалевидного комплекса вызывало у обезьян повышение кортикостероидов

, а это явление отмечается при стрессе и повышает защитные силы организма. Другие опыты показали, что низкочастотное раздражение (12 – 36 имп/с), наоборот, снижало кортикостероиды в крови. Эти исследования доказали, что лимбическая система действует на гипоталамус, тот – на гипофиз, в результате изменяется выработка адренокортикотропного гормона.

Таким образом, изменяя гормональный фон,

лимбическая система может участвовать в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулировать реализацию этих действий, направленных на устранение потребности, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения (например, голод и поиск пищи).

Участие лимбической системы в формировании эмоций.

Наиболее изучена роль миндалины и поясной извилины в формировании эмоций. При локальном раздражении ядер миндалины были получены реакции страха, гнева, ярости и агрессии. Двустороннее удаление височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом у макак превращало агрессивных обезьян в спокойных и доверчивых. У них также развивалась гиперсексуальность и психическая слепота. Животные были не способны правильно оценивать зрительную и слуховую информацию, вели себя опасно для их жизни. Был сделан вывод, что нарушается передача сенсорной информации от височной доли к гипоталамусу. Разрушение миндалины приводило к нарушению оценки информации из окружающего мира. Ученые полагают, что в таламусе (подкорковый центр всех видов чувствительности)

чувствительные импульсы разделяются. Одни направляются в кору, где идет их восприятие; другие – в лимбическую систему, где происходит соотнесение по-

103

Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы

ступающей информации с субъективным опытом индивида и осуществляется запуск соответствующих эмоциональных реакций через гипоталамические структуры. Чувствительные импульсы от внутренних органов поступают из ствола мозга в кору через миндалину или через поясную извилину, которые связаны с лобными, теменными и височными долями коры.

Лимбическая система участвует в процессах сохранения

памяти. Удаление гиппокампа

вызывало у людей полное выпадение памяти на недавние события. Удаление гиппокампа у обезьян приводило к нарушению способности выполнять последовательность поведенческих актов. Изучение строения гиппокампа выявило наличие в нем слоистых структур, в которых правильно располагались слои клеток и волокон. Слоистость создает условия для циркуляции возбуждения, что лежит в основе нейронных механизмов памяти. При раздражении гиппокампа были обнаружены увеличенная выработка медиатора возбуждения и рост числа шипиков на дендритах нейронов гиппокампа, что доказывает его участие в механизмах памяти. Было обнаружено усиление тета-ритма в гиппокампе на начальных стадиях выработки условного рефлекса, что сочеталось с состоянием настороженности и сосредоточения

внимания при формировании ориентировочной реакции. Удаление гиппокампа нарушало процессы торможения и угасания ненужных рефлексов, затруднялось закрепление новых рефлексов, что указывает на участие системы в процессах научения.

Тесные анатомические связи лимбической системы с высшими гипоталамическими центрами лежат в основе координации висцеральных и соматических функций организма.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Какие структуры головного мозга входят в состав лим-

бической системы?

2. Функции лимбической системы.

3. Как лимбическая система участвует в формировании

эмоций?

104

6. Железы внутренней секреции. Понятие о гормонах

Регуляция процессов жизнедеятельности в организме осуществляется двумя видами связи: нервной и гуморальной, тесно взаимодействующими. Биологически активные вещества – гормоны, вырабатываемые железами внутренней секреции, – регулируют активность многих клеток, в том числе и нервных. Некоторые гормоны могут вырабатываться также нейронами и служат медиаторами нервных импульсов (норадреналин, соматостатин и др.). Тесное ся в функционировании гипоталамо-гипофизарной системы. Нейросекреторные клетки гипоталамуса преобразуют нервные импульсы в секреторную деятельность и вырабатывают нейросекреты. Нейросекреты гипоталамуса называются рилизингфакторами. Они регулируют выработку гормонов передней доли гипофиза.

клетками и обладают высокой биологической активностью. Каждый гормон мишени, осуществляя определенные процессы и реакции в клетках (табл. 1). Химическая природа гормонов различна. Часть их является полипептидами – это инсулин, соматотропин и др. Гормоны щитовидной железы, гормоны мозгового вещества надпочечников – производные аминокислот. К стероидам относятся гормоны коры надпочечников и половых желез. Продолжительность жизни гормонов невелика, и поэтому необходимо постоянное их поступление в кровь. Разрушение гормонов происходит в печени, и продукты расщепления выводятся с мочой. В случае нарушения функций желез может наблюдаться либо недостаток гормона (гипофункция железы), либо избыток гормона (гиперфункция железы).

имеют важное значение в цессов жизнедеятельности. Важнейшей железой является гипофиз. Все остальные железы подразделяются на гипофизозависимые и гипофизонезависимые. К зависимым от гипофиза

взаимодействие нервной и эндокринной систем проявляет-

Гормоны вырабатываются специализированными железистыми

специфически действует на определенные органы-

Железы внутренней секреции, несмотря на малые размеры,

гуморальной регуляции многих про-

105

Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы

относятся щитовидная железа, половые железы, корковая часть надпочечников. Гипофизонезависимыми являются паращитовидные железы, панкреатические островки поджелудочной железы, мозговое вещество надпочечников, эпифиз и клетки диффузной эндокринной системы.

Таблица 1

Железы и гормоны

Фолликулостимули-

ующий гормон

Лютеинизирующий

мон

го

Железы и гормоны

Тиреотропный гормон АКТГ Кора надпо-

Соматотропин Печень Секреция соматомединов,

Пролактин Молочные

Меланоцитотропин Клетки кожи Образование меланина в коже

Вазопрессин Почечные

Окситоцин Матка Сокращение мускулатуры матки

Эстроген Тестостерон

Эндокринные железы и их гормоны

Орган

действия

ипофиз

(передняя и промеж

Половые

железы

Половые

железы

Орган

действия

Щитовидная

железа

чечников

железы

ипофиз (задняя доля)

канальцы

Артериолы

Половые железы

Многие

органы

точная доли)

Овуляция, сперматогенез

Созревание половых клеток

Секреция кортикостероидов

которые усиливают деление

обеспечивает рост костей

Рост желез, секреция молока

Усиление всасывания воды

Повышение кровяного давления

Развитие половых органов,

вторичных половых признаков,

Эффект

Продолжение табл. 1

Эффект

Секреция тироксина

хрящевых клеток, что

106

6. Железы внутренней секреции. Понятие о гормонах

половое поведение

итовидная железа

Тироксин Кальцитонин

Кортикостероиды Многие

Альдостерон Почки Задержка натрия, регуляция

Адреналин Сердечно-сосу-

Железы и гормоны

Инсулин Клетки

Глюкагон Печень Повышение глюкозы в крови

Мелатонин Многие

Многие органы

Кости

Надпочечники (кора)

органы

Надпочечники

(мозговое вещество)

дистая систе-

ма, кожа, мыш-

цы, печень

Орган

действия

Поджелудочная

железа

организма

Эпифиз

органы

Усиление обмена веществ

Мобилизация энергетических

ресурсов, усиление обмена

Регулирует биологические

Задержка кальция

веществ

водно-солевого обмена

Симпатическая активация

Окончание табл. 1

Эффект

Усиливает поглощение

глюкозы из крови

ритмы, другие железы,

половое созревание

Гипофиз – главная эндокринная железа массой 0,5 – 0,7 г

находится в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости, соединяется воронкой с гипоталамусом. Гипофиз состоит из трех долей: передней, средней и задней. Передняя и средняя доли образованы эпителиальной тканью и объединяются в аденогипофиз. Он вырабатывает тропные гормоны,

Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы

регулирующие выработку гормонов других желез. Задняя доля гипофиза называется нейрогипофизом и образована нервной тканью. Самостоятельно она гормоны не синтезирует. В нее поступают два гормона из гипоталамуса: вазопрессин и окситоцин, вырабатываемые нейросекреторными клетками крупноклеточных ядер гипоталамуса.

Щитовидная железа имеет массу 20 – 30 г и находится на

шее спереди щитовидного хряща. Она состоит из двух долей и перешейка. Железа образована дольками, которые состоят из фолликулов, заполненных вязким слизистым секретом, содержащим гормоны. Гормоны тироксин и трийодтиронин богаты йодом и регулируют обмен жиров, углеводов, белков, биосинтез белков и в связи с этим

рост и развитие организма, терморегуляцию. Гипофункция железы в детском возрасте вызывает кретинизм – задержку роста и умственного развития, во взрослом состоянии – болезнь микседему, при которой снижается интенсивность обмена веществ. Гиперфункция железы приводит к повышению основного обмена, возбуждению нервной системы, усиленному синтезу и расщеплению углеводов и жиров и

как следствие – к похуданию.

Надпочечники – парные железы, расположенные сверху

над почками, общая их масса – около 25 г. Надпочечники фактически состоят из двух желез, образованных корковым и мозговым веществом. В корковом веществе выделяются три зоны: клубочковая, пучковая и сетчатая. Каждая вырабатывает свои гормоны, которые образуют группу кортикостероидов.

В клубочковой зоне вырабатываются минералокорти-

коиды, в частности

альдостерон, который регулирует водный баланс и минеральный обмен. Альдостерон повышает обратное всасывание натрия и воды в почечных канальцах и усиливает выведение калия, что имеет важное значение в регуляции кровяного давления и поддержании водного и натрий-калиевого баланса организма почками. Недостаточная выработка минералокортикоидов называется бронзовой болезнью из-за повышенной

пигментации кожи, при этом развивается мы-

шечная слабость и повышенная утомляемость.

108

6. Железы внутренней секреции. Понятие о гормонах

Пучковая зона надпочечников образует глюкокортикоиды, важнейшие из них кортизол, гидрокортизон. Свое название эти гормоны получили за их основной эффект – повышение глюкозы в крови за счет ее синтеза из аминокислот и снижение использования глюкозы клетками, т.е. действие, обратное инсулину. Глюкокортикоиды уменьшают также жировые запасы тела. Важную функцию выполняет кортизол

при стрессе. Он необходим для усиления действия адреналина на кровеносные сосуды мышц, в результате чего мышцы насыщаются кислородом и питательными веществами для осуществления интенсивных физических действий. Глюкокортикоиды оказывают сильное противовоспалительное действие, однако при их избытке угнетается образование антител, что может снижать защитные силы организма. Вместе с

тем глюкокортикоиды применяют для снижения иммунного

ответа при аллергиях и пересадке органов.

Сетчатая зона вырабатывает половые гормоны – андрогены. Они имеют значение в детском и старческом возрасте, когда половые железы вырабатывают мало гормонов. В детском возрасте они регулируют созревание половых желез.

Мозговой слой надпочечников вырабатывает гормоны катехоламины: адреналин и

норадреналин. Норадреналин вырабатывается также симпатическими нейронами в качестве медиатора. В состоянии покоя надпочечники постоянно вырабатывают небольшое количество адреналина, а основное количество норадреналина крови выделяется симпатическими нейронами. В состоянии стресса, тревоги, при инфекции, травме, умственном напряжении надпочечники и симпатическая нервная система быстро выделяют катехоламины. Адреналин – самый быстродействующий гормон. Он усиливает сердечную деятельность, расширяет сосуды мышц, расширяет бронхи, сужает сосуды внутренних органов, угнетает пищеварительную систему. Все эти эффекты обеспечивают снабжение мышц и мозга кислородом и глюкозой в чрезвычайных стрессовых ситуациях, когда необходимо совершать интенсивные физические действия. Кроме того, катехоламины усиливают расщепление гликогена в пе чени и мышцах до глюкозы. Они угнетают выделение инсулина,

109

Глава III. Основы физиологии центральной нервной системы

тем самым способствуя поддержанию высокого уровня глюкозы в крови в экстремальных ситуациях.

7. Функции вегетативной нервной системы

Как известно, действие симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы на органы противоположно (табл. 2). Симпатическая нервная система является трофической (питательной) и усиливает обмен веществ, окислительные процессы и потребление питательных веществ в

органах и скелетных мышцах. Передача импульсов в симпатической нервной системе осуществляется следующим образом. Чувствительные импульсы по афферентным нервам поступают в задние рога спинного мозга, а оттуда через вставочный нейрон в боковые рога, где находятся эффекторные нейроны симпатического отдела. Их отростки называются преганглионарными волокнами, так как они подходят к ганглиям симпатического ствола, идущего вдоль спинного мозга. В ганглиях находятся тела вторых нейронов, аксоны которых являются постганглионарными нервными волокнами и идут к рабочим органам. В поясничной области каждый ганглий симпатического ствола соответствует определенному сегменту спинного мозга. В шейном отделе и верхней части грудного отдела

спинного мозга несколько ганглиев сливаются в один. Например, четырем первым грудным сегментам спинного мозга соответствует один ганглий. Медиатором, передающим возбуждение к рабочему органу, является норадреналин.

Парасимпатическая нервная система выполняет охранительную функцию и защищает внутренние органы от переутомления, тормозит работу многих органов, но не действует на скелетные мышцы, кровеносные

сосуды и гладкую мускулатуру кожи. Главным парасимпатическим нервом является 10-й блуждающий нерв, веточки которого являются преганглионарными волокнами и подходят к большинству органов.

110

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 / 1211 12 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]